satellit (uydu) hücreler bir kapsül gibi kuşatmıştır. Satellit hücreler (krista nöyralis
kökenlidirler) iğ biçimli veya yıldız biçimli olabilirler, Nöronların beslenmelerinde ve
metabolizmalarında aracı rol oynarlar. Haraplanan nöronları enzimatik yolla eritirler
(nörositoliz) ve yerini doldururlar. Not: Akustik sinirin ganglion hücreleri bipolardır ve
etraflarında satellit hücreler de bulunmaz.
2. Otonom ganglionlar (visceral, motor ):
Bunlar otonom sinirlerin içinde bulböz genişlik şeklinde, ayrıca visseral organların
duvarında yerleşik (intramural) ganglionlar şeklinde bulunurlar.
(Ross’dan)
Otonom ganglionlar motor (efferent) lifler içerirler. Bu ganglionlardan çıkan postganglioner
lifler ilgili organlarda yerine göre düz kas, kalb kası, salgı epitelinde sonlanırlar.
Otonom ganglionlarda dıştan bağ doku kapsülası ile sarılmıştır ( küçükler hariç)
Ganglion hücreleri her tarafta eşit sıklıkta dağıldığından korteks- medulla ayırımından
bahsedilmez. Nöronlar yıldız şeklinde multipolar tiptirler. 15-60 mikron büyüklüğünde
olabilirler. Nisll maddesi incedir her tarafa dağılmıştır.Nukleus eksentrik konumludur, çift
nukleus olabilir. Satellit hücre kapsülü tam değildir. İntramural ganglionlarda ( Auerbach ve
Meissner pleksusları )satellit hücreler bulunmaz, ayrıca bağ doku kapsülü de zayıftır, bunlar
içinde bulundukları organın bağ dokusu ile desteklenirler.
Otonom ganglionlar üzerinde yerleştiği sinirin fonksiyonuna göre sempatik ve
parasempatik ganglionlar olarak ikiye ayrılırlar:
a. Sempatik ganglionlar: Sempatik sinirlerin yolu üzerinde bulunurlar. Omuriliğe
yakınlıklarına göre, paravertebral, prevertebral ve terminal (intramural) ganglionlar diye de
28
anılırlar. Paravertebral olanlar kolumna vertebralis’in her iki yanında ,ona paralel dizilmiş 20-
25 kadar küçük gangliondur. Bunlar birbirine bağlanarak turunkus sempatikus’u yaparlar.
Prevertebral olanlar ilgili sinir pleksuslarında bulunurlar ( mezenterik ganglionlar, söliak
ganglionlar gibi ). Terminal olanlar organların duvarları içine yerleşmişlerdir.
Medulla spinalis’in kornu lateralis’indeki nukleus intermediolateralis’inden gelen
preganglioner lifler turunkus sempatikus ganglionlarındaki ikincil nöronlarla sinaps yaparlar.
Turunkus sempatikus’tan çıkan postganglioner lifler bir yandan boyun,yüz ve göğüsteki
yapılara gider, diğer yandan rami communicantes grisea yoluyla spinal sinirlere geçerek
periferdeki kan damarları, ter bezleri, kıl kaslarına ulaşırlar. Preganglioner liflerin bir kısmı
ise turunkus sempatikus ganglionlarını sinaps yapmadan geçer, previsseral ganglionlara gider
ve sinaps yapar, buradan çıkan postganglioner lifler visserlere girer. Sempatik davranan,
Adrenal medullasındaki ganglion hücrelerinde akson bulunmaz Hücre sitoplazması
katekolamin’lerle doludur, hücreler ayrıca sinirlerle uyarıldıklarında salgılarını kana
boşaltırlar.
b. Parasempatik ganglionlar: Merkezi sinir sisteminin kraniyal bölümünde n.
okulomotorius, n. facialis, n. glossofaringeus, n. vagus ve sakral bölümündeki parasempatik
sinirlerin ( sacral 2,3,4) yolu üzerinde yerleşmiş ganglionlardır. Bunlar visserler yakınında
hatta duvarında bulunurlar. Bunlardan : Ganglion siliare; mm. ciliares ve sphincter pupilla’yı
uyarır, preganglioner lifleri n. okulomotorius içinde gelir. Ganglion submandibulare;Gl.
submandibularis’i uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde gelir. Ganglion
piterygopalatinum göz yaşı bezi ve burun bezini uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde
gelir. Ganglion oticum; parotis’i uyarır, preganglioner lifleri n. glossofaringeus içinde gelir.
Göğüs ve karın duvarındaki ganglionlara preganglioner lifler n. vagus içinde gelir. Pelvis
boşluğu içindeki visseral ganglionlara preganglioner lifler sakral parasempatiklerden gelir.
3. Sinir sonlanmaları:
Sinir sonlanmaları, serebrospinal sinir sonları olarak da adlandırılırlar. Bu grupta ,
iskelet kaslarına kontraksiyon yaptıran efferent (somatomotorik) sinir sonları ile, dış ortamdan
gelen ya da organizma içinde oluşan çeşitli tipteki uyarımları alarak merkezi sinir sistemine
ileten afferent (sensibl) sinir sonları yer alır. Hem efferent hem de afferent teller içeren
otonom sinir sisteminin iki temsilcisinde de (sempatik ve parasempatik’lerde) gerçek bir son
(uç) yoktur. Bunların en ince dallanmaları , sinir ağı (pleksus ya da retikulum) şeklindedir.
Bilindiği gibi otonom sinir sonları düz kas ve kalb kasının hareketlerinden, vücuttaki tüm
bezlerin sekretorik işlevlerinden sorumludurlar. Bu açıklamalara göre sinir sonlanmalarını
aşağıdaki gibi sınıflandırabiliriz:
29
1. Motorik (efferent) sinir sonlanmaları:
a. Somatik motor sonlanmalar : İskelet kası telleri üzerinde motor plaklar yaparak
oluşan sonlanmalardır.
b. Vejetatif motor sonlanmalar : Sinir ağından ayrılan myelinsiz telciklerin son
uzantıları öze şeklinde küçük toparlağımsı şişkinlikler şeklinde düz kas, kalb kası ve bezler
üzerinde son bulur.
2. Duyusal (afferent) sinir sonlanmaları:
a.Yerel ve özel duyu : Görme, işitme,koku,tat, denge.
b. Genel duyu : Vücudun bütününden gelen dokunma, ısı, ağrı, basınç, hareket gibi
duyuların alınmasını sağlarlar. Bunlarda serbest sonlanmalar ve kapsülalı cisimcikler şeklinde
sonlanmalar olarak ayrılırlar:
Serbest sonlanmalar:
I. Epitel’de: Sinir lifleri myelin kılıflarını yitirir, subepitelial ağlar yaparlar, buradan
ayrılan ince sinir lifi Schwann kılıfını da yitirir, çıplak akson epitel içine sokularak epitel
hücreleri üzerinde küçük şişkinlikler halinde sonlanır. En fazla stratum granulozum
derinliğine kadar sokulurlar. Bunlara Merkel dokunma cisimciği de denir.
II. Bağ dokusunda : Bağ doku hücreleri ve iplikleri arasında yaygın şekilde dallanarak
sonlanırlar.
III. Kas ve tendon’larda : Hem endomizyum içinde hem de tek tek kas lifleri arasında
sonlanırlar.
Kapsülalı cisimcik şeklinde sonlanmalar :
I. Meisner cisimciği: Parmak uçları , el ayası, ayak tabanı, genital organlar, dudak ve
meme ucu bağ dokusunun stratum papillare’sinde bulunurlar. 50-150 mikron
büyüklüğündedirler, dokunma duyusunu alırlar.
II. Vater Pacini cisimciği :El-ayak derialtı bağ dokusunda, pancreas, penis, klitoris,
idrar yolları, süt bezlerinde, eklem kapsülünde, tendonlarda bulunurlar. 1-4 mm çapında
olabilirler. Derin ve kuvvetli basınç duyusu alırlar.
III. Golgi-Mazzoni cisimciği: Daha yüzeyeldir, zayıf basınçları alır, Pacini’ye benzer.
IV. Ruffini cisimciği : Uzunca ovoid şekillidir. Bağ doku içinde sonlanır. Isı duyusunu
alır. Özellikle ayağın plantar yüzü bağ dokusu içinde boldur.
V. Krause cisimciği : Küre biçimlidir. Lameller kapsülü vardır, sinir lifleri çıplaktır.
Deri, konjonktiva, ağız mukozası, genital organların bağ dokusu içinde çok bulunur . Soğuk
duyusunu alır.
30
VI.
Kas ve Tendon iğleri: Kas dokusu içinde ve tendon’ların kasa yapışma
yerlerinde bulunan nöyromuskuler iğlerdir. Ortaları şişkin uçları ince mekik
şeklinde oluşumlardır. İskelet kaslarının ve tendonların uzama derecelerini
ayarlarlar.
MERKEZİ SİNİR SİSTEMİ ORGANLARININ ZARLARI
(internet’ten alınmıştır)
Merkezi sinir sistemi organları olan beyin , beyincik ve omurilik hem hayati
fonksiyonlara sahip olduklarından hem de ince ve yumuşak bir yapıda olduklarından dolayı
çok iyi korunmuşlardır. Birinci korumayı kafatası ve omur kemikleri sağlar. İkinci korumayı
ise mezenşim kökenli bağ dokusundan oluşan zarlar oluşturur. Üç tabakalı olan bu zarların
genel adı meninges’dir. Birbiri üzerine tabakalanmış üç kılıf oluşturan bu zarlar; dıştan içe
doğru sırasıyla duramater, araknoidea ve piamater’dir. Sert yapılı olan duramater’e
pachymenix, yumuşak yapıdaki araknoidea ve piamater’e ise leptomeninx de denir.
Duramater: Kollagen ve elastik ipliklerden zengin, sıkı bağ dokusu yapısındadır.
Kafatası bölümünde bu zar iki tabakalı bir yapı arzeder: Dışta kafatası kemiklerinin periost’u
ile kaynaşmış sıkı sert bol damarlı bir kısımı vardır. İç kısmı ise gevşek bir yapıdadır, az
damarlıdır. Her iki kısım arasında bazı bölgelerde venöz sinuslar ( dural sinus) bulunur. Bu
31
sinus’lar serebrospinal sıvı (beyin-omurilik sıvısı, kısaca BOS) fazlasının toplanarak tekrar
damarlara dönüşüne hizmet eder.
Omurilik bölümünde ise duramater tek tabakalıdır ve omurlara yapışık değildir.
Foramen magnum’dan itibaren omur kemikleri ile duramater arasında bir boşluk bulunur. Bu
boşluk cavum epidurale adını alır. Gevşek bağ dokusu, yağ doku, damar ve venöz sinuslarla
dolu olan bu boşluktan omurilik sinirlerinin anestezisinde ( epidural anestezi) yararlanılır.
Duramater, altındaki araknoidea’dan çok dar bir boşlukla ayrılır. Bu boşluğa cavum
subdurale adı verilir. Duramater’in bu boşluğa bakan yüzü tek katlı yassı epitellerle döşelidir.
Bu boşlukta lenf benzeri bir sıvı bulunur.
Araknoidea: Belirgin bir membran ve iç yüzünde bol sayıda trabekül’lerden ibarettir.
Her ikisi de kollagen lifleri bol, elastik lifleri az gevşek bir bağ doku yapısındadır. Membran
ve trabeküllerin boşluğa bakan yüzleri tek katlı yassı epitellerle döşelidir. Trabeküller ağı ile
alttaki piamater arasındaki boşluk cavum subaraknoidea adını alır. Bu boşluğun içinde
serebrospinal sıvı ( BOS ) dolaşır. Bu boşluktan ayrılıp duramater’in sinuslarına (dural
sinus’lara) giren doku demetleri vardır. Bunlara araknoid villusları denir. Araknoid villusları
BOS fazlasını sinuslara drene ederek dolaşıma dönüşlerine hizmet ederler.
Piamater: Beyin, beyincik ve omuriliğe sıkıca yapışık olan en iç zardır. Oldukca ince
elastik ve kollagen liflerle küçük damarlar içeren gevşek bağ doku yapısındadır. Damarlar
piamater’in ince bağ dokusu ile sarılı olarak nervöz dokunun derinliklerine dağılırlar.
SEREBROSPİNAL SIVI ( BOS )
Canlı henüz 20 günlük gelişme dönemindeyken, embryonal saha üzerindeki ektoderm
tabakası (nöral plate) düzleşir. Düzleşen bu kısımda bir oluk belirir ( sulcus nöralis), daha
sonra oluğun karşı uçları birleşerek bir kanala dönüşür ( canalis nöralis). Bu kanal meydana
geldiği ektoderm’den koparak ayrılır ve bağımsız hale geçer. İşte bu kanal sinir sistemini
meydana getirecektir.
Embryonal dönemdeki bu basit tüpün boşluğu daha sonraki gelişmelerde merkezi sinir
organları içindeki boşluklara (ventrikulus lateralis, ventrikulus tertius, ventrikulus quartus ve
kanalis sentralis) dönüşecektir. Bu boşluğun içi bir tür gliya hücresi olan tek katlı
kübik/pirizmatik ependym hücreleriyle döşenir.
Merkezi sinir organlarının gelişmesi sırasında bazı bölgelerde (ventrikulus tertius ve
ventrikulus quartus’un tavanı) sinir doku diğer kısımların gelişmesine ayak uyduramayarak
geri kalır, daha sonrada tamamen ortadan kalkar. İşte bu kısımlarda sinir doku ve nöyrogliya
bulunmadığından , bu organları örten piamater ile boşlukları döşeyen ependym hücreleri
karşı karşıya kalır. Bu bağlantı yerlerinde, ektodermal ependym hücreleri ile mezodermal
32
orijinli, bol damarlı piamater tabakasının birlikte oluşturdukları, boşluklara (ventrikulus
tertius, ventrikulus quartus ve kısmen ventrikulus lateralis’in medial duvarı) doğru kıvrımlar
halinde sarkan yapıya plexus choroideus adı verilir. Pleksus koroideus’un üç tabakası vardır:
1. Ependym hücreleri tabakası: Tek katlı kübik/pirizmatik şekillidir. Hücre bağlantıları
zonula okludens yapısındadır. Boşluğa bakan yüzlerinde mikrovilluslar fırça kenar
oluşturmuştur.
2. Piamater’in ince bağ dokusu: Gevşek bağ dokudur, bu dokuya bazı yazarlar tela
choroidea adı verirler.
3. Tela koroidea içindeki damarlar: Bu kapillar damarlar glomerul gibi kıvrılıp kendi
üzerlerine bükülmüşlerdir. Endotel hücreleri deliklidir ( pencereli kapillarlar). Endotel
hücreleri arasındaki bağlantı desmozom yapısındadır.
İşte daha önce bahsettiğimiz BOS’un imalatını yukarda yapısını anlattığımız pleksus
koroideus yapar. Bu nasıl olur? Piamaterin pencereli kapillarlarından ince bağ dokusu içine
süzülen sıvı bilindiği gibi doku sıvısı adını alır. Bu doku sıvısı ependym hücreleri tarafından
tekrar ikinci bir ultrafiltrattan geçirilerek ventrikuluslara aktarılır. İşte bu sıvıya serebrospinal
sıvı adı verilir. Ependym hücrelerinin seçici geçirgenliği ve hücreler arasındaki zonula
okludens yapısından dolayı doku sıvısı ile BOS’un terkibi şüphesiz farklıdır. BOS doku
sıvısından daha az miktarda Ca, K, glukaz ve protein içerir. Buna karşın daha çok miktarda
Mg, Na ve Cl içerir. BOS günde yaklaşık 0.5 litre salgılanır. BOS normal olarak sabit bir
oranda devamlı yapılır. Oluşması kan hidrostatik basıncına tabi değildir , ancak kolloid
ozmotik basınçtan etkilenir.
Pleksus koroideus’un yukarda anlattığımız yapısı kan/serebrospinal sıvı bariyeri
olarak bilinir. Kandan gelen doku sıvısı ependym hücreleri arasında sıkı bağlantı
bulunduğundan intersellüler aralıklardan geçemeyeceğinden hücrelerin içinden selektif geçişe
uğratılır.
BOS’un sirkülasyonu: BOS’un büyük bir miktarı ventrikulus lateralis’te üretilir. Bu
sıvı ventrikulus tertius’a doğru akar, burada ventrikulus tertius’taki pleksus koroideus2ta
oluşan sıvısını da alarak aqua ductus silvii adlı kanaldan ventrikulus quartus’a geçer. Burada
daha fazla sıvı eklenir. Buradan bir miktar sıvı omurilik içindeki canalis sentralis’e akar. Bu
akış dinamik değildir. Sıvının fazlası ventrikulus quartus’un dorso-lateral’indeki sağlı sollu
iki delikten ( foramina Luschka) ve ortadaki tek olan foramina Magendie’ den geçerek cavum
subaraknoidea’ya gelir. Bu boşluktaki sıvı tüm merkezi sinir organlarının yüzeyini örter ve
yıkar. Bu sıvı araknoid villusları vasıtasıyla , daha önce bahsettiğimiz kafatası bölümündeki
duramaterin iki yaprağı arasındaki dural sinus’lara boşalır ve oradan da damarlara geri döner.
33
Araknoid villusları tek yönlü valvullere sahiptir, bunlar sıvının geri dönüşünü engeller.
Serebrospinal sıvının şekillenmesi vaskuler hidrostatik basınca bağlı değilken, bunun geri
dural sinuslara dönüşü BOS/kan basıncına dereceli olarak bağımlıdır.
BOS’un görevleri: BOS merkezi sinir organlarının içinde ve dışında , yabancı
maddelerden arındırılmış mikro bir ortamın devamlılığını sağlar. Ayrıca merkezi sinir
organlarına mekanik olarak koruyucu görev yapar. Metabolizma olaylarında görev alır.
Merkezi sinir organları lenf damarı içermediğinden, bunların içinde ve dışında bir lenf sıvısı
gibi dolaşarak organların üstlerini yıkar, süpürür ve temizler. Aynı zamanda bu organların
ağırlıklarının azalmasını sağlar.
KAN / BEYİN BARİYERİ
(internet’ten alınmıştır)
Beyin kapillerleri , endotel ve endotelin oturduğu bazal membranın altında biraz bağ
dokusu içeren aralıklarla çevrilidir. Bu perikapiller aralıklar, sinir dokusuna karşı gliya
hücrelerinin uzantılarının oluşturduğu membrana limitans gliya perivaskularis ile
sınırlandırlımıştır. Beyin kapillerlerinin endoteli kesintisizdir. Endotel hücreleri birbirlerine
zonula okludens yapısında bağlantılarla bağlanmışlardır. Böylece kan ile sinir hücreleri
arasındaki madde alış verişi sadece endotel hücreleri içerisinden olmaktadır. Buna göre
kan/beyin bariyerini endotel hücreleri arasındaki sıkı bağlantılar (zonula okludens’ler)
oluşturmaktadır. Protoplazmik astrositlerin uzantıları kapiller endotelleri üzerine yapışır.
Beyin hücrelerinin beslenmesi ve artık ürünlerin geri kapillerler verilmesi bu şekilde gliya
dokusu üzerinden gerçekleşir.
34
KAYNAKLAR
1. Abraham L. Kierszenbaum, (Çev.Edit. Ramazan Demir), Histoloji ve Hücre Biyolojisi,
Patolojiye giriş, Palme Yayıncılık, 2006, Ankara.
2.Beresford WA. Lecture notes on Histology, Blackwell Scientific Publ. Oxford,1977.
3. Bloom W, Fawcett DW. A Textbook of Histology. 8
th
ed. USA: WB Saunders Co. 1962.
4. Demir R., İnsanın Gelişimi ve İmplantasyon Biyolojisi, Palme Yayıncılık,1995, Ankara.
5. Erençin, Z., Özel Histoloji, Ankara Üniversitesi Yayınları, 1963, Ankara.
6. Erbengi T., Histoloji II, Beta Basım Yay. Dağ. A.Ş., 1985, Ankara.
7. Erkoçak A. Özel Histoloji. 4.baskı. Ankara: Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Basımevi.
1982.
8. Greep RO, Weiss L. Histology. 3
rd
ed. USA: Mc Graw-Hill Book Company. 1973.
9. Johnson, Kurt E., Histology and Cell Biology, 2. Ed., NMS series, Harwal Publ. Comp.,
Pennsylvania, 1991.
10. Junqueira LC, Carneiro J, Kelly RO. Basic Histology. 7th ed. USA: Appleton and Lange.
1992.
11. Junqueira LC, Carneiro J, Kelly RO (Çev.Edit. Yener Aytekin), Temel Histoloji,
Nobel Tıp Kitapevi, 2006, İstanbul.
12. Leeson TS, Leeson CR, Paparo AA. Text/Atlas of Histology. Canada: WB
Saunders Co. 1988.
13. Mills Spring EJ. Microscopic Anatomy, Department of Anatomy and Cell Biology State
Univ. of New York Health Sci. Center Syracuse, New York, 1992.
14. Paker Ş. Histoloji. 2.baskı. Bursa: Uludağ Üniversitesi Basımevi. 1993.
15. Ross, M.H., Pawlina W., Histology A Text and Atlas, Fifty Ed., Lippincott Williams and
Wilkins Company, Baltimore, 2006.
16. Sadler TW. Medical Embryology. 6
th
ed. USA: Williams & Wilkins. 1990.
17. Tanyolaç A. Özel Histoloji , Yorum Matbaacılık Sanayii, Ankara, 1993.
18.Gartner, L.P., Hiatt, J.L., Color Textbook of Histology, Third Ed., Saunders, 2007.
35
Dostları ilə paylaş: |