A kisagy (cerebellum)

A kisagy (cerebellum)

Az agy tömegének mintegy 10% át teszi ki, a CNS összes sejtjeinek > fele itt található

Szerkezetére jellemző a magas fokú rendezettség, ami egy hasonló modul ismétlésével jön létre.


Funkciói:
mozgás és testtartás indirekt regulálása
(mozgás kisagy nélkül is létrejön, a kisagy eltávolitása
nem akadályozza sem a senzoros percepciót, sem az izomműködést)
szabályozza a fő leszálló motoros rendszerek outpuját
Léziója:
a szem és végtagok koordinált működését akadályozza
nagymértékben rontja az egyensúlyozást
rontja (csökkenti) az izmok tónusát
(a motoros cortex léziója az egyes izmok akaratlagos müköd-
tetését teszi lehetelenné).

A kisagy egy komparátor, ami a mozgásokat folyamatosan ellenőrzi és kijavítja (a tervet és a kivitelt hangolja össze).

a/ internal feedback
folyamatosan kap információkat a motor és premotor ctx.
felől (corticopontocerebellar system) utján
monitorozza a gerincvelői motoros neuronokhoz érkező
jeleket, (a propriospinalis idegsejtek kolaterálisain
valamint az interneuronok kollaterálisain keresztül
melyek a leszálló és periferikus információt integrál-
ják a gerincvelőben) pl vetral spinocerebellar tractus
b/ external feedback
folyamatosan kap jeleket a periferiáról, a mozgások
"kivitelezéséről" szenzoros pályákon át
c/ a kisagy a nagy leszálló motoros rendszerekbe vetit.

A kisagy makroszkópos szerkezete

A kisagy kéregből (cortex cerebelli) és

belső fehérállományból (corpus medullare)

épül fel

Megkülönböztetünk rajta egy páratlan középső részt,

a vermis cverebelli-t, amely a kisagyféltekéket,

a hemispherium cerebelli-t köti össze

A kisagy felszínén

nagyszámú, párhuzamos lefutású redőt, a

folia cerebelli-t figyelhetjük meg, valamint ezek nagyobb egységeit, a

kisagyi lobulusokat (lebenykéket)

Makroszkóposan

a kisagy két nagyobb részre tagolódik, a lobulus flocculonodularis

(hátul, lent) valamint a corpus cerebelli-re. Ezen belül megkülönböztetjük

a lobus anterior-t és a lobus posterior-t
A kisagy fehérállományában 4 pár kisagymag található, ezek:

a nucleus dentatus

a nucleus emboliformis

a nucleus globosus és

a nucleus fastigii

A kisagy mikroszkópos szerkezete

A kisagykéreg három rétegből épül fel:

Molekuláris réteg

Purkinje sejtek rétege (egy sejtsorban helyezkednek el)

Szemcsesejt réteg
A Purkinje sejt
Nagy sejttestü (40-50 um), jellegzetes dendritarborizációju
sejtek a kisagykéregben;
Egy sejtrétegből álló "monolayert" alkotnak;
Dendritarborjuk legyező-szerűen terül szét a Mol. rétegben
a fóliumok tengelyére merőlegesen orientáltan
a primer és secunder dendritágakon szinaptizálnak:
a kuszórostok, (climbing fibers) (nagy kerek
vezikulákat + néhány "dense core" vezikulát valamint
mikrotubulus kötegeket tartalmaznak; eredési helyük az
inferior oliva; lefutásukban végig szoros kapcsolatban
maradnak a Pu sejttestel, és dendritekkel (1:1 arány!)
tercier dendrit ágacskák dendrit tüskéin :
a parallel rostok végződnek(kb. 94 %); hosszuk több mm,
lefutásuk során serkentő bemeneteket adnak Golgi
sejteknek, és a kosársejteknek is (kb 6 %);
a szinapszisok "en passant" tipusuak, transzmitterük a
glutamát.
axonjuk (a kisagy egyetlen outputja) a sejtek alsó pólusán
lép ki, részben a kisagyi, részben a vestibularis magokban
végződik; sok kollaterálist ad:
Transzmittere a GABA (szintezisének enzimje a GAD, a Pu
sejtek szómájában kimutatható).

A molekuláris rétegben

Két interneuron tipus található:

felszinesen a kis méretü csillagsejtek
a Pu sejtek szómájának magasságában a kosársejtek
mindkét dendrit arbor a fóliumok transzverzális
sikjában rendezett, és a 2 szomszédos Pu dendrit arbor
által határolt térben helyezkednek el;
serkentő bemeneteket kapnak a parallel rostoktól
gátló bemeneteket a többi stellate sejttől (csillagsejtek)
illetve a rekurrens Pu axon kollaterálisoktól és másik
kosársejtektől (basket sejt);
A csillagsejtek fő targetjei a Pu sejt dendritágai kis távolságban;
A kosársejtek targetjei a Pu sejtek (kb. 10 Pu sejt távolságban)
egyszerre több sor Pu sejtet képesek befolyásolni;
a pericellularis basket ("pinceau")-ben vakon végződő
kosársejt axonok is vannak (csak desmosomákkal kapcsolódnak)
ez az axonfonadék CNS egyik leghatékonyabb gátló szinaptikus
kapcsolatrendszere.

A szemcsesejt réteg

A glomeruláris rétegben találhatók a kisméretü, szorosan egymás mellet elhelyezkedő szemcsesejtek igen nagy számban. E rétegben végződnek a moharostok, a kisagy egyik fő afferens bemenetei.
A szemcsesejteknek:
3-5 rövid, karom szerü dendritjük van, ezek a rétegen belül
végződnek
csupasz, vékony felszálló axonjaik a molekuláris rétegben T
alakban elágaznak és a fóliumok átmetszetére merőleges lefu-
tásu parallel rostokat adják.
Golgi sejtek:
két tipusa ismert, (macskában) a kis (átmérője 6-11 um) és
nagy Golgi sejt (átm. 9-16 um)
a kis Golgi sejt dendritfája a rétegen belül arborizál,
a nagy Golgi sejt dendritarborja jelentős részben a mo.
rétegben terül ki. (serkető input:pf., gátló: rec.Pu.a)
mindkét tipus axon arborizáiója igen gazdag, és a glom.r.en
belül végzôdik;(vékony, varikózus axonjaik a kisagyi glom.
szélén találhatók.
Unipoláris ecsetsejtek:

kis méretű, lokális serkentő interneuronok a kisgykéregben

rövid axonjuk (3-4) közeli glomerulusokban szinaptizál, nagyon hasonló a mohatost

terminálisokhoz, transzmittere a glutamát

különösen a vesztibulo-cerebellumban találhatók nagy számban
Kisagyi glomerulus:
a moharosok végződésének helye a kisagyban;
rendszerint vékony glia réteg veszi körül;
a glomeruluson belül:a szemcsesejtek karom szerüen végződő
dendritjei; a moharostok axonterminálisa(i);a Golgi axononok
A moharost:
általában centrálisan helyezkedik el, asszimetrikus
kapcsolatokat képez a szemcsesejtek dendrit digitjeivel,
számos mitokondriumot és nagy kerek vezikulálat tartalmaz,
transzmittere a glutamát; (mod. Somatostatin, Substance-P.)
A Golgi axonok:
a glom. periferiáján, pleomorf vagy lapos, kisebb méretü
vezikulákat tartalmaz, szimmetrikus szinapszisokat képez a
szemcsesejtek dendritágaival; transzmittere a GABA (Gly)