Vulgare L. Yarpaqlarında Antioksidant Fermentlərin Fəallığının və İzoenzim



Yüklə 147,67 Kb.

tarix11.04.2018
ölçüsü147,67 Kb.


АМЕА-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 69, №2, səh. 5-13 (2014)

 



Quraqlıq Stresinin Təsirinə Məruz Qalmış Arpa Genotiplərinin (Hordeum 

vulgare L.) Yarpaqlarında Antioksidant Fermentlərin Fəallığının və İzoenzim 

Tərkibinin Tədqiqi 

 

İ.M. Hüseynova

1*

, M.Y. Nəsrullayeva

2

, S.M. Rüstəmova

1

, D.R. Əliyeva

1

, C.Ə. Əliyev

1

  

 



AMEA Botanika İnstitutu, Badamdar şossesi, 40, Bakı AZ 1073, Azərbaycan; 



2

 AMEA Genetik Ehtiyatlar İnstitutu, Azadlıq prospekti, 155, Bakı AZ 1106, Azərbaycan; 

*E-mail: huseynova-i@botany-az.org 

 

Quraqlıq bütün dünyada bitkilərin məhsuldarlığını  və  dənin keyfiyyətini aşağı salan əsas stres 

amillərindən biridir. Arpa bitkisi zəngin genetik müxtəlifliyə malik olub ətraf mühitin əlverişsiz 

amillərinə qarşı kontrast genotiplərin cavab reaksiyalarını qiymətləndirmək üçün mühüm mənbədir.  

Antioksidant metabolizm bitkilərin quraqlığa cavab reaksiyalarında  əhəmiyyətli  rol oynaya bilir. 

Tədqim olunan işin məqsədi quraqlıq stresi zamanı antioksidant fermentlər səviyyəsində aşkar olunan 

fərqlər  əsasında arpa genotiplərinin quraqlığa davamlılıq variasiyalarının müəyyən edilməsi 

olmuşdur.  Torpaq quraqlığına məruz qalmış 4 arpa genotipinin yarpaqlarında katalaza (KAT), 

askorbatperoksidaza (APO), qlütation-reduktaza (QR) və superoksiddismutaza (SOD) fermentlərinin 

fəallıqları  və izoenzim tərkibləri öyrənilmişdir. Quraqlığa məruz qalmış bitkilərdə KAT və SOD-un 

fəallıqları artmış, APO-nun fəallığı isə azalmışdır. Kəskin quraqlıq şəraitində QR-in ümumi fəallığı К 

2778 və St. Qarabağ 7 genotiplərində artmış, yerli №77 və St.Pallidum 596 genotiplərində isə 

azalmışdır. Normal suvarma şəraitində becərilən nümunələrlə müqayisədə stres zamanı fermentlərin 

izoenzim tərkibində  əsaslı  fərqlər (yeni izoformaların  əmələ  gəlməsi və yaxud itməsi) müşahidə 

edilməmiş, lakin elektroforetik spektrlərdə uyğun izoformaların intensivliyi artmışdır.  

 

Açar sözlər:  Hordeum vulgare L., quraqlıq stresi, oksigenin aktiv formaları, antioksidant fermentlər, 



izoenzim tərkibi 

 

 



GİRİŞ 

 

Digər dənli bitkilərlə müqayisədə, arpa dən və 

samanının keyfiyyəti baxımından yem bitkisi kimi 

daha dəyərlidir. Bütün dünyada kənd təsərrüfatı 

bitkilərinin məhsuldarlığını  və  dənin keyfiyyətini 

aşağı salan əsas stres amillərindən  biri quraqlıqdır 

(Aranjuelo et al., 2011; Li et al., 2013). İqlim 

dəyişikilikləri üzrə  fəaliyyət göstərən müxtəlif 

Dövlətlərarası Qrupların ekspertləri tərəfindən irəli 

sürülən proqnozlara əsasən,  gələcəkdə yağıntıların 

daha da azalması  və  nəticədə evapotranspirasiya 

proseslərinin güclənməsi gözlənilir (Solomon et al., 

2007).  Məlumdur ki, bitki orqanizmində su qıtlığı 

kimi stres amilin təsirindən baş verən oksidləşdirici 

proseslər nəticəsində oksigenin fəal formaları (OFF) 

olan superoksid (O

2



), hidrogen peroksid (H



2

O

2



), 

hidroksil radikalları (ОН

) və atomar oksigenin (



1

О

2



miqdarı sürətlə artır (Faize et al., 2011). Hüceyrədə 

OFF ilə antioksidant fermentlər arasında mövcud 

balansın pozulması bir sıra oksidləşdirici 

zədələnmələrin əmələ gəlməsinə zəmin yaradır. OFF 

olduqca yüksək aktivliyə malikdir və onların artıq 

miqdarı membran lipidləri, zülallar və nuklein 

turşularına  əhəmiyyətli dərəcədə  təsir göstərərək 

ciddi zədələnmələrə  gətirib çıxarır (Apel and Hirt, 

2004). Bitkilər OFF-larıının zədələyici təsirini 

aradan qaldıra biləcək güclü antioksidant sistemə 

malikdirlər (Joseph and Jini, 2011). Bitki 

orqanizmində yaranan OFF-ların toksiki təsirinə 

qarşı 


fəaliyyət göstərən fermentativ 

(superoksiddismutaza, katalaza, askorbat-peroksida-

za, qlütationreduktaza  və s.) və qeyri-fermentativ 

(askorbin turşusu, tokoferol, qlutation, fenol birləş-

mələri və s.) antioksidant sistemlər mövcuddur. Bir 

qayda olaraq, hər hüceyrə kompartmenti konkret 

OFF-ni zərərsizləşdirə bilən bir və ya bir neçə 

fermentativ fəallığa malikdir. Antioksidant ferment-

lər praktiki olaraq hüceyrənin bütün kompartmentlə-

rində OFF-ini detoksikasiya edərək, bitkinin müdafiə 

sistemində  əhəmiyyətli rol oynayır (Mittler, 2002; 

Ahmad et al., 2010).  

Son on il ərzində bitki orqanizminin oksidləş-

dirici stresə qarşı cavab reaksiyalarının molekulyar-

genetik mexanizmləri daha dərin  şəkildə öyrənil-

mişdir. Müəyyən edilmişdir ki, bitkilərdə 150-dən 

artıq gen OFF-in detoksikasiyasında iştirak edən 

fermentlərin sintezini kodlaşdıraraq  yüksək təşkil 

olunmuş OFF gen şəbəkəsini əmələ gətirir (Mittler 

et al., 2004). Bitkilərin antioksidant müdafiə sis-

temlərini kodlaşdıran bəzi genlər artıq klonlaşdırıla-

raq, transgen xətlərin alınmasında istifadə olunur 

(Sarovar et al., 2005). Ətraf mühitin əlverişsiz stres 

amillərinə qarşı yüksək davamlılığın  əldə olunma-




Quraqlığın Təsirinə Məruz Qalmış Arpa Genotiplərinin 

sında hüceyrədə  əsas funksiyalara cavabdeh olan, 



yəni hüceyrə komponentlərinin quruluşunu saxlaya 

bilən genlərlə aparılan manipulyasiyalar böyük 

əhəmiyyət kəsb edir.  

Bu istiqamətdə müasir ədəbiyyat məlumatlarının 

təhlili göstərmişdir ki,  stres amillərinə qarşı ümumi 

cavab reaksiyası mövcud deyildir (Fayez and Bazaid, 

2014; Amini, 2013; Faize et al., 2011; Ashraf, 2010).  

Antioksidant sistemin eyni bir stres amilinə qarşı 

cavab reaksiyası bitkinin növündən, onun yaşı və be-

cərilmə  şəraitindən asılıdır (Polesskaya, 2007). Eyni 

zamanda  antioksidant sistemin cavab reaksiyası stre-

sin müddəti ilə  də müəyyən edilir (Aranjuelo et al., 

2011; Ashraf, 2010; Fu and Huang, 2001). 

Antioksidant sistemin oksidləşdirici stresə qarşı cavab 

reaksiyası bitkinin fizioloji vəziyyəti ilə determinə 

olunan fermentlərin fəallığından da asılıdır (Shao et 

al., 2005).  

Yuxarıda qeyd olunanları nəzərə alaraq, təqdim 

olunan işin əsas məqsədi torpaqda su qıtlığı şəraitin-

də yetişdirilən müxtəlif arpa genotiplərində antioksi-

dant fermentlərdən katalaza, askorbat peroksidaza, 

qlütation reduktaza və superoksiddismutazanın fəal-

lıqlarının və izoferment tərkibinin tədqiqi olmuşdur.  

 

 



MATERİAL VƏ METODLAR 

 

Tədqiqat obyekti kimi, Nutans növ müxtəlifli-



yinə aid  St.Qarabağ-7 və № 77 yerli, Pallidum növ 

müxtəlifliyinə aid Pallidum-596 və K-2778 

genotipləri götürülmüşdür.  Bitkilər Azərbaycan 

Elmi-Tədqiqat  Əkinçilik  İnstitutunun Cəlilabad 

Bölgə Təcrübə Stansiyasında normal suvarma və su 

qıtlığı şəraitində becərilmişdir. 



 

Katalaza fermentinin  fəallığının təyini 

 

Katalazanın  (KAT) fəallığının təyini üçün 1 q 



yarpaq toxuması 10 ml 50 mM kalium-fosfat  

buferində (pH 7.0) əzilmişdir. Homogenat filtrasiya 

edilmiş  və 10 dəqiqə  ərzində 8000 g-də 

sentrifuqalaşdırılmışdır. 2,9 ml fosfat buferinin (pH 

7,0) üzərinə 25 mkl alınmış ferment ekstraktı 

tökülmüşdür. Ölçmədən qabaq bu məhlula 90 mkl 3 

%-li H

2

O



2

  əlavə edilmişdir. Spektrofotometrdə 1 

dəqiqə  ərzində 240 nm dalğa uzunluğunda optik 

sıxlığın düşməsi ölçülmüşdür. Fermentin fəallığı 

molyar ekstinksiya əmsalı  ε=39,4 mM

-1

sm



-1

  

əsasında mmol/(q·dəq) vahidində hesablanmışdır  



(Kumar and Knowles, 1993). 

 

Askorbatperoksidaza fermentinin fəallığının təyini 

 

Askorbatperoksidazanın (APO) fəallığını  təyin 

etmək üçün 1 q yarpaq götürülmüş və soyuqda 10 ml 

50 mM kalium-fosfat buferində (pH 7,6) əzilmişdir. 

0,3 q PVP əlavə edildikdən sonra süzülmüş və 10 də-

qiqə  ərzində 12000 g-də sentrifuqalaşdırılmışdır. Re-

aksiya qarışığının tərkibində 50 mkM 0,1 mM H

2

O



2

2,55 ml 50 mM fosfat buferi (pH 7,6) və homogenatı 



sentrifuqalaşdırdıqdan sonra alınan bitki ekstraktından 

300 mkl götürülmüşdür. Optik sıxlıq ULTROSPEC 

3300 PRO (“AMERSHAM”, ABŞ) spektrofotome-

trində, nəzarət kimi fermentsiz ekstrakt götürülərək 

290 nm dalğa uzunluğunda ölçülmüşdür. APO-nun 

fəallıq ölçüsü kimi reaksiyanın ilk 30 saniyəsində op-

tik sıxlığın düşməsi götürülmüş və molyar ekstinksiya 

əmsalı kimi ε=2,8 mM

-1

sm

-1



  nəzərə alınaraq, 

mmol/q·dəq vahidində hesablanmışdır (Nakano and 

Asada, 1981). 

 

 



Qlütation reduktaza fermentinin fəallığının təyini 

 

Qlütation reduktazanın (QR) fəallığı 



spektrofotometrik  üsulla 340 nm dalğa 

uzunluğunda oksidləşmiş qlütationun iştirakı ilə 

NADFH-ın oksidləşməsi 

əsasında müəyyən 

edilmişdir (Yannarelli, 2007). Reaksiya mühitində 

100 mM fosfat buferi (pH 7,8), 1 mM EDTA, 0,2 

mM NADF H və 0,5 mM oksidləşmiş qlütation 

olur. Optik sıxlıq 10 dəqiqə müddətində 

ölçülmüşdür. Fermentin aktivliyi mkmol/(mq dəq) 

ilə ölçülür, əsas molyar ekstinksiya əmsalı    ε=6,2 

mM

-1

sm



-1

 götürülmüşdür (Yannarelli, 2007). 

 

Superoksiddismutaza fermentinin fəallığının 

təyini 

 

 Superoksiddismutazanın (SOD) fəallığını  təyin 



etmək üçün spesifik kitdən (SOD Assay Kit-WST, 

Sigma-Aldrich) istifadə olunmuşdur. Bitki hüceyrə-

lərində SOD-un bir neçə izoforması mövcuddur. Fer-

mentin sitozol forması  tədqiq edilmişdir. Çəkilmiş 

yarpaqlar 50 mM kalium-fosfat buferində (pH 7,8) 

homogenləşdirilmişdir. Homogenat sentrifuqalaşdırıl-

mış, supernatantdan SOD-un sitozol formasını özün-

də saxlayan qarışıq kimi istifadə olunmuşdur. Optik 

sıxlıq 450 nm dalğa uzunluğunda təyin edilmişdir . 

 

Zülalların miqdarının təyini 

 

Zülalların miqdarı  Sedmak metoduna 



 

əsaslanaraq, Kumasi-G250 rəngləyicisindən və 

qliserindən istifadə etməklə (1:1) təyin edilmişdir 

(Sedmak and Grossberg, 1977).  



 

Fermentlərinin keyfiyyət tərkibinin elektroforetik 

təyini 

 

Askorbatperoksidaza və katalazanın aktivlik-



lərinin keyfiyyət dəyişkənliyi Lemmli metoduna 

əsasən (Laemmli, 1970) nativ poliakrilamid gel 




Hüseynova və b. 

(PAAG) elektroforez üsulu ilə öyrənilmişdir. 



Zülalların miqdarı Sedmak metoduna əsasən 

(Sedmak and Grossberg, 1977) müəyyən olunmuş, 

standart zülal kimi öküzün zərdab albuminindən 

istifadə edilmişdir. Elektroforez 0,75 mm qalınlığa, 

8 sm hündürlüyə malik 7%-li (KAT üçün) və 10%-

li (APO üçün) PAAG-də Tris-HCl buferində (pH 

8,3) 3 saat 4°C temperaturda 30 mA sabit 

cərəyanda SE 250 (“Amersham Biosciences”, 

ABŞ) cihazında aparılmışdır. 

Askorbatperoksidazanın izoenzim tərkibi Mit-

tler və Zilinskas metoduna əsasən (Mittler and 

Zilinskas, 1993) təyin edilmiş, elektrod buferinə 2 

mM natrium askorbat əlavə edilmişdir. Elektrofo-

rezdən sonra gel tərkibində 2 mM Na-askorbat olan 

50 mM kalium fosfat buferində (pH 7,0) 30 dəqiqə 

inkubasiya olunur. Bundan sonra gel 20 dəqiqə tər-

kibində 4 mM Na-askorbat və 2 mM H

2

O



2

 olan 50 

mM kalium fosfat buferində (pH 7,0) saxlanılmış, 

daha sonra tərkibində 28 mM TEMED və 2,45 mM 

nitro tetrazolium mavisi olan 50 mM kalium fosfat 

buferində (pH 7,8) ag fonda mavi xəttlər görünənə 

qədər inkubasiya olunmuşdur. 

Katalazanın izoenzim tərkibini təyin etmək üçün 

gel 1% K

3

[Fe(CN)



6

], 1% FeCl

3

  və  3,27  mM  H



2

O

2



 

məhlulunda 20 dəqiqə qaranlıqda saxlandıqdan sonra 

işığa keçirilir və tünd göy fonda sarı xəttlər görünənə 

qədər inkubasiya olunmuşdur (Woodbury et al., 

1971). 

 

 

NƏTİCƏLƏR VƏ ONLARIN MÜZAKİRƏSİ 

 

Normal suvarma və quraqlıq şəraitlərində becə-



rilən arpa genotiplərinin antioksidant sisteminin fəal-

lığında əhəmiyyətli fərqlər müşahidə edilmişdir. Bit-

kilərin oksidləşdirici stresə qarşı müdafiə sistemində 

əsas rol oynayan antioksidant fermentlərdən biri 

katalazadır. Bu ferment hidrogen peroksidin sürətli 

utilizasiyasını  təmin edir (Mhamdi et al., 2010). 

Buna görə  də normal suvarma və quraqlıq stresi 

zamanı Nutans növ müxtəlifliyinə aid St.Qarabağ-7 

və  № 77 Yerli və Pallidum növ müxtəlifliyinə aid 

St.Pallidum 596 və K-2778 genotiplərində katalaza 

fermentinin fəallığı  təyin edilmişdir (Şəkil 1). 

Normal suvarılan bitkilərdə katalazanın fəallığında 

əhəmiyyətli fərqlər müşahidə edilməmişdir. 

St.Qarabağ-7 genotipində digər genotiplərlə 

müqayisədə katalazanın fəallığı bir qədər yüksək 

(140±12 mkMol/mq.dəq), Pallidum-596 genotipində 

isə nisbətən aşağı olmuşdur (90±10 mkMol/mq·dəq). 

№ 77 Yerli və  K-2778 genotiplərində normal 

suvarma zamanı katalazanın fəallığı demək olar ki, 

eyni qiymətə malik olmuşdur.  

Quraqlıq stresinin təsirinə məruz qalmış  bütün 

genotiplərdə KAT-ın fəallığı yüksək olmuşdur. 

St.Qarabağ-7 genotipində normal suvarılan bitkilərlə 

müqayisədə su qıtlığı zamanı katalazanın fəallığı 2 

dəfəyədək artmış  və 260±24 mkMol/mq.dəq təşkil 

etmişdir.  № 77 Yerli və K-2778 genotiplərində 

normal suvarma zamanı olduğu kimi, quraqlığın 

təsirindən katalazanın fəallığı, demək olar ki, eyni 

səviyyədə yüksəlmişdir. Pallidum-596 genotipində 

su qıtlığı zamanı KAT-ın fəallığı nisbətən az artmış 

və 100±12 mkMol/mq·dəq təşkil etmişdir. Quraqlıq 

zamanı katalazanın yüksək fəallığı onun stresə qarşı 

müdafiə funksiyası rolunu göstərir. Katalaza 

fermenti xromoproteidlərə aid olub, prostetik qrup 

(qeyri-zülal) kimi oksidləşmiş hem saxlayır. 

Mübadilə reaksiyaları zamanı əmələ gələn hidrogen-

peroksid müəyyən qatılıqlarda hüceyrə üçün toksiki 

təsir göstərir. Katalaza fermenti hidrogen-peroksidi 

zərərsizləşdirərək, onu suya və qeyri-aktiv 

molekulyar oksigenə çevirir (Mittler, 2002).  

0

50

100



150

200


250

300


 St.Qarabağ 7

№ 77 Yerli

St.Pallidum 596

K-2778

KAT



n f

əal



ğı

 (

m

kM

ol/m



d

əq)

Kontrol

Stres

 

 



Şəkil 1. Torpaq quraqlığı zamanı müxtəlif arpa genotiplərində katalaza fermentinin fəallığı. 


Quraqlığın Təsirinə Məruz Qalmış Arpa Genotiplərinin 

0



100

200


300

400


500

600


700

800


 St.Qarabağ 7

№ 77 Yerli

St.Pallidum 596

K-2778

AP

O

-nun f

əall

ığ

ı (

m

kM

ol/m





q)

Kontrol

Stres

 

 



Şəkil 2. Torpaq quraqlığı zamanı müxtəlif arpa genotiplərində askorbatperoksidaza fermentinin fəallığı. 

 

 



Canlı hüceyrələrdə katalaza fermenti ilə yana-

şı, hidrogen-peroksidi zərərsizləşdirən peroksidaza 

fermenti də vardır. Lakin sübut olunmuşdur ki, ka-

talaza öz katalitik funksiyasını peroksidazadan asılı 

olmayaraq yerinə yetirir. Peroksidlərin aşağı səviy-

yələrində öz funksiyasını yerinə yetirən peroksida-

zalardan fərqli olaraq, katalaza peroksidlərin 

yüksək qatılıqlarında da effektiv təsir göstərir. 

Bitkilərin oksidləşdirici stresdən müdafiəsində 

askorbatperoksidaza fermenti də mühüm rol oynayır 

(Najami et al., 2008; Sarvajeet and Narendra, 2010).  

APO bitki hüceyrələrində xloroplastda və sitozolda 

hidrogen peroksidin utilizasiyasında açar ferment 

rolunu oynayır. Arpa genotiplərində askorbat-

peroksidaza fermentinin də  fəallığı normal suvarma 

və quraqlıq  şəraitində analiz edilmişdir (Şəkil 2). 

Normal suvarılma zamanı St.Qarabağ-7 genotipi 

katalaza fermentinin maksimal fəallığı ilə xarakterizə 

olunduğu halda, askorbatperoksidaza fermenti isə 

əksinə, digər genotiplərlə müqayisədə minimal 

fəallıq göstərir (280±22 mkMol/ mq·dəq). Ayrı-ayrı 

növmüxtəlifliklərinə aid olmalarına baxmayaraq, 

arpanın  № 77 Yerli və K-2778 genotiplərində 

askorbatperoksidaza fermentinin fəallığı, demək olar 

ki, eynidir və uyğun olaraq № 77 Yerli üçün - 

640±52 mkMol/mq·dəq, K-2778 genotipi üçün isə - 

640±66 mkMol/mq·dəq təşkil edir. Maraqlıdır ki, 

katalaza fermentinin də fəallığı bu genotiplərdə eyni 

qiymətə malikdir. Arpanın St.Pallidum 596 

genotipində normal suvarma zamanı 

askorbatperoksidaza fermentinin maksimal fəallığı 

müşahidə edildiyi halda (660±56 mkMol/mq·dəq), 

KAT bu genotipdə minimal fəallıq götərmişdir. 

Quraqlığın arpa genotiplərində askorbatperoksi-

daza fermentinin fəallığına təsiri  şəkil 2-də göstəril-

mişdir. Şəkildən göründüyü kimi, katalaza fermentin-

dən fərqli olaraq, bütün genotiplərdə su qıtlığının 

təsirindən askorbatperoksidazanın fəallığı  aşağı düş-

müşdür. Bu zaman fermentin minimal fəallığı  №St. 

Qarabağ-7 genotipində (240±21 mkMol/ mq·dəq), 

maksimal fəallıq isə K-2778 genotipində (360±33 

mkMol/mq·dəq) müşahidə edilmişdir. Su qıtlığı şəra-

itində askorbat-peroksidaza fermentinin maksimal fə-

allığı ilə xarakterizə olunan K-2778 genotipində kon-

trola nəzərən fermentin fəallığı, təxminən 2 dəfəyə 

qədər aşağı düşür. Stres zamanı arpanın № 77 Yerli 

və St.Pallidum-596 genotiplərində askorbatperoksi-

daza fermentinin fəallığı eyni olmuşdur.  

APO askorbatın oksidləşməsini kataliz edir və 

monodehidroaskorbat (MDA) radikalının meydana 

gəlməsinə  gətirib çıxarır. APO-nun hüceyrə 

daxilində kompartmentləşməsinə görə 4 müxtəlif 

forması ayırd edilir: xloroplastlarda stromada həll 

olmuş forma (sAPX), xloroplastlarda tilakoidlə 

birləşmiş forma (tAPX), sitozol forma (cAPX) və 

qlioksisomal membran forma (gmAPX).  Quraqlıq 

və istilik  stresi zamanı APO-nun fəallığnın 

dəyişməsi müxtəlif müəlliflər tərəfindən qeyd 

olunmuşdur (Badiani et al., 1990). Eyni zamanda  

hidrogen peroksidin APO-nun sitozol fraksiyasının 

genini induksiyalaşdıraraq oksidləşdirici stresin 

təsiri zamanı siqnalların ötürülməsində  iştirakı da 

məlumdur (Yoshimura et al., 2000).   

Qlütationreduktaza bitkilərin antioksidant sis-

teminin müdafiəsində vacib ferment hesab edilir. O, 

qlutation-askorbat tsiklində NADFH

+

-ın iştirakı ilə 



oksidləşmiş qlutationun bərpasını kataliz edir 

(Saruhan et al., 2009). Tədqiqat zamanı qlütation-

reduktaza fermentinin fəallığı da ölçülmüşdür 

(Şəkil 3). Normal suvarılan bitkilər arasında № 77 




Hüseynova və b. 

genotipi QR-nın maksimal fəllığı (99±10 mkMol/ 



mq·dəq),  K-2778 genotipi isə bu fermentin mini-

mal fəallığı (42±6 mkMol/mq·dəq) ilə xarakterizə 

olunur. Normal suvarma şəraitində qlutation-reduk-

tazanın fəallığına görə aralıq yerləri St.Qarabağ-7 

və St.Pallidum 596 genotipləri tutur.  

Tədqiq edilən arpa  genotiplərinin bir hissə-

sində su qıtlığının təsirindən qlütationreduktazanın 

fəallığı artmış, digərlərində isə,  əksinə, azalmışdır 

(Şəkil 3). Su qıtlığı zamanı QR-in fəallığı üçün 

maksimal göstərici St.Qarabağ-7 genotipində 

(156±13 mkMol/mq·dəq), minimal göstərici isə 

St.Pallidum 596 genotipində (15±2 mkMol/ 

mq·dəq) müşahidə edilmişdir. Quraqlıq  şəraitində 

QR-in fəallığına görə ikinci yerdə K-2778, növbəti 

yerdə isə № 77 Yerli genotipi dayanır.  Maraq do-

ğuran məqamlardan biri də odur ki, bu genotiplərdə 

KAT üçün də eyni tendensiya müşahidə edilmişdir.  

Amma stres və kontrol variantlarını öz aralarında 

müqayisə etdikdə, bir qədər fərqli mənzərənin 

şahidi oluruq. Belə ki, quraqlığın təsirindən QR-in 

fəallığında normal suvarılan variantla müqayisədə 

ən yüksək artım  (3 dəfədən artıq) K-2778 

genotipində müşahidə edilmişdir. St.Qarabağ-7 

genotipində fermentin  fəallığı, təxminən 2 dəfə 

yüksəlmişdir. Digər iki genotipdə, quraqlığın 

təsirindən qlütation-reduktazanın fəallığında azalma 

müşahidə edilmişdir. Kontrol variantla müqayisədə 

arpanın  № 77 Yerli genotində QR-in fəallığı 

stressin təsirindən az, St.Pallidum 596 genotipində 

isə əhəmiyyətli dərəcədə (4 dəfə) aşağı düşmüşdür.  

QR bitkilərdə 4 izoformaya malikdir və 

müxtəlif hüceyrə kompartmentləri ilə assosiasiya 

təşkil edir. Bu fermentin daha çox miqdarı 

xloroplastlarla assosiasiyada olur, lakin sitozol və 

mitoxondrilərdə  də izozimlər aşkar edilmişdir  

(Romero-Puertas et al., 2006; Saruhan et al., 2009). 

Superoksid radikalının reduksiyası zamanı  əmələ 

gələn hidrogen-peroksid sitoplazma, xloroplast və 

membranda askorbat-peroksidazanın iştirakı ilə 

ayrılır. Bu zaman askorbatın oksidləşməsi baş verir: 

2H

2

O



+ askorbat → dehidroaskorbat + H

2

O

2



 + O

2



Dehidroaskorbat reduksiya olunmuş qlutationun 

(QSH) iştirakı ilə askorbat-reduktazanı əmələ gətirir: 

2QSH + dehidroaskorbat → QSSQ + askorbat. 

Oksidləşmiş qlutation (QSSQ) öz növbəsində 

NADFH(H

+

) iştirakı ilə reduksiya olunmuş 



qlutationa regenerasiya olunur: QSSQ + NADFH

+

H



+

 

→ 2QSH + NADFH



+

Superoksiddismutaza molekulyar oksigenin və 



hidrogen-peroksidin  əmələ  gəlməsi ilə gedən 

superoksid radikalının  O

2

.-

 dismutaza reaksiyasını 



kataliz edir. SOD bitkilərin oksidləşdirici stresə qarşı 

müdafiə sistemində ən vacib fermentlərdən biridir və 

bitkilərin bütün hüceyrələrində rast gəlinir  (Alscher 

et al., 2002; Joseph and Jini, 2011). 

Müxtəlif arpa genotiplərində superoksiddismu-

tazanın fəallığına su qıtlığının təsiri də  tədqiq 

olunmuşdur (Şəkil 4). Normal suvarılma zamanı № 

77 Yerli və K-2778 genotiplərində superoksid-

dismutaza fermenti maksimal fəallıq göstərmişlər. 

Bu  şəraitdə fermentinin fəllığının minimal qiyməti 

St.Pallidum 596 genotipində müşahidə edilmişdir 

(82±9 fəallıq vahidi/mq zülal). 

 

 

0



20

40

60



80

100


120

140


160

180


 St.Qarabağ 7

№ 77 Yerli

St.Pallidum 596

K-2778

GR

-n

ın f

əal



ğı

 (m

k

M

ol

/m





q)

Kontrol

Stres

 

  



Şəkil 3.  Torpaq quraqlığı zamanı müxtəlif arpa genotiplərində qlütation-reduktaza fermentinin fəallığı. 

 



Quraqlığın Təsirinə Məruz Qalmış Arpa Genotiplərinin 

10 


0

20

40



60

80

100



120

 St.Qarabağ 7

№ 77 Yerli

St.Pallidum 596

K-2778

SO

D

-u

n f

əal



ğı

 (f

əal



q v

ah

idi

/m





la

l)

Kontrol

Stres

 

  



Şəkil 4.  Torpaq quraqlığı zamanı müxtəlif arpa genotiplərində superoksiddismutaza fermentinin fəallığı. 

 

 



 

Şəkil 4-dən göründüyü kimi, tədqiq edilən arpa  

genotiplərində su qıtlığının təsirindən superoksid-

dismutazanın fəallığı artmışdır. Stres şəraitində su-

peroksiddismutaza fermentinin fəallığı üçün maksi-

mal göstərici St.Qarabağ-7 genotipində (100±13 

fəallıq vahidi/mq zülal), minimal göstərici isə 

St.Pallidum 596 genotipində (93±8 fəallıq vahi-

di/mq zülal) müşahidə edilmişdir. Qeyd etmək ma-

raqlı olar ki, stres zamanı qlütation-reduktaza fer-

menti üçün də eyni tendensiya müşahidə edilmişdir. 

Quraqlıq  şəraitində superoksiddismutaza fermenti-

nin fəallığına görə ikinci yeri № 77 Yerli genotipi 

tutur. Növbəti yer arpanın K-2778 genotipinə aid-

dir. Stres və kontrol variantlarını öz aralarında mü-

qayisə etdikdə, bir az fərqli mənzərə müşahidə 

olunur. Belə ki, stresin təsirindən, superoksiddis-

mutazanın fəallığında ən yüksək artım St.Qarabağ-

7 genotipində müşahidə edilir. Bu genotipdə fer-

mentin fəallığı, normal suvarılan variantla müqayi-

sədə təxminən ~1,2 dəfə yüksəlmişdir.  

Bir çox müəlliflər tərəfindən müxtəlif stres-

sorların təsiri zamanı SOD-un antioksidant müdafiə 

sistemində əsas rol oynadığı göstərilir (Raychaudhuri, 

2000; Alscher et al., 2002). Bununla yanaşı, SOD-un 

su qıtlığına qarşı müxtəlif reaksiya göstərən müxtəlif 

izoformaları var.  Viqna bitkisində MnSOD və 

FeSOD-un aktivliyi su qıtlığına cavab olaraq sürətlə 

artır, bu zaman Cu/ZnSOD-un aktivliyi dəyişməz 

qalır  (Brou et al., 2007). Məlumdur ki, SOD fermenti 

multimer metalloproteindir və bu fermentin aktiv 

mərkəzində yerləşən metalın tipindən asılı olaraq 

müxtəlif izoformaları vardır.  Ədəbiyyat mənbələrinə 

görə SOD-un ən geniş yayılmış izoforması aktiv 

mərkəzində mis-sink (Cu/Zn-SOD),  manqan (Mn-

SOD), dəmir (Fe-SOD) və nikel (Ni-SOD) saxlayan 

formalardır (Faize et al., 2011). Bitki hüceyrələrində 

müxtəlif stres amillərinə qarşı SOD-un induksiya 

olunması onun bitkinin müdafiə sistemində  əsas rol 

oynadığını göstərir. Ümumiyyətlə,  su qıtlığı zamanı 

superoksid radikallarını utilizə etmək üçün SOD-un 

fəallığı artır. Məlumdur ki, duzluluq şəratinində    və 

digər əlverişsiz mühit amillərinin təsiri zamanı bitkidə 

yaranan oksidləşdirici stresə qarşı müxtəlif mexa-

nizimlər fəaliyyət göstərir. Oksigenin oksidləşməsi 

SOD üçün substrat əmələ gətirməkdən əlavə, müxtəlif 

mexanizmlərin işə düşməsinə səbəb olur. 

Beləliklə, normal suvarma və su qıtlığı şərait-

lərində dörd müxtəlif arpa genotipində antioksidant 

müdafiə sisteminin əsas fermentlərinin tədqiqi 

nəticəsində aydın olmuşdur ki, quraqlıq stresinin 

təsirindən katalaza və superoksiddismutaza fer-

mentlərinin fəallıqları  tədqiq edilən arpa genotip-

lərində yüksəlmiş, askorbatperoksidaza fermentinin 

fəallığı isə,  əksinə, su qıtlığı zamanı azalmışdır. 

Qlütationreduktaza fermentinin fəallığı quraqlıq 

stresinə cavab olaraq, St.Qarabağ-7 və K-2778 ge-

notiplərində yüksəlmiş, № 77 Yerli və St.Pallidum 

596 genotiplərində isə aşağı düşmüşdür.  

Torpaq quraqlığı  şəraitində arpa genotiplərində 

antioksidant fermentlərin elektroforetik spektrləri də 

tədqiq edilmişdir (Şəkil 5). Fermentlərin elektro-

foretik  spektrlərində  nəzərə çarpacaq keyfiyyət 

fərqləri (elektroforeqramda əlavə xətlərin əmələ gəl-

məsi və ya itməsi) aşkar olunmamışdır. Lakin kon-

trol variantla müqayisədə stresə  məruz qalmış arpa 

yarpaqlarının elektroforetik spektrlərində uyğun 

izoformaların intensivliyi artmışdır (Şəkil 5 və 6).  

Şəkil 6-dan göründüyü kimi, arpa cücərtilərinin 

elektroforetik spektrlərində APO-nun mütəhərrik-

liyinə görə  fərqlənən iki (Rf 0,89  və Rf 0,96), 



Hüseynova və b. 

11 


katalazanın isə bir izoforması müşahidə olunmuşdur. 

Analoji nəticələr digər müəlliflər tərəfindən də 

alınmışdır (Kim et al., 2005; Domanskaya et al., 

2009).  


 

 

 



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Şəkil 5.    Torpaq  quraqlığı zamanı arpa genotiplərinin 

yarpaqlarında katalaza fermentinin izoenzim tərkibi: 1- 

K-2778, 2- St. Pallidum 596; a – suvarılan, b – quraqlıq.  

 

 



 

                                            

 

 

 



                                            

 

 

 

 

Şəkil 6. Torpaq quraqlığı zamanı arpa genotiplərinin 

yarpaqlarında askorbatperoksidaza fermentinin izoenzim 

tərkibi: 1 - K-2778, 2 – St.Pallidum 596 sortu; a – 

normal suvarma, b – quraqlıq; APO1, APO2 – fermentin 

uyğun izoformaları; R – rəngləyici. 

 

 



Beləliklə, aparılan tədqiqatlar zamanı  əldə olu-

nan məlumatlar əsasında belə nəticəyə gəlmək olar ki, 

arpa genotiplərinin quraqlığa davamlılığı onların anti-

oksidant müdafiə sistemi ilə  sıx bağlıdır. Bəzi 

oksidləşmə stresi fermentlərinin fəallıqları ilə onların 

çoxsaylı izoenzimlərinin müqayisəli analizinin öyrə-

nilməsi istiqamətində apardığımız biokimyəvi tədqi-

qatlar quraqlıq  şəraitində arpa bitkisində bu fermen-

tlərin fermentativ fəallıqlarını qiymətləndirməyə və bu 

göstəricini fizioloji və morfoloji proseslərlə əlaqələn-

dirməyə imkan verir. Quraqlıq zamanı antioksidant 

fermentlərin fəallıqlarının və  izoenzim tərkibinin kə-

miyyət və keyfiyyət dəyişmələri arpa bitkisinin eks-

tremal şəraitdə öz həyati funksiyalarını və homeostazı 

qoruyub saxlamasını  təmin edir. Aparılmış  tədqiqat-

ların nəticələri bitkilərdə quraqlığa davamlılığın qiy-

mətləndirilməsi üçün yeni test sistemlərin yaradıl-

masında nəzəri əsas rolunu oynaya bilər.  



ƏDƏBİYYAT 

 

Ahmad P., Jaleel C.A., Salem M.A., Nabi G., 

Sharma S. (2010) Roles of enzymatic and 

nonenzymatic antioxidants in plants during abiot-

ic stress. Crit. Rev. Biotechnol., 30(3): 161-175. 

Alscher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. (2002) 

Reactive oxygen species and antioxidants: Relation-

ships in green cells. Physiol. Plant., 100: 224-233. 

Amini R. (2013) Drought stress tolerance of barley 

(Hordeum  vulgare L.) affected by priming with 

PEG. Intl. J. Farm. and Allied Sci., 2(20): 803-808. 

Apel K., Hirt H. (2004) Reactive oxygen species: 

Metabolism, oxidative stress, and signal transduc-

tion. Ann. Rev. Plant Biol., 55: 373-399. 

Aranjuelo I.,  Molero G., Erice G., Avice J.C., 

Nogués S. (2011) Plant physiology and proteomics 

reveals the leaf response to drought in alfalfa 

(Medicago sativa L.). J. Exp. Bot., 62: 111-123.  

Ashraf M. (2010) Inducing drought tolerance in 

plants: Recent advances. Biotech. Adv., 28: 169. 



Badiani M., De Biasi M.G., Colognola M., 

Artemi F. (1990) Catalase, peroxidase and super-

oxide dismutase activities in seedlings submitted 

to increasing water deficit. Agrochimica,  34: 90-

102. 


Brou Y.C., Zeze A., Diouf O., Eyletters M. 

(2007) Water stress induces overexpression of su-

peroxide dismutases that contribute to the protec-

tion of cowpea plants against oxidative stress. Af-



rican J. Biotech., 6 (17): 1982-1986. 

Domanskaya I.N., Budakova E.A., Samovich 

T.V., Spivak E.A., Shaligo N.V. (2009) Activi-

ties of the antioxidant enzymes in green seedlings 

of barley (Hordeum vulgare) under drought condi-

tions. Proceedings of the Academy of sciences of 



Belarus (Series of Biological Sciences), 4: 45-49. 

Faize M., Burgos L., Faize L., Piqueras A., Nico-

las E., Barba-Espin G., Clemente-Moreno 

M.J., Alcobendas R., Artlip T., Hernandez J.A. 

(2011) Involvement of cytosolic ascorbate perox-

idase and Cu/Zn-superoxide dismutase for im-

proved tolerance against drought stress. J. Exp. 



Bot.,   62(8): 2599-613 

Fayez K.A., Bazaid S.A. (2014) Improving 

drought and salinity tolerance in barley by appli-

cation of salicylic acid and potassium nitrate. 

Journal of the Saudi Society of Agricultural Sci-

ences, 13: 45-55. 

Fu J., Huang B. (2001) Involvement of antioxi-

dants and lipid peroxidation in the adaptation of 

two cool-season grasses to localized drought 

stress. Environ. Exp. Bot., 45: 105-114. 



Joseph B., Jini D. (2011) Development of salt 

stress-tolerant plants by gene manipulation of an-

tioxidant enzymes. Asian J. Agric., 5: 17-27. 

Kim S. Y., Lim J.H., Park M.R., Kim Y.J., Park 

1a       1b        2a      2b

                 

 KAT 


     APO1 

       APO2 

1a    1b    2a    2b

 

R-rəngləyici 



   Rf 0,89   

Rf 0,96 


 


Quraqlığın Təsirinə Məruz Qalmış Arpa Genotiplərinin 

12 


T.I., Seo Y.W., Choi K.G., Yun S.J. (2005) En-

hanced antioxidant enzymes are associated with 

reduced hydrogen peroxide in barley roots under 

saline stress. Journal of Biochemistry and Molec-



ular Biology, 38 (2): 218-224. 

Kumar C.N., Knowles N. (1993) Changes in lipid 

peroxidation and lipolytic and free-radical scav-

enging enzyme during aging and sprouting of po-

tato (Solanum tuberosum L.) seed-tubers. Plant 



Physiol., 102: 115-124. 

Laemmli U.K. (1970) Cleavage of structural pro-

teins during the assembly of the head of Bacterio-

phage T4. Nature, 227: 680-685. 

Li Z., Shi P., Peng Y. (2013) Improved drought 

tolerance through drought preconditioning associ-

ated with changes in antioxidant enzyme activi-

ties, gene expression and osmoregulatory solutes  

accumulation in White clover (Trifolium repens 

L.). Plant Omics Journal, 6(6): 481-489 . 



Mhamdi A.,  Queval G.,  Chaouch S., 

 

Vanderauwera S., Van Breusegem F., Noctor 

G. (2010) Catalase function in plants: a focus on 

Arabidopsis mutants as stress-mimic models. J. 



Exp. Bot.61(15): 4197-220 

Mittler R., Zilinskas B.A. (1993). Detection of 

ascorbate peroxidase activity in native gels by in-

hibition of the ascorbate-dependent reduction of 

nitroblue tetrazolium. Ana1. Biochem.,  212: 540-

546. 

Mittler R. (2002) Oxidative stress, antioxidants and 

stress tolerance. Trends Plant Sci., 7: 405-410.  



Mittler R., Vanderauwera S., Gollery M., Van 

Breusegem F. (2004) Reactive oxygen gene net-

work of plants. Trends Plant Sci, 9, 1360-1385. 



Najami N., Janda T., Barriah W., Kayam G., 

Tal M., Guy M., Volokita M. (2008) Ascorbate 

peroxidase gene family in tomato: its identifica-

tion and characterization. Mol. Genet. Genomics, 

279: 171-182. 

Nakano Y. and Asada K. (1981) Hydrogen perox-

ide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase 

in spinach chloroplasts. Plant Cell Physiol.,  22: 

867-880. 



Polesskaya O.G. (2007) Plant cell and reactive ox-

ygen species. Yermakov, I.P. Ed.,  Moscow, 140  



Raychaudhuri S.S. (2000) The role of superoxide 

dismutase in combating oxidative stress in higher 

plants. Bot. Rev., 66: 89-98. 

Romero-Puertas M.C., Corpas F.J., Sandalio 

L.M., Leterrier M., Rodriguez-Serrano M., Del 

Rio L.A. (2006) Glutathione reductase from pea 

leaves: response to abiotic stress and characteriza-

tion of the peroxisomal isozyme. New Phytol., 

170: 43-52. 

Sarowar S., Kim E.N., Kim Y.J., Ok S.H., Kim 

K.D., Hwang B.K., Shin J.S. (2005) Overexpres-

sion of a pepper ascorbate peroxidase-like 1 gene 

in tobacco plants enhances tolerance to oxidative 

stress and pathogens. Plant Sci., 169: 55-63. 



Saruhan N., Terzi N., Saglam A., Kadıoglu A. 

(2009) The relationship between leaf rolling and 

ascorbate-glutathione cycle enzymes in apoplastic 

and symplastic areas of Ctenanthe Setosa subject-

ed to drought stress. Biol. Res., 42: 315-326. 

Sarvajeet S.G., Narendra T. (2010) Reactive ox-

ygen species and antioxidant machinery in abiotic 

stress tolerance in crop plants. Plant Physiology 

and Biochemistry, 48 (12): 909-930.  

Sedmak J.J., Grossberg S.E. (1977) A rapid, sen-

sitive, and versatile assay for protein using 

Coomassie brilliant blue G 250. Anal. Biochem., 

79: 544-552.  

Shaaltiel Y., Chua N.H., Gepstein S., Gressel J. 

(1988) Dominant pleiotropy controls enzymes co-

segregating with paraquet resistance in Conyza 

bonariensisTheor. Appl. Genet., 75: 850-856. 

Shao H.B., Liang Z.S., Shao M.A., Su Q. (2005) 

Dynamic changes of antioxidative enzymes of 10 

wheat genotypes at soil water deficits. Colloids 

and Surfaces B: Biointerfaces, 42:187-195. 

Solomon S., Qin D., Manning M., Alley R.B., 

Berntsen T., Bindoff N.L., Chen Z., 

Chidthaisong A., Gregory J.M., Hegerl G.C., 

Heimann M., Hewitson B., Hoskins B.J., Joos 

F., Jouzel J., Kattsov V., Lohmann U., 

Matsuno T., Molina M., Nicholls N., Overpeck 

J., Raga G., Ramaswamy V., Ren J., Rusticucci 

M., Somerville R., Stocker T.F., Whetton P., 

Wood R.A., Wratt D. (2007) Technical Sum-

mary. In: Solomon S., Qin D., Manning M., Chen 

Z., Marquis M., Averyt K.B., Tignor M. and Mil-

ler H.L. Ed., Climate Change 2007: The Physical 



Science Basis. Contribution of Working Group I 

to the Fourth Assessment Report of the Intergov-

ernmental Panel on Climate Change. Cambridge 

University Press, Cambridge, United Kingdom 

and New York, NY, USA. 

Woodbury W., Spenser A. K., Stahmann M. A. 

(1971) An improved procedure using ferricyanide 

for detecting catalase isoenzymes. Anal. 

Biochem., 41: 301-305. 

Yannarelli G.G. (2007) Glutathione reductase ac-

tivity and isoforms in leaves and roots of wheat 

plants subjected to cadmium stress. Phytochem., 

68: 505-512.  

Yoshimura K.,  Yabuta Y.,  Ishikawa T., Shige-

oka S. (2000) Expression of spinach ascorbate pe-

roxidase isoenzymes in response to oxidative 

stresses. Plant Physiol., 123(1): 223-234. 

Zhang J., Kirkham M.B. (1994) Drought-stress-

induced changes in activities of superoxide dis-

mutase, catalase and peroxidase in wheat species. 

Plant Cell Physiol., 35(5): 785-791. 



Hüseynova və b. 

13 


Исследование Активности и Изоферментного Состава Антиоксидантных Ферментов в Листьях 

Генотипов Ячменя (Hordeum vulgare L.), Подверженных Воздействию Засухи  

 

И.М. Гусейнова



1

, М.Я. Насруллаева



2

, С.М. Рустамова



1

, Д.Р. Алиева



1

, Д.А. Алиев



 



Институт ботаники НАНА 



Институт генетических ресурсов НАНА 

 

Засуха  является  одним  из  основных  стрессовых  факторов,  снижающих  урожайность  и  качество  зерна 

растений во всем мире.  Ячмень, обладая богатым генетическим разнообразием, является важным объек-

том  для  оценки  ответных  реакций  контрастных  генотипов  на  неблагоприятные  факторы  окружающей 

среды. Антиоксидантный метаболизм может сыграть важную роль в ответных реакциях растений на за-

суху. Главной целью данной работы являлось определение вариаций засухоустойчивости генотипов яч-

меня на основе выявленных различий в уровне антиоксидантных ферментов во время засухи. Исследо-

ваны активность и изоферментный состав антиоксидантных ферментов каталазы (КАТ), аскорбатперок-

сидазы (АПО), глутатионредуктазы (ГР) и супероксиддисмутазы (СОД) у 4 генотипов ячменя, подвер-

женных  почвенной  засухе.  При  засухе  у  всех  генотипов  наблюдалось  повышение  активности  КАТ  и 

СОД, и в то же время снижение активности АПО. В условиях сильной засухи общая активность ГР у ге-

нотипов К 2778 и St.Карабах 7 была повышена, тогда как у генотипов №77 Local и St.Pallidum 596, на-

оборот,  понижена.  По  сравнению  с  образцами,  выращенными  при  нормальных  условиях,  при  стрессе 

существенных  различий  в  изоферментном  составе  (образование  или  исчезновение  новых  изоформ)  не 

наблюдалось,  хотя  в  электрофоретических  спектрах  была  повышена  интенсивность  полос  соответст-

вующих изоформ. 

 

Ключевые  слова: Hordeum vulgare L.,  засуха,  активные  формы  кислорода,  антиоксидантные 

ферменты, изоферментный состав 

 

 

 



 

Study of the Activity and Isoenzyme Composition of Antioxidant Enzymes in the leaves of Barley 

(Hordeum vulgare L.) Genotypes Subjected to Drought Stress 

 

I.M.Huseynova

1

, M.Y.Nasrullayeva

2

, S.M.Rustamova

1

,  D.R.Aliyeva

1

, J.A.Aliyev

1

 

 



Institute of Botany, ANAS 



2

 Institute of Genetic Resourses, ANAS 

 

Drought is one of the major factors limiting the yield and quality of crops worldwide. Barley characterized 

by high genetic diversity constitutes a valuable source for assessment of the responses of contrast genotypes 

to environmental constraints. Antioxidative metabolism plays an important role in plant responses to 

drought. The main aim of the study was to define variations in drought-tolerance of barley genotypes based 

on the obtained differencies in the levels of antioxidant enzymes during the drought stress. The activities and 

isoform profiles of  catalase (CАТ), ascorbate peroxidase (APX),  glutathione reductase (GR), and  superox-

ide dismutase (SOD)  were analyzed  in four barley genotypes grown under soil drought.  Drought stress 

caused an increase in the activities of CАТ and SOD in all studied genotypes, while APX activity decreased. 

The total GR activity increased substantially in genotypes K 2778 and St.Garabag 7 and decreased in №77 

local and St.Pallidum 596 genotypes under severe water stress.  No detectable differences were observed in 

the isoenzyme composition (appearance or loss of new isoenzymes) of plants subjected to soil drought in 

contrast to control ones. However, the bands of corresponding isoforms in electrophoretic spectra were in-

tensified in stressed barley leaves.  



 

Key words: Hordeum vulgare L., drought stress, reactive oxygen species, antioxidant enzymes, isoenzyme 

composition 

: uploads -> journal
journal -> Beynin Şərti Reflektor Fəaliyyətinin Emosiogen Tənzimlənməsində Serotoninergik Sisteminin Sinaptik Mexanizmləri
journal -> A sexual violation in an analytic treatment and its personal and theoretical aftermath
journal -> Virtuoz Cərrah, Görkəmli Dövlət Və Elm Xadimi
journal -> Microsoft Word Bas redaktordan
journal -> Və Plastronun Morfoloji Xüsusiyyətləri
journal -> Abşeronda Meyvə Bağlarına Zərərverən Başlıca Qabıqyeyən Böcəklər
journal -> Təbiətin ölkəmizə bəxş etdiyi zəngin sərvətlərə xüsusi qayğı ilə yanaşmaq, belə misilsiz xəzinələri
journal -> Gəncə-Qazax Florasının Nadir Növləri Və Yeni Taksonlar T. S. Bab akişiyeva
journal -> Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində Buğda Genotiplərində Rubisko, Rubisko aktivaza Və Fosfoenolpiruvat karboksilazanın Zülal Səviyyələrinin Dəyişilməsi
journal -> Quraqlıq Stresi Zamanı Amarant Yarpaqlarının Sitozol və Mitoxondri Fraksiyalarında nad-malatdehidrogenaza Fermentinin Müqayisəli


Dostları ilə paylaş:


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə