Zootaxa, Chersine Merrem, 1820 and Chersina Gray, 1831: a nomenclatural survey

Yüklə 41,53 Kb.

ölçüsü41,53 Kb.

Accepted by S. Carranza: 12 Mar. 2008; published: 18 Apr. 2008



ISSN 1175-5326  (print edition)





(online edition)

Copyright © 2008  ·  Magnolia Press

Zootaxa 1752: 66

68   (2008) 






Chersine Merrem, 1820 and Chersina Gray, 1831: a nomenclatural survey






Département Systématique et Évolution, Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, 25 rue Cuvier, F-75005 Paris. E-mail: 

bour@mnhn.fr; ohler@mnhn.fr.

In the tenth Edition of his ‘Systema Naturae’, Carolus Linnaeus presented among the species of the genus Testudo

(including all the turtles and tortoises, thus corresponding to the present order of Chelonians) the species Testudo graeca

(Linnaeus 1758). The reference was the description and the plate published by George Edwards (1751) of a tortoise from

North Africa, more precisely from the old fort of Santa-Cruz (presently Djebel Murdjadjo or “pic de l’Aïdour” 35°42’N,

0°45’W, Oran, Algeria). Several hypotheses tried to explain Linnaeus’s choice of the name graeca, one proposing that

the species is the tortoise of the old Greek authors. Nevertheless, since 1758, the identity of Testudo graeca is rather well

established, with a precise type locality, although the pictured holotype is lost. Testudo graeca Linnaeus, 1758 is the type

species of Testudo Linnaeus, 1758 by subsequent designation of Bell (1828).

Johann Friedrich Gmelin gave the name Testudo hermanni to a tortoise of which he saw a specimen in Johann Her-

mann’s collection, in Strasbourg (Gmelin 1789). Johann Gottlob Schneider previously described the same specimen,

without naming it (Schneider 1783). The same tortoise was examined once again, by Johann David Schoepff, who

described and pictured it, but identified the species as Testudo graeca Linnaeus, 1758 (Schoepff 1792). Gmelin’s holo-

type is still extant in the Strasbourg University Zoological Museum (MZS 111) and the type locality was designated as

Collobrières, Var, France (Bour 1987).

Gabriel Bibron was the first to separate both species taxonomically, T. graeca and T. hermanni, but using an inappro-

priate nomenclature (Bibron and Bory 1833; Duméril and Bibron 1835), using T. graeca to name T. hermanni. For about

a century, the European tortoise (Testudo hermanni) was regularly named Testudo graeca, and the Testudo graeca of Lin-

naeus was most often named either Testudo mauritanica Duméril and Bibron, 1835, or Testudo ibera Pallas, 1814. The

mistake was found by Friedrich Siebenrock, who did not dare to change the nomenclature (Siebenrock 1913). That was

done by Stanley Flower, and Testudo hermanni was consistently used since its resurrection (Flower 1925; 1926).

Blasius Merrem wrote an ‘Essay on the systematics of amphibians’ (including reptiles), the publication of which was

certainly delayed: his most recent references were Geoffroy 1809 and Oppel 1811, but Schweigger 1812 was not men-

tioned (Merrem 1820). Within the genus Testudo, Merrem recognized four subgenera, without Testudo as a nominative

subgenus. Land tortoises were included in Chersine, new name (Chersos and Chersinos in Greek mean dry land and [tor-

toise] living on dry land, respectively). Merrem only included Testudo as a synonym of Chersine. Therefore, taxonomi-

cally speakingChersine Merrem, 1820 was clearly a nomen novum (replacement name) for Testudo Linnaeus, 1758.

Among the 18 nominal species incorporated into his subgenus Chersine, he put Testudo graeca. And, finally, among the

synonyms of Testudo (Chersinegraeca, Merrem included Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Merrem 1820: 31, footnote

p). Following Merrem, Ferdinand von Ritgen (1828) used Chersine to include all land tortoises or ‘Ballentrotten’.

In his genus Testudo, Merrem also incorporated the new subgenus Matamata, with only Chelys Oppel, 1811 (an

unjustified emendation of Chelus Duméril, 1806) as synonym, and two included nominal species. Therefore, taxonomi-

cally speaking, Matamata Merrem, 1820 is clearly a nomen novum (replacement name) for Chelys Oppel, 1811. It was

recognized as such in the checklist of recent turtles and tortoises by Uwe Fritz and Peter Havaš (2007: 327).

John Edward Gray used the name Chersina to include only Testudo angulata Schweigger, 1812, first as subgenus of

Testudo (Gray 1831a), then as a full genus (Gray 1831b). In the second paper


, Gray stated that “Merrem gives the above

generic name to all the Land tortoises”. Obviously, he used Merrem’s name, with a misprint: Gray had very bad handwri-

ting and typographical errors are plentiful in his papers. Further proof appears was evident when Gray wrote ‘Chersina

1. Second one according to the date of the forewords, ‘oct. 1830’ and ‘jan. 1831’, respectively; however, a reference to the second

with a corrective is given in the first one (G


, 1831a: 4). L


 and W


 (1957) gave the second one as the original

reference for Chersina Gray.

 Zootaxa 1752  © 2008 Magnolia Press






retusa’ and ‘Chersina scorpioides’, also refering to Merrem, instead of ‘Chersine retusa’ and ‘Chersine scorpioides

(Gray 1831b: 9; 34).

If Chersina Gray, 1831 is recognized as a replacement name for (or an unjustified emendation of) Chersine Merrem,

1820, both “have the same type species, and type fixation for either applies also for the other, despite any statement to the

contrary”, according to the present Code of Zoological Nomenclature (Anonymous 1999: art. 67.8). Leopold Fitzinger

(1843) formally confirmed that Testudo angulata was the type species of Chersina Gray, but because this species was not

mentioned in Merrem’s work, Gray’s action cannot be considered as a subsequent designation of the type species of

Chersine Merrem.

Wassili Adolfovitch Lindholm was apparently the first to recognize that Gray ‘borrowed’ Merrem’s nominal genus,

and consequently erected a new name, Goniochersus, to include Testudo angulata (Lindholm 1929). Independently, John

Hewitt reached the same conclusion, creating the new genus Neotestudo (Hewitt 1931). Later, Hewitt used Chersine

(Hewitt 1937a-b) and Robert Mertens and Heinz Wermuth (1955) used Goniochersus, each for the same content. But

eventually, the nominal species Chersina angulata was reinstated by Arthur Loveridge and Ernst Williams (1957) – just

fifty years ago – and since regularly used, so its suppression would threaten the stability of nomenclature. Therefore,

despite the origin of the name as a lapsus, we recommend retaining Chersina as a valid name distinct from Chersine.

In the same paper Lindholm (1929) designated as type species (‘idiogenotyp’ = type by subsequent designation) of

Chersine Merrem, 1820 ‘Testudo graeca “L.” auct. = Testudo hermanni Gmelin’ (Lindholm 1929). Obviously, this desig-

nation was unforeseen, and certainly not in accordance with Merrem’s design when he created the genus, but this point is

outside of the nomenclatural rules. According to Loveridge and Williams (1957:254), Lindholm in this way designated

Testudo graeca Linnaeus, 1758 as type of Chersine Merrem, 1820. On the other hand, Wermuth and Mertens (1977: 20)

stated that Lindholm designated Testudo hermanni Gmelin, 1789 as the type species). France De Lapparent et al. (2006)

followed Loveridge and Williams, recognizing that Testudo graeca was the type species of Chersine, and erected the new

genus Eurotestudo to include Testudo hermanni and related species.

In a completely opposite treatment of the similar case involving the genus Matamata Merrem, 1820, Fritz and Havaš

(2007: 327) did not recognize that Chersine could be a nomen novum for Testudo. Rather, they argued that the designa-

tion of T. hermanni as type species of Chersine was nomenclaturally valid, because Lindholm emphasized that it was not

Testudo graeca of Linnaeus and because T. hermanni was included (as a synonym) in the original description of Chers-

ine. On the other hand, they rejected the taxonomic identity of the monophyletic lineage of Testudo hermanni proposed

by De Lapparent et al., and therefore overlooked the problem that had arisen as a result of the obvious similarities

between the names Chersine and Chersina.

Finally, in a paper dealing with captive husbandry and Testudo horfieldii, Wussow (1916) introduced Medaestia

(without formal diagnosis) as subgenus of Testudo, including T. horsfieldi Gray, 1844, T. graecaT. ibera Pallas, 1814,

and T. leithi Günther, 1869. Mertens (1949) designated the type species of Medaestia Wussow 1916 as follows: “I fix it

here as graeca  (hermanni Gmelin). Thus Medaestia (…) becomes a synonym of Testudo Linnaeus”. As outlined by

Mertens himself, Medaestia is a synonym of Testudo Linnaeus and has Testudo graeca Linnaeus as type-species. In any

case, T. hermanni was not included in the original description of Medaestia, and the ICZN Code is clear on that point

(art. 67.2): “A nominal species is only eligible to be fixed as the type species of a nominal genus or subgenus if it is an

originally included nominal species” (Anonymous 1999). Much later, Wermuth and Mertens (1977: 20) incorrectly

stated that Mertens designated Testudo hermanni Gmelin as the type species of Medaestia (an invalid designation, in any

case), contrary to the statement of Fritz and Havaš (2007).

Lapparent de Broin et al. (2006) recognized two clades in Testudo.  We refrain from commenting here on the status

of these two clades, but will do so in a separate paper. However, if these clades should be named, the clade including

Testudo graeca Linnaeus, 1758 should bear the name Testudo Linnaeus, 1758 with Medaestia Wussow, 1916 as one of its

synonyms. For the clade which includes the species Testudo hermanni Gmelin, 1789, the name Chersine Merrem, 1820

is available and Eurotestudo De Lapparent, Bour, Parham and Perälä, 2006 should be considered its junior objective syn-



Anonymous (1999) International Code of Zoological Nomenclature. Fourth edition. ITZN, London 306 pp.

Bell, T. (1828) Characters of the order, families, and genera of the Testudinata. Zoological Journal, 3, 513–516.

Bibron, G. & Bory de Saint–Vincent, J.B.G.M. (1833) Reptiles. Pp. 57–76, in Geoffroy Saint–Hilaire, E., Geoffroy Saint–

Hilaire, I., Deshayes, G. P., Bibron, G. & Bory de Saint–Vincent, J. B. G. M., Travaux de la Section des Sciences Phy-






Zootaxa 1752  © 2008

 Magnolia Press

siques 3 (1) (Zoologie – 1


 section. Animaux vertébrés, Mollusques et Polypes)in Bory de Saint–Vincent, J. B. G.

M., Peytier, Puillon Boblaye, E., Servier, Brullé, A., Virlet, T., Geoffroy Saint–Hilaire, E., Geoffroy Saint–Hilaire,

I., Brongniart, A., Bibron, G., Deshayes, G. P., Guérin, F. E., Chaubard, L. A. & Fauché, Expédition scientifique de

Morée. F. G. Levrault, Paris – Strasbourg.

Bour, R. (1987) L’identité des Tortues terrestres européennes : spécimens-types et localités-types. Revue française

d’Aquariologie, 13, 111–122.

Duméril, A.M.C. & Bibron, G. (1835) Erpétologie générale ou histoire naturelle des Reptiles. Vol. 2. Roret, Paris 680 pp.

Fitzinger, L.J. (1843) Systema reptilium. Fasciculus primus. Amblyglossae (Conspectus geographicus). Braumüller &

Seidel Bibliopolas, Vindobonae 106 pp.

Flower, S.S. (1925) Contributions to our knowledge of the duration of life in vertebrate animals. III. Reptiles. Proceed-

ings of the Zoological Society of London, 1925, 911–981.

Flower, S.S. (1926) Species of land tortoises of the genus Testudo found in the countries bordering the Mediterranean

sea. Copeia, 1926, 133.

Fritz, U. & Havaš, P. (2007) Checklist of chelonians of the world. Vertebrate Zoology, 57, 2, 149–368.

Geoffroy Saint–Hilaire, É. (1809) Mémoire sur les tortues molles, nouveau genre sous le nom de Trionyx, et sur la forma-

tion des carapaces. Annales du Muséum d’Histoire naturelle, 14, 1–20.

Gmelin, J.F. (1789) Caroli a Linné Systema per Regna tria Naturae. Tomus I. Pars III. G. E. Beer, Lipsiae 484 pp.

Gray, J. E. (1831a) Synopsis of the Species of the Class Reptilia. Pp. 1–110, in E. Griffith & E. Pidgeon, The Class Rep-

tilia arranged by the Baron Cuvier, with specific descriptionsin E. Griffith, The Animal Kingdom arranged in con-

formity with its organization, by the Baron Cuvier ... with additional descriptions ..., vol. 9. Whittaker, Treacher and

Co., London.

Gray, J.E. (1831b) Synopsis Reptilium; or short descriptions of the species of Reptiles. Part I. Cataphracta. Tortoises,

Crocodiles, and Enaliosaurians. Treuttel, Wurtz, and Co., London 85 pp.

Hewitt, J. (1931) Description of some African tortoises. Annals of the Natal Museum, 6, 3, 461–506.

Hewitt, J. (1937a) A note on the relationship of the Cape genera of land–tortoises. South African Journal of Sciences, 33,


Hewitt, J. (1937b) A guide to the vertebrate fauna of the Eastern Cape Province, South Africa. Part II. Reptiles, amphib-

ians and freshwater fishes. Albany Museum, Grahamstown 141 pp.

Lapparent de Broin, F. de, Bour, R., Parham, J.F. & Perälä, J. (2006) Eurotestudo, a new genus for the species Testudo

hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae). Comptes Rendus Palevol, 5, 6, 803–811.

Lindholm, W.A. (1929) Revidiertes Verzeichnis der Gattungen der rezenten Schildkröten nebst Notizen zur Nomenklatur

einiger Arten. Zoologischer Anzeiger, 81, 2, 275–295.

Linnaeus, C. (1758) Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum charac-

teribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Tomus I. Laurentii Salvii, Holmiae 824 pp.

Loveridge, A. & Williams, E.E. (1957) Revision of the African tortoises and turtles of the suborder Cryptodira. Bulletin

of the Museum of Comparative Zoology, 115, 6, 163–557.

Merrem, B. (1820) Versuch eines Systems der Amphibien. Johann Christian Krieger, Marburg 191 pp.

Mertens, R. (1949) Medaestia Wussow, 1916, a synonym of Testudo Linnaeus, 1758. Copeia, 1949, 3, 232.

Oppel, M. (1811) Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien als Prodrom einer Naturgeschichte derselben.

J. Lindauer, München 86 pp.

Ritgen, F.A.M.F. von (1828) Versuch einer natürlichen Eintheilung der Amphibien. Nova Acta Physico-Medica Aca-

demiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum, 14, 1, 246–284.

Schneider, J.G. (1783) Allgemeine Naturgeschichte der Schildkröten, nebst einem systematischen Verzeichnisse der ein-

zelnen Arten und zwei Kupfern. Müller, Leipzig 365 pp.

Schoepff, J.D. (1792–1801) Historia Testudinum Iconibus Illustrata. Ioannis Iacobi Palm, Erlangae 136 pp.

Schweigger, A.F. (1812) Prodromus monographiae cheloniorum. Königsberger Archiv für Naturwissenschaft und Math-

ematik, 1, 271–368, 406–462.

Siebenrock, F. (1913) Schildkröten aus Syrien und Mesopotamien. Annalen des Kaiserlich-Königliches Naturhis-

torisches Hofmuseum, 27, 171–225.

Wermuth, H. & Mertens, R. (1977) Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Testudines, Crocodylia, Rhynchocepha-

lia. Das Tierreich, 100, 1–174.

Wussow, W. (1916) Meine Erfahrungen mit Testudo horsfieldi.  Wochenschrift für Aquarien–Terrarienkunde, 13, 169–


Dostları ilə paylaş:

Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə