Abstract: The reproduction is one of the life�s yerly cycle phaze of any animal, on which depends
Yüklə 86,83 Kb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Introducere
- Materiale şi Metode de cercetare
- C��r��cterele morfologice sexu��le secund��re.
- Figura 1. Cromaţia nupţială şi caracterele morfologice sexuale ale masculului şi femelei de Triturus cristatus: a
- BIBlIoGrafIe 1.
| NR. 1 (31) febRuaRie 2007 cercetări ştiinţifice Abstract: The reproduction is one of the life�s yerly cycle phaze of any animal, on which depends The reproduction is one of the life�s yerly cycle phaze of any animal, on which depends into all the initial effective of populations. For Triturus cristatus the reproductive process is counected with individuals passage from land to water medium. In this paper is analized which are the factors which determine the different reproductiv migrations rithm of male and female, which is the phenology of the main reproduction phaz – reproductive migrations, achievement of nuptial games, spawn fertilization etc. An important role in reproductive process have so morphological peculiarities of whose who reproduct as nuptial colours and secondary sexual natures about reproductive success of notched Tritonus population from Republic of Moldova�s Central Codri. Keynote: Triturus cristatus, reproductiv success, nuptial colours, secondary sexual characters, reproductive migrations. Introducere Datorită modului amfibiont de viaţă, amfibienii ecaudaţi şi caudaţi, inclusiv specia Triturus cristatus, în decursul ciclului anual de viaţă, vieţuiesc în două medii diverse de viaţă: pe uscat şi în apă. Deoarece la majoritatea amfibienilor fecundaţia, dezvoltarea icrelor şi larvelor se pot realiza doar în apă (figura 1,b), pro- cesul reproducerii are loc primăvara şi este legat de trecerea indivizilor de la viaţa pe uscat la cea în habitatele acvatice [1,2]. Excepţie fac doar ra- nidele verzi care în decursul anului vieţuiesc numai în habitatele acvatice. Prin urmare, una din condiţiile obli- gatorii ale iniţierii reproducerii este cea de ocupare a sectoarelor acva- tice optimale pentru realizarea pro- ceselor vitale legate de reproducere – atracţia partenerului conjugal, îm- perecherea, depunerea şi fecundaţia icrelor, repartiţia icrelor în locurile favorabile de dezvoltare etc. Apare întrebarea: care dintre cele două sexe trebuie să vină primul în bazinele
doctor tudor cozarI, lili��n�� JalBă Universitatea de Stat din Tiraspol Prezentat la 25 noiembrie 2006 acvatice de reproducere şi care sunt cauzele care îl fac pe acel sau alt sex să vină mai devreme sau mai târziu în aceste locuri? Pornind de la prin- cipiul anizogamiei, femela de triton – definită ca sexul producător de ouă mai mari – este în principiu sigură că va avea un partener. Se ştie că resursa limitată la animalele ce se reproduc pe cale sexuată, inclusiv la amfibi- eni, este constituită din numărul de ouă produse. Prin urmare, femelele de triton crestat au mai mult de oferit în termeni de investiţie energetică în fiecare act de împerechere şi, ca ata- re, este mai mare probabilitatea ca ele să-şi găsească un partener sexual. Aceasta se datorează faptului că oul femelei pune la dispoziţia viitorului urmaş nu numai informaţia genetică conţinută în cromozomii săi (aşa cum o face spermatozoidul masculului), dar şi substanţele nutritive suficiente (sau energia necesară) pentru realiza- rea cu succes a dezvoltării embrio- nare a acestui viitor urmaş [5]. Mas- culii însă, spre deosebire de femele, investesc relativ puţin în fiecare efort parental şi de aceea este în avanta- jul lor să valorifice cât mai mult din investiţiile femelelor. Femelele, in- vestind mai mult decât masculii în viitorii urmaşi, prin urmare, vor fi o resursă mai preţioasă şi mai căutată decât masculii şi, de aceea, pentru a intra în posesia lor, masculii trebuie să concureze aprig între ei. Iar avan- taje va avea din start doar acel mascul care va veni primul la bazinul acvatic de reproducere.
În calitate de subiect al investigaţiilor a fost aleasă populaţia de triton crestat (Triturus cristatus Laur) din Rezervaţia „Codrii”, care a fost cercetată în decursul anilor 2004 – 2006. Pentru a stabili particularităţile repro- ducerii speciei, au fost realizate cercetări de durată asupra fenologiei tritonului crestat (erau fixate termenele şi condiţiile climaterice – temperatura aerului şi a apei, umiditatea aerului, adîncimea şi
NR. 1 (31) febRuaRie 2007 cercetări ştiinţifice gradul de acoperire cu vegetaţie al bazi- nelor de reproducere etc., realizării jocu- rilor nupţiale şi fecundaţiei. Pentru determinarea particu- larităţilor cromaţiei şi a caractere- lor sexuale ale reproducătorilor au fost analizaţi din punct de vedere morfo-biometric 64 de indivizi, in- clusuv 41 de masculi şi 23 de fe- mele. După fotografierea fiecărui individ, aceştia erau descrişi con- form unei metodici-standart [1], conform căreia erau înregistraţi următorii parametri: dimensiuni- le, sexul, detaliile coloritului dor- sal şi ventral, forma, culoarea şi dimensiunile înotătoarei codale, a înotătoarei dorsale şi a cloacei, cromaţia detaliată a regiunilor corpului – capului, toracelui, ab- domenului, înotătoarei codale etc. Datele acumulate au fost ulterior prelucrate şi analizate în scopul evidenţierii elementelor principa- le ale dimorfismului sexual şi ale celor individuale. În condiţii de laborator au fost realizate expe- rimente de cercetare a influenţei cromaţiei nupţiale şi a caracterelor sexuale ale masculilor asupra suc- cesului lor reproductiv, amplasînd în acvariu, în 3-4 repetări, cîte 1 mascul matur (care a participat la reproducere de 2-3 ori), 1-2 mas- culi aflaţi pentru prima oară în faza de reproducere şi cîte o femelă. În urma rezultatelor alegerii efectua- te de către femelă, a fost stabilită valoarea succesului reproductiv al acelui sau altui mascul. În paralel, au fost realizate observaţii de lungă durată (în total 35 de ore) asupra comportamentului nupţial al tritonilor în natură (în lacul nr.8 al Rezervaţiei „Codrii”), pentru a stabili care este succesul reproductiv al diferiţilor masculi. tabelul 1 Fenologi�� reproducerii popul��ţiei de Triturus cristatus în codrii centrali (rezerv��ţi�� „Codrii”, m��rtie-iulie, 2003-2006, n=99) Sexul
N termenele re��lizării f��zelor fenologice de reproducere iniţiere�� migr��ţiilor reproductive ap��riţi�� în b��zinele de reproducere iniţiere�� jocurilor nupţi��le iniţiere�� fecund��ţiei Masculi
58 6.03 -15.03 8.03 -16.03 13.03 -23.03 15.03 -25.03 Femele
41 11.03 -28.03 12.03 -21.03 13.03 -23.03 15.03 -25.03
Pornind de la cele menţionate ante- rior, am stabilit că masculii de triton crestat, în scopul atingerii unui succes reproductiv maximal, sunt impuşi de către selecţia naturală să vină primii la bazinele de reproducere [5, 6, 7]. Şi acest postulat teoretic a fost con- firmat completamente de rezultatele obţinute de noi referitoare la fenolo- gia reproducerii populaţiei de triton crestat în condiţiile Codrilor Centrali (tabelul 1). Datele din tabelul 1 ne confirmă cu elocvenţă că masculii de triton cres- tat vin la bazinele de reproducere, de regulă, cu circa 4 zile mai devreme decât femelele; având, prin urmare, timp suficient pentru a-şi ocupa te- ritoriile individuale de reproducere mai înainte de sosirea în aceste bazi- ne a femelelor. În plus, sosirea masculilor are loc mai mult sau mai puţin în termene restrânse (în decurs de o săptămână – 6.03–16.03), deoarece locuri opti- male pentru reproducere în bazinele acvatice sunt puţine şi de aceea mas- culii tind să vină cât mai devreme şi, în mod operativ, să ocupe cele mai favorabile sectoare acvatice. Femelele însă, din contra, având siguranţa că în orice moment vor putea beneficia de un mascul disponibil de reproducere, vin la bazinele reproductive pe rând şi într-un interval de timp cu mult mai extins – de 15-17 zile (în perioada – 12.03–28.03). O altă particularitate biologică importantă a amfibienilor caudaţi rezultă din faptul că, atâta timp cât femelele de triton reprezintă o resursă limitată (care se datorează faptului că toţi masculii disponibili de reproducere ai populaţiei date sunt deja prezenţi în locurile de reprodu- cere, pe când femelele vin pe rând şi de aceea pe întreg parcursul repro- ducerii ele sunt mai puţine la număr, în comparaţie cu numărul masculilor - pretendenţi), între masculi se atestă o competiţie activă pentru dreptul de a intra în posesia unei femele [6]. Ca urmare, este posibil ca unii masculi să se împerecheze cu una sau mai multe femele, pe când alţi masculi să nu se împerecheze nici cu o femelă. De aici rezultă că nu toţi masculii de triton crestat au unul şi acelaşi succes repro- ductiv: la unii succesul reproductiv poate fi maximal, pe când la alţii poa- te fi nul. Această diferenţă existentă în succesul reproductiv al masculilor de triton crestat duce la apariţia şi perfecţionarea pe parcursul evoluţiei a caracterelor sexuale secundare în cadrul sexului mai competitiv – adică în cadrul masculilor. Competiţiile dintre masculii de triton crestat în mare parte au un caracter ritualizat, care se realizează, în fond, în mod in- direct. De aceea, s-a observat că un rol important în aceste interacţiuni competitive dintre masculi îl au hai- nele nupţi��le şi c��r��cterele sexu��le secund��re; iar gradul de dezvoltare al acestora la fiecare mascul în par- te evaluând drept un indiciu sigur de demonstrare a superiorităţii persona- le faţă de ceilalţi masculi-concurenţi. La tritonul crestat caracterele sexuale secundare se manifestă prin: a) apariţia crom��ţiei nupţi��le; b) apariţia unor caractere morfo-
fenomenele determinante de mani- festare a concurenţei intrasexuale, adică a concurenţei dintre masculi pentru atracţia şi cucerirea partene-
NR. 1 (31) febRuaRie 2007 cercetări ştiinţifice rului sexual. La tritonul crestat, după cum rezultă din cele relatate ante- rior, cromaţia nupţială se manifestă numai la masculi (figura 1). Odată cu sosirea masculilor în bazinele acvatice (în 1-2-a decadă a lui mar- tie), culoarea lor devine cu mult mai pronunţată şi mai expresivă. Astfel, partea superioară a corpului devine de un cafeniu – măsliniu deschis mai pronunţat, iar pe acest fundal omogen se evidenţiază numeroase pete mici de culoare neagră, care împresoară părţile laterale, spatele şi, parţial, înotătoarea dorsală. De rând cu pete- le negre, pe corp se mai află şi nume- roase puncte albe localizate prepon- derent de-a lungul părţii inferioare a flancurilor trunchiului, pe laturile capului şi ale gâtului. În integritatea lor, aceste puncte albe conferă cor- pului o nuanţă argintie, evidentă mai ales atunci când masculul înoată în straturile superioare ale apei ce sunt iluminate de razele solare. Elementele cromatice principale ale masculului sunt constituite totuşi din câte o dungă lată albăstruie - argintiu ce trece de o parte şi de alta a cozii (în- cepând de la bază şi până la vârful ei) şi culoarea neagră strălucitoare a celor două labii ale cloacei. Marginile cozii sunt „tivite”, de asemenea, cu o dungă îngustă de culoare albăstruie-argintiu care însă, spre deosebire de dunga mediană a cozii, nu este continuă dar întreruptă şi, în unele cazuri (la circa 25% din masculi), este foarte slab pronunţată sau poate chiar lipsi. În urma cercetărilor am stabilit că în perioada reproducerii suferă anu- mite schimbări cromatice nu numai tegumentul părţii superioare a cor- pului masculilor de triton, dar şi al celei inferioare. Astfel, atât culoarea de fond a abdomenului (galbenă-por- tocaliu), cât şi petele întunecate ale lui devin mai intense, iar contrastul dintre culoarea de fond şi petele în- tunecate ale abdomenului devine cu mult mai bine exprimat. Ace- asta ne demonstrează că coloraţia abdominală, reprezentată prin cele şapte morfe cromatice caracteristice (analiza morfelor cromatice abdomi- nale va constitui un subiect aparte al investigaţiilor ulterioare), joacă nu numai un anumit rol în protecţia con- tra prădătorilor săi, dar şi ca element important al cromaţiei nupţiale ce este folosit de către masculi în scopul atracţiei femelelor. C��r��cterele morfologice sexu��le secund��re. La masculii tritonului crestat aces- tea sunt reprezentate prin apariţia unei creste dorsale zimţate, care în- cepe de la cap şi se întinde până la vârful cozii (fiind întreruptă brusc doar la nivelul cloacei pe un segment de circa 0,4 cm) (figura 1a) şi a clo- acei care, în această perioadă, atinge dimensiuni remarcabile (devine de 2,5 – 3 ori mai mare decât cloaca femelei). Care este rolul coloraţiei nupţiale şi a caracterelor morfologi- ce sexuale secundare ale masculilor în procesul reproducerii? Este evi- dent că aceste elemente ale dimor- fismului sexual, caracteristice doar pentru sexul masculin, joacă un rol important în majorarea succesului re- productiv al masculilor, acţiunea lor realizându-se în mai multe direcţii. Astfel, într-o serie de experimen- te realizate în laborator (în acvariul cu 1-2 masculi, aflaţi pentru prima oară în faza de reproducere, era am- plasat un mascul matur de dimen- siuni cu mult mai mari şi cromaţia tegumentară mai viu colorată şi mai intensă decât coloritul nupţial al ri- valilor săi), am cercetat care este influenţa caracterelor sexuale şi a cromaţiei nupţiale asupra masculilor - concurenţi. Ca urmare, la apariţia masculului matur în cromaţie nupţială puternic pronunţată şi cu
NR. 1 (31) febRuaRie 2007 cercetări ştiinţifice caractere sexuale secundare puternic dezvoltate, rivalii se îndepărtau ime- diat de el, ocupând sectoarele peri- ferice ale acvariului. Pe când mascu- lul-lider şi-a ales teritoriul individual din sectorul central al acvariului. Iar din cele 26 de repetări ale acestui ex- periment, masculii tineri concurenţi nici o dată nu au încercat să se apro- pie de masculul-lider, să-şi demons- treze coloritul nupţial propriu prin aşa - numita poză de „arcuire a cor- pului”, care este poza caracteristică de demonstraţie a cromaţiei nupţiale sau, cu atât mai mult, să intre în con- flict fizic direct cu concurentul lor în haine nupţiale mai viu colorate. Prin urmare, una din direcţiile evolutive prin care cromaţia nupţială şi carac- terele sexuale secundare acţionează constă în interacţiunea antagonistă distantă cu alţi masculi – pretendenţi, pe parcursul căreia masculul-li- der ce are o coloraţie nupţială mai pronunţată îi pune în dificultate pe ceilalţi masculi ce concurează pentru una şi aceeaşi femelă. Totodată, observaţiile noastre de lungă durată în natură (35 ore de observaţii asupra comportamentului de reproducere al tritonilor) vin să confirme în mod evident rezultatele experimentelor de laborator. Astfel, în timpul realizării jocurilor nupţiale (pe parcursul cărora masculii curtează femelele) au fost semnalate şi 17 ca- zuri de interacţiune competitivă dintre masculi. Aceste acţiuni se produceau fie între masculii teritoriali vecini (8 cazuri), sau între un mascul teritorial şi altul intrus (9 cazuri), apropiindu- se unul de altul la o distanţă de 15- 20 cm (pentru a se vedea bine unul pe al- tul), ei îşi arcuiau în plan vertical cor- pul, se situau paralel unul faţă de altul şi, prin mişcări ondulatorii frecvente ale cozii, se deplasau pe cerc timp de 1- 3 minute. Aceste poze caracteris- tice ale masculilor, numite „poze de demonstraţie a cromaţiei nupţiale”, se repetau în serii de 5-6 ori la rând, apoi se întrerupeau periodic, fiind însoţite de îndepărtarea (la o distanţă de 5- 10 cm) şi apropierea reciprocă consecutivă. În final, de fiecare dată, masculul cu o cromaţie nupţială mai puţin expresivă ceda şi părăsea are- na de interacţiune competitivă, pe cînd masculul învingător se întorcea pe teritoriul său individual sau îşi prelua comportamentul de curtare al femelei. Pe perioada interacţiunilor competitive dintre masculi, femela nu a intervenit nici o dată şi nici nu s-a îndepărtat de locul confruntării masculilor ci, dimpotrivă, aştepta cu calmitate care va fi finalul aces- tui duel ritualizat dintre masculi. Aceste acţiuni ale femelei sunt pe deplin îndreptăţite din punct de ve- dere evolutiv, deoarece este cunoscut faptul că doar masculul mai puter- nic are şanse mai mari de a cuceri o femelă şi de a se împerechea cu ea. Cealaltă direcţie evolutivă în care acţionează cromaţia nupţială a mas- culului este cea de atracţie sexuală a femelei şi de stimulare a ei pe cale optică pentru a accepta curtarea şi fecundaţia. S-a demonstrat că hainele nupţiale ale masculului stimulează pe cale optică femela, sporindu-i esenţial nivelul de motivaţie sexuală. Acest proces de stimulare optică a femelei, în comun cu alte mijloace de stimulare folosite de către mascul (chimică şi tactilă), face ca femela să accepte pînă la urmă curtarea mascu- lului şi să aibă loc fecundaţia. concluzII 1. Indivizii celor două sexe ale spe- ciei Triturus cristatus manifestă un ritm asincronic al migraţiilor prere- productive: masculii vin primii la ba- zinele de reproducere (6.03 – 15.03), pe cînd femelele vin în al doilea „val” de migraţie (11.03 – 28.03). Aceasta se datorează faptului că masculii sînt teritoriali şi vin primii la bazinele acvatice pentru a reuşi să-şi ocupe sectoarele individuale optimale – cele mai puţin profunde (unde temperatu- ra apei este mai sporită) şi crescute moderat cu vegetaţie (pe care sînt de- puse ouăle după fecundaţie).
tere sexuale secundare cu mult mai pronunţate decât femelele: ei au o creastă dorsală zimţată care apare doar în perioada de reproducere, cloa- ca lor devine mai proeminentă, iar pe linia mediană a cozii trece o dungă sidefie lată, viu colorată, abdome- nul prezintă o cromaţie diversificată (fiind prezente mai multe morfe cro- matice). Toate acestea, luate în an- samblu, au o importanţă esenţială în realizarea atracţiei, curtarea femele- lor şi fecundarea lor. 3. Totodată, cromaţia nupţială şi caracterele sexuale secundare joacă şi un anumit rol în soluţionarea pe cale indirectă (de la distanţă) a interacţiunilor competitive dintre masculi, fapt care asigură evitarea conflictelor fizice directe care ar pu- tea duce la cheltuieli inutile de timp şi energie.
Н.С., Рустамов А.К., 1971., Земноводные и пресмыкаюшие СССР., М. Мысль, 303с. 2. Arak, A., 1983., Sexual selection by male- male competition in nattere- jak toad choruses, p. 201-262.
eco-etologice ale unor specii princi- pale de amfibieni ecaudaţi în raioa- nele centrale şi de sud-est ale Repu- blicii Moldova, (Manuscrisul tezei de doctor în biologie), p. 313. 4. Giacoma C., T. Cozari, I. Pavig- nano 1993, Ethological of the Euro- pean Tree Frog. Potsdam, Germany, p. 21-28. 5. Cozari T., 2001, Etologie ecologică, Chişinău, Litera, p.176. 6. Jalbă Liliana, 2006, Aspecte ecologice ale dezvoltării embrionare a tritonului crestat (Triturus cristatus Laur.) în Rezervaţia „Codrii” – În Materialele Simpozionului Jubiliar, Rezervaţia „Codrii” – 35 ani, Lozo- va, p. 60-62.
2003, Aspecte ale ecologiei tritonului crestat (Triturus cristatus) în Codrii Centrali: În revista „Acta et commen- tationes”, vol. II, Chişinău, 2003, p. 267-270. Yüklə 86,83 Kb. Dostları ilə paylaş:
|