A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához



Yüklə 2,58 Mb.
səhifə1/31
tarix24.04.2018
ölçüsü2,58 Mb.
#40119
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   31


A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

Podani, János

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

Podani, János

Publication date 2014

Szerzői jog © 2014 ELTE Eötvös Kiadó


Tartalom

Bevezetés Error: Reference source not found

1. 1. A szárazföld meghódítása Error: Reference source not found

1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek Error: Reference source not found

2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön Error: Reference source not found

2.1. Homofázisos váltakozás Error: Reference source not found

2.2. Heterofázisos váltakozás Error: Reference source not found

3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei Error: Reference source not found

2. 2. Több evolúciós oldalág: a mohák Error: Reference source not found

1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban Error: Reference source not found

2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása Error: Reference source not found

3. 3. A száras növények evolúciójának kezdetei Error: Reference source not found

1. 3.1. Az első edényes növények Error: Reference source not found

1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta) Error: Reference source not found

2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta) fontos kihalt ága, a Rhynia-félék Error: Reference source not found

3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta Error: Reference source not found

3.1. A telóma-elmélet Error: Reference source not found

3.2. Alkalmazkodó bolyongás — az evolúciós lépések szimulációja Error: Reference source not found

3.3. Előremutató megjegyzések Error: Reference source not found

4. 4. A harasztok egyik fő evolúciós ága: a korpafűfélék és elődeik Error: Reference source not found

1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik Error: Reference source not found

2. 4.2. A korpafűfélék ága Error: Reference source not found

2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása Error: Reference source not found

2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a Lepidodendron és rokonai Error: Reference source not found

3.  4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag kialakulásában Error: Reference source not found

5. 5. Az elágazásrendszer robbanásszerű változásai és a zsurlók Error: Reference source not found

1. 5.1. A Trimerophyton rokonsági köre Error: Reference source not found

2. 5.2. A zsurlók ősi formái és mai képviselői Error: Reference source not found

6. 6. A makrofillum megjelenése: a páfrányok Error: Reference source not found

1. 6.1. A páfrányok evolúciója Error: Reference source not found

2. 6.2. A ma élő páfrányok osztályozása Error: Reference source not found

2.1. „Leszármaztatott” (polipodioid) páfrányok Error: Reference source not found

7. 7. A nyitvatermők felé vezető rögös út Error: Reference source not found

1. 7.1. Az előnyitvatermők („Progymnospermopsida”) Error: Reference source not found

2. 7.2. A nyitvatermők levelének kialakulása Error: Reference source not found

3. 7.3. A magkezdemény evolúciója Error: Reference source not found

3.1. Az integumentum kialakulása Error: Reference source not found

3.2. A mikropile és a pollenkamra megjelenése Error: Reference source not found

3.3. „Magvaspáfrányok” Error: Reference source not found

4. 7.4. A magvas növények eredete: néhány záró és előremutató megjegyzés Error: Reference source not found

8. 8. Csupasz mag: a nyitvatermők Error: Reference source not found

1. 8.1. Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok (Cycadophyta) Error: Reference source not found

2. 8.2. Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék (Ginkgophyta) Error: Reference source not found

3. 8.3. Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék (Gnetophyta) Error: Reference source not found

4. 8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül Error: Reference source not found

4.1. A fenyők tobozai Error: Reference source not found

4.2. IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta) Error: Reference source not found

5. 8.5. Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a zárvatermők evolúciós kapcsolata Error: Reference source not found

9. 9. A legsikeresebbek: a zárvatermők Error: Reference source not found

1. 9.1. A zárvatermőkről általában Error: Reference source not found

2. 9.2. A a zárvatermők megjelenése fosszilis anyagban Error: Reference source not found

2.1. Levelek Error: Reference source not found

2.2. A virágpor tanúsága Error: Reference source not found

2.3. A virág és a termés Error: Reference source not found

2.4. A termőlevél eredete Error: Reference source not found

3. 9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei Error: Reference source not found

3.1. A zárvatermők molekuláris kladisztikája Error: Reference source not found

10. 10. A zárvatermők részletesen Error: Reference source not found

1. 10.1. Zárvatermők — többnyire — egynyílású pollennel Error: Reference source not found

1.1. Magnolidák és őslágyszárúak Error: Reference source not found

1.2. Az egyszikűek kládja Error: Reference source not found

1.3. A kommelinafélék kládja (17–20. rend) Error: Reference source not found

2. 10.2. A valódi kétszikűek Error: Reference source not found

2.1. A rosid klád Error: Reference source not found

2.2. Az eurosid I (fabid) klád Error: Reference source not found

2.3. Az eurosid II (malvid) klád Error: Reference source not found

2.4. Az asterid klád Error: Reference source not found

2.5. Az euasterid I (lamiid) klád Error: Reference source not found

2.6. Az euasterid II (campanulid) klád Error: Reference source not found

2.7. Incertae sedis Error: Reference source not found

3. 10.3. Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia tobzódása Error: Reference source not found

11. 11. Zárszó Error: Reference source not found

1. Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz Error: Reference source not found

A. A) A leszármazási viszonyok rekonstruálása Error: Reference source not found

1. A.1. Alapelvek és fogalmak Error: Reference source not found

2. A.2. Kladisztika távolságok alapján Error: Reference source not found

2.1. A. 2.0. Numerikus taxonómiai osztályozások Error: Reference source not found

2.2. A. 2.1. Élek összhosszának minimalizálása Error: Reference source not found

2.3. A. 2.2. Legkisebb négyzetek módszere Error: Reference source not found

2.4. A. 2.3. Az additivitás maximalizálása Error: Reference source not found

2.5. A. 2.4. A Wagner-távolság módszere Error: Reference source not found

3.  A.3. Evolúciós fák rekonstruálása karakterek alapján Error: Reference source not found

3.1. A. 3.1. Parszimónia módszerek Error: Reference source not found

3.1.1. A. 3.1.1. Adott fa hosszának optimalizálása Error: Reference source not found

3.1.2. A. 3.1.2. Evolúciós fák topológiájának optimalizálása Error: Reference source not found

3.1.3. A. 3.1.3. A hosszú ágak vonzódása Error: Reference source not found

3.1.4. A. 3.1.4. Kladogramok jellemzése egyszerű indexekkel Error: Reference source not found

3.2. A. 3.2. A karakterkompatibilitás elemzése Error: Reference source not found

4. A.4. Nukleinsavszekvenciák elemzésének egyéb lehetőségei Error: Reference source not found

4.1. A. 4.1. Az invariánsok módszere Error: Reference source not found

4.2. A. 4.2. A maximum likelihood módszer Error: Reference source not found

5. A.5. Kladisztikus biogeográfia Error: Reference source not found

6. A.6. Kladogramok összehasonlító összegzése: a konszenzus módszer Error: Reference source not found

6.1. A. 6.1. Konszenzus fák Error: Reference source not found

6.2. A. 6.2. Konszenzus indexek Error: Reference source not found

7. A.7. Kladogramok „szignifikanciája”: a bootstrap és a jackknife Error: Reference source not found

7.1. A. 7.1. Bootstrap Error: Reference source not found

7.2. A. 7.2. A jackknife Error: Reference source not found

8. A.8. Kladisztika és taxonómia Error: Reference source not found

B. B) A zárvatermők osztályozása az Angiosperm Phylogeny Group szerint Error: Reference source not found

C. C) A zöld növények (Viridiplantae) rendszere Error: Reference source not found

D. D) Kronológia: főbb események a múltban Error: Reference source not found

E. E) Nómenklatúrai összefoglaló Error: Reference source not found

1. DNS taxonómia (?) Error: Reference source not found

F. F) CD melléklet: Digitális Herbárium Error: Reference source not found

1. Idézett, felhasznált és/vagy ajánlott irodalom Error: Reference source not found

2. Az ábrák forrásai Error: Reference source not found

3. Tárgy– és névmutató Error: Reference source not found

Irodalom Error: Reference source not found
Bevezetés

E könyvben az élővilág egy viszonylag jól körülhatárolható csoportjának, a szárazföldi növényeknek a rendszerezéséről lesz szó. A „szárazföldiség” mindannyiunknak elsősorban a földrészeket meghódító, szinte mindenütt megtalálható zöld növényeket juttatja az eszünkbe – bár tudjuk, hogy vannak színanyagaikat elvesztett, tehát nem zöld, illetve a tenger- és édesvízbe „visszatért”, tehát nem szárazföldi képviselőik is. Tudjuk persze azt is, hogy a szárazföldi élőhelyeken másféle növények is előfordulnak, pl. egyes nem zöld moszatok nedves talajon vagy fakérgen, nem is beszélve a – csak részben növényi jellegű – zuzmókról. A szárazföldi jelző tehát bizonyos fokig leegyszerűsít és általánosít, ami Niklas megfogalmazásán is jól tükröződik: „a land plant is any photosynthetic eukaryote that can survive and sexually reproduce on land”. A könyv tárgyára, a mohák, a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők csoportjára legjobban talán gyűjtőnevük (Embryophyta) utal, hiszen az embrió jelenléte ezek kizárólagos tulajdonsága a növényvilágban. A szárazföldi növények a zöldalgák (Chlorophyta, Charophyta) két törzsével együtt alkotják a Viridiplantae szubregnumot, melyet – többek között – a klorofill a és b, a karotinoidok, valamint a plasztiszban tárolt keményítő jellemez, egyértelműen utalva a csoport közös származására.

Most pedig ideje a cím második részét is tisztázni: miért evolúciója és rendszertana? A válasz meglehetősen egyértelmű: a kettőt nehéz és érdemtelen lenne egymástól elválasztva tárgyalni. Egy ilyen nagy fajszámú csoport, mint az Embryophyta rendszertani jellemzése egyszerűen nem kerülheti meg az evolúciós aspektusok ismertetését. Ma már, a 21. sz. elején sokkal többet tudunk az élővilág evolúciójáról, mint évtizedekkel ezelőtt, amikor a „fejlődéstörténeti” rendszerek valójában még meglehetősen spekulatív alapon próbáltak evolúciós viszonyokra következtetni. Akkoriban a rendszertan és sok más biológiai tudományág (pl. genetika s főképpen a molekuláris biológia) között áthidalhatatlannak tetsző ellentétek feszültek. Súlyos, elítélő megjegyzések hallatszottak a „túloldalról”, amelyek a rendszertant mint elavult tudományágat állították be, művelőit pedig poros herbáriumi lapok rendezgetésével foglalkozó vagy éppen lepkehálóval csapkodó hobbitudósoknak tekintették. A fajok nagy részét már ismerjük – vélték –, tehát csak aprólékos toldozgatás-foldozgatásban merül ki a rendszertani kutató munka. Kevesen gondoltak akkor arra (pl. Zuckerkandl és Pauling), hogy – a sors különös iróniájaként – éppen a molekuláris biológia lesz az, amely először közvetve, majd nagyon is közvetlenül megváltoztatja, gyökerestül felforgatja a rendszertan tudományát. Mára valóban izgalmas, sok országban nagy pénzekkel támogatott kutatási területté vált az evolúciós rendszertan, de ehhez nemcsak a molekuláris biológia, hanem a matematika és a számítástudomány segítsége is kellett1.

Rendszerezés tehát, a mai biológusok túlnyomó többségének vélekedése szerint is, nem képzelhető el a modern evolúcióbiológia eredményeinek ismerete és figyelembevétele nélkül. Ez természetesen fordítva is igaz, a különféle taxonok evolúciós kapcsolatainak vizsgálata nem nélkülözheti a rendszertani megalapozást, korábbi morfológiai, biogeográfiai és hasonló „klasszikus” ismereteinket. Ennek megfelelően próbáltam e könyv tematikáját alakítani. Az Embryophyta csoport tárgyalásában figyelembe veszem az ősnövénytani ismeretekből leszűrhető legfrissebb következtetéseket, sőt feltételezéseket, csakúgy mint a karakter és molekuláris alapokon álló, a számítógépet intenzíven alkalmazó kladisztika eredményeit is. Maguk a rendszertani csoportok ezért sokak számára új alakot öltenek. Elég, ha most itt a zárvatermők jól megszokott egyszikű/kétszikű felosztásának a felborulását említem. A leíró részek mindenütt – de különösen a zárvatermők esetében – tömörebbek, rövidebbek annál, amit egy rendszertani könyvtől várna az olvasó. Ugyanakkor feltűnő lehet az, hogy milyen sok szó esik egyes, a Föld flórájában ma már kevés fajjal képviselt mohavagy harasztcsoportokról (mint pl. a becősmohák, illetve a vízipáfrányok). Ennek oka persze az, hogy az evolúciós viszonyok értékelésében a kis csoportok kiemelt fontosságúak lehetnek, míg a zárvatermők, nagy fajgazdagságuk ellenére, mégis relatíve homogénebbek, a fő vonalak tárgyalásában tehát viszonylag kevesebb hely jut nekik. Részletes leírásukat az erre hivatottabb szerzők könyveiben amúgy is megtalálhatja az érdeklődő olvasó. Nem lennénk persze igazságosak, ha nem említenénk meg már az elején: a molekuláris kladisztikai eredmények rendkívül izgalmasak ugyan, de kis fenntartással kell őket fogadnunk, különösen akkor, ha csak egyetlen egy gén szekvenciáján alapszanak, ezáltal csak egy lehetséges hipotézist jelentenek valamely csoport evolúciós viszonyairól. Célszerű tehát több gén egyidejű figyelembevétele, esetleg morfológiai karakterekkel kombinálva. A könyvben követett rendszer egyébként is még kiforratlan, hiszen sok újdonság várható a közeljövőben, amint azt itt-ott meg is jegyeztem, s eltelik egy kis idő, amíg a molekuláris és morfológiai alapú értékelések összhangba kerülnek. Szinte 100 százalékig biztosak lehetünk, hogy a könyv megjelenésének pillanatában már lesznek benne túlhaladott megállapítások, míg egyes problémák időközben akár meg is oldódhatnak, illetve említésre érdemes új szempontok is felmerülhetnek.

Szükségesnek látszik, hogy a rendszerezés modern módszereiről is szót ejtsünk egy különálló összefoglalásban. Emellett a függelék sok egyéb hasznos információt közöl, ami szükséges lehet a könyv anyagában való sikeres tájékozódáshoz. Most már csak egy megjegyezni való maradt: kellemes elmélyülést kívánok az Olvasónak eme igen izgalmas, sok újdonsággal – esetleg meglepetéssel – kecsegtető témakör tanulmányozásához.

***


A könyv második kiadásában a hibák javításán túlmenően figyelembe vettem a páfrányok és a magvas növények osztályozásában mutatkozó legújabb fejleményeket is.
1. fejezet - 1. A szárazföld meghódítása

Az élővilág fejlődéstörténetében az élet keletkezésével voltaképpen csak egy lépés tekinthető egyenértékűnek, hasonlóan döntő fontosságúnak: a szárazföldi élet megjelenése. Minden bizonyíték amellett szól, s ezzel a biológusok szinte kivétel nélkül egyet is értenek, hogy a szárazföldet sikeresen meghódító első élőlények zöld növények voltak. Eddigi ismereteink szerint mintegy 500 millió évvel ezelőttig, azaz a kambrium végéig az élet teljes mértékben a tengerekhez volt kötve, a szárazföldek élettelen, csupasz, mai ésszel felmérve rendkívül „barátságtalan” részei voltak Földünknek. A szárazföldi élet megjelenése nagy valószínűséggel az ordovícium időszakra tehető (458 millió éves, májmohára utaló fosszilizálódott spórák utalnak erre), ami önmagában 53 millió évig tartott. Becslésünk a „hódítás” időpontjáról tehát mindennek mondható, csak pontosnak nem. A bizonytalanság azonban teljesen érthető, mivel a szárazföldi körülményekhez való alkalmazkodás igen nagy ugrást jelentett, s ennek a folyamatnak nemcsak az időpontjával, hanem a lezajlásával kapcsolatosan is számtalan kérdés merül fel – amelyekre nem biztos, hogy valaha is kielégítő választ kaphatunk. A vízi környezetben már nagy fajgazdagságban élő zöldalgáknak nem volt különösebb gondjuk a szénforrással, a vízben oldott CO2 közvetlenül hozzáférhető volt számukra. Hogyan valósulhatott meg azonban a kezdetekben a szénfelvétel a szárazföldön? Hogyan sikerült védekezni a forróság és a „szabad levegő” kiszárító hatásával szemben? Hol, milyen körülmények között nyílhatott alkalom a környező közeg megváltoztatására, a vízből való kilépésre? Milyen organizmusok voltak a pionírok? Milyen párhuzamos „próbálkozások” történhettek, esetleg nem is feltétlenül a zöld növények köréből? A kérdések sorát még tovább folytathatnánk. Nem kell mondanunk azt sem talán, hogy a 400–500 millió éves leletanyag nem igazán megfelelő ahhoz, hogy eme kérdések megválaszolásához elegendő és megbízható alapot szolgáltasson. Sok szempontból feltételezésekre és spekulációkra vagyunk utalva, szükségképpen a mai állapotot alapul véve, mintegy a mából visszatekintve.

1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek

A mai viszonyok ismeretében kimondhatjuk, hogy a kezdetleges terresztris életnek számtalan feltételt kellett fokozatosan teljesítenie a fennmaradás érdekében, és fordítva, a környezetnek is folytonosan változnia kellett – mégpedig a „kedvező” irányban – ahhoz, hogy a kilépés egyáltalán lehetséges legyen. Vegyünk szemügyre ezen feltételek közül néhányat!

A légköri oxigén szintje a prekambrium utolsó szakaszában, a már élőlénymaradványokat felmutató proterozoikum (v. algonkium) korban, mintegy 600 millió évvel ezelőtt mindössze néhány százaléka volt a mainak (amely 21%). A tektonikus aktivitás csökkenésével új és stabilis part menti élőhelyek alakulhattak ki, amelyek a fotoszintetizáló szervezetek evolúciós fészkeivé váltak. A fotoszintetizáló szervezetek diverzifikációja igen fontos ahhoz, hogy a part menti helyeken is megnövekedjen az oxigéntermelés, erőteljesen hozzájárulva a légköri oxigénszint emelkedéséhez. A nagyobb oxigéntartalom eleve feltétele annak, hogy a szerves molekulák lebontásával a légzés során nagyobb energiafelszabadulás legyen elérhető. Azonban nem csak ez az egy szempont emelendő ki, hiszen csak a magas oxigénkoncentráció révén alakulhatott ki a Föld ózonpajzsa, amely már megakadályozta, de legalábbis megnehezítette az életre igen káros kozmikus és ibolyántúli sugarak behatolását. Az ózonpajzs kialakulása több mint 400 millió évvel ezelőttre, a szilur időszak elejére tehető, ahonnan már ismerünk többsejtes szárazföldi növényekre utaló nyomokat és leleteket.

A fentiekben utaltunk a geológiai körülményekre is, hiszen a part menti zóna morfológiája nyilvánvalóan döntően befolyásolta a növényvilág kialakulását és változását. Feltételezések szerint azok az iszapos területek a legfontosabbak, amelyek például az ásványi anyagokban gazdag folyók torkolatvidékeit jellemezték. Itt jutottak partközelbe, majd egyre kijjebb a szárazföldre a még vízi környezetet kedvelő növények, melyek növekvő biomasszája jelentett alapot a szerves anyag felhalmozódásához. A lebomlott part menti szervezetek szerves anyagai nélkülözhetetlenek voltak valamiféle előtalaj kialakulásához, amely a szárazföldön való megtelepedéshez szükséges. További geológiai hatásokat is megemlíthetünk, pl. a part menti zóna ismétlődő kiemelkedését, ill. lesüllyedését, amelyek felettébb változatos élőhelyek kialakulására vezethettek.

A fentiek nem jelentik automatikusan, hogy a szárazföldi növényi lét közvetlenül tengeri algáktól származna. Valószínűleg a tengeri algák először az édesvizeket kolonizálták, s itt alakultak ki azok az algacsoportok, amelyek képesek voltak ezután a szárazföld „meghódítására” Ezt támasztja alá az a - későbbiekben sokat említendő - tény, hogy a szárazföldi növényekhez legközelebb álló mai algacsoport (Charophyta) kizárólag édesvízi.

A vízi életmód feladásához a növényeknek „meg kellett változniuk” mind vegetatív, mind pedig reproduktív részeikben. Legfontosabbak a kiszáradás veszélyének csökkentéséhez szükséges vegetatív módosulások:



  1. parenchimatikus (háromdimenziós) szerveződés a korábbi sejtes, fonalas vagy sejtlemezes testfelépítéssel szemben, hiszen a térfogat/felület arány így a legkedvezőbb;

  2. a kutikula, suberin és lignin jellegű anyagok megjelenése a testfelületen, illetve a sejtfalban;

  3. vízfelvevő sejtek, amelyek egyidejűleg a rögzítésben is szerepet játszanak (pl. rizoid jellegű struktúrák), majd szállító sejtek;

  4. a gázcsere szabályozása, vízveszteség minimalizálásra specializálódott sejtekkel körülvett nyílások segítségével.

A kutikula és a gázcserenyílások kialakulása egymást feltételezi, hiszen a kutikula átjárhatatlan a víz és a gázok számára. A növény belsejébe bejutó gázoknak pedig az összes sejthez el kellett jutniuk, ami a parenchimatikus sejttömeg fellazulásával, a nagy belső felületet jelentő aerenchima kialakulásával vált lehetővé a legtöbb növényben.

A ma élő zöldmoszatok között például a heterotrich algák, így a Fritschiella (Chlorophyceae: Chaetophorales 1.a ábra) körében találunk olyan testszerveződést, amely a szárazföldi növények őseire valaha jellemző lehetett. Háromosztatú vezérsejtjeik révén nem fonalas, hanem parenchimatikus testük van (pontosabban: pszeudoparenchima, hiszen nem valódi szövetről van szó), mely ráadásul felálló és rögzítő, rizoid jellegű kúszó teleprészekre differenciálódik.

Ligninszerű vegyületeket találhatunk a Chara (csillárkamoszat, 1.b. ábra) sejtfalában. E zöldmoszatok parenchimaszerű testszerveződése még inkább a szárazföldi lét irányába mutat, s nem véletlen, hogy a csillárkamoszatokat (Charophyta) régóta emlegetik a szárazföldi növényekhez legközelebb álló csoportként (erről később többet szólunk).



l. ábra. Néhány pszeudo-parenchimatikus testszerveződésű zöldalga. a:Fritschiella, (R -„rizoid” fonal), b:Chara (G - gametofiton, O - oogónium, A - antheridium, S - kétostoros spermatozoid, F - lehullott oogóniumban lévő zigótából meiózissal fejlődő fiatal gametofiton. Szabad zoospóra helyett oospóra fejlődik, nagyítva balra fent c: Coleochaete felülnézetben nagyítva, ill. sematikus ábrázolásban. Középen a zoospóra (Z - zigóta).

A fenti módosulások önmagukban nem elegendők a hosszú távú szárazföldi lét fenntartásához. A sikeres elterjedés és azok a drámai evolúciós változások, amelyek később a szárazföldi növényeket érték, ugyanis elképzelhetetlenek a szaporítósejteket és az ivaros szaporodást érintő módosulások nélkül. Összegezve mindezeket:



  1. A vegetatív szaporítósejtek (a spórák) erőteljesebb védelme a kiszáradással szemben. A spórákat ellenálló, sporopolleninből álló fal védelmezi, s erre már az ordovícium időszak spóraleletei is egyértelműen utalnak (e leletek másképpen nem is maradhattak volna fenn). A spórák védett helyen, a sporangiumban fejlődnek.

  2. Az ivarsejtek védelme minden külső hatástól. Védett környezetben, az ivarszervekben (archegóniumban és antheridiumban) alakulnak ki. Különösen fontos az archegónium szerepe, hiszen ez táplálja, ill. fejlődésében befolyásolja a benne kialakuló embriót.

A Coleochae zöldalga (l.c. ábra, Charophyta: Coleochaetales) sok szempontból érdekes számunkra Szintén háromosztatú vezérsejttel osztódik, a pszeudoparenchimát csak kúszó fonalak alkotják. A telep egyes peremi részei valóságos oogóniumokká fejlődnek, amelyeket a telepi fonalak túlnövései védenek („kéreg”). A megtermékenyítés után a zigóta benne marad ebben az oogóniumban, s az áttelelést követően ki is „hajt”, azaz meiotikusan osztódik s rajzóspórákká fejlődik. Eme „zigótatermés” fennmaradása a növényen a zöldalgák körében csak ebben a törzsben ismeretes, és voltaképpen a soksejtes embrió evolúciós „előszele”.1

A Charophyta recens fajai édesvíziek, lehetnek egysejtű és fonalas szervezetek (Klebsormidiales és Zygnematales) és jelentősen differenciált szervezetek (Charales) is. A törzs szárazföldi növényekhez legközelebb álló két rendje a Coleochaetales körülbelül l9 és a Charales mintegy 400 fajjal. Első, egyértelműen azonosítható fosszilis leleteik a felső szilurból kerültek elő. A Coleochaete-ről és a Chara-król lesz még bőven szó, hiszen rokonsági körük nagy jelentőségű a szárazföldi növények leszármaztatásában.



  1. A szervezetek életciklusainak („generációk”, „nemzedékek”) fokozódó differenciálódása, amire az alábbi, 1.2. rész külön is kitér majd.

Az embrió kialakulása döntő mozzanat a növényvilág evolúciójában. Minden „valódi” szárazföldi növénynél megtalálható. Természetesen ez csupán a mai állapot, korántsem bizonyos, hogy az első archegóniumos növényeknek embriójuk is volt. Azt sem állíthatjuk teljes bizonyossággal, hogy az embrió nem jelent meg már a vízi környezetben, mintegy megelőzve a szárazföld meghódítását.

2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön

A szárazföldi növényekre a moha -> haraszt -> nyitvatermő -> zárvatermő irányban egyértelműen a gametofiton redukciója és a sporofiton fokozódó dominanciája jellemző, ami nyilvánvalóan az egyre erőteljesebb alkalmazkodás velejárója. Ennek evolúciós értelmezéséhez először nézzük át röviden, amit az életfázisok (szakaszok) váltakozásáról (régi és voltaképpen helytelen nevén a „nemzedékváltakozásról”) megjegyezni érdemes.

Miért tekinthetjük helytelennek a nyelvünkből szinte kiirthatatlan nemzedékváltakozás kifejezést? Sokan egyetértenek ma már abban, hogy egy élőlény esetében helyesebb generáción azt a szakaszt érteni, amikor az életciklus az egyik spóratermő fázistól a következő spóratermő fázisig eljut (vagy az egyik gamétatermő fázistól a másik gamétaprodukáló fázisig). Vagyis a nemzedék inkább egy teljes életciklusnak felel meg, s ezek a teljes ciklusok természetesen nem olyan értelemben „váltakoznak”, ahogy azt a nemzedékváltakozás szó eddig implikálta. A nemzedékek egymásutánisága helyett sokkal inkább figyelmet érdemel a nemzedéken belüli fázisok vagy szakaszok milyensége.

Hofmeister felfedezése (1869 körül) óta tudjuk, hogy az életfázisok különböző megjelenésben ugyan, de minden szárazföldi növénycsoportban megvannak. Az ivaros (gamétatermő) és ivartalan (spóratermő) életszakaszok, s ezzel összefüggésben a magfázisok (haploid v. diploid) váltakozásáról van szó. A homofázisos esetben a teljes életciklus egyazon magfázisban zajlik, a heterofázisos esetben az életciklus bonyolultabb, és a szervezet haploid és diploid fázissal (2. ábra) vagy ritkábban két diploid szakasszal is rendelkezhet.



Yüklə 2,58 Mb.

Dostları ilə paylaş:
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   31




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə