Ümumi histologiya

Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona görə histologiyanın toxumalardan bəhs edən şöbəsini ümumi histologiya adlandırırlar. Ayrı-ayrı toxumaların təsvirinə keçməmişdən əvvəl son Beynəlxalq Histoloji Nomenklaturaya (BHN) daxil edilmiş, istər orqanların normal quruluşunun və onların yaş xüsusiyyətlərinin, istərsə də patoloji proseslərin şərhi zamanı tez-tez rast gəlinən terminlərin lüğəti mənaları haqqında qısa məlumatların verilməsi məqsədə-uyğundur.

Parenxima termini orqanların yalnız onlara xas olan funksiyalarının yerinə yetirilməsində iştirak edən strukturları göstərmək üçün istifadə edilir. Məs.: beyində sinir hüceyrələri və ya neyronlar, ürəkdə ürək əz ələ hüceyrələri – kardiomiositlər, skelet əzələlərində eninəzolaqlı əzələ lifləri – ağciyərlərdə ağciyər alveolları yerləşən törə mələr (terminal bronxiollar, tənəffüs bronxiolları, alveol axacaqları və alveol kisəcikləri), böyrəklərdə nefronlar, mədəaltı vəzidə asinuslar və Langerhans adacıqları, dalaqda limfoid follikullar və s.

Stroma termini ilə (yunanca stroma "yataq, döşək") ayrı-ayrı hüceyrə, toxuma və üzvlər üçün istinad rolunu oynayan, əksərən kövşək birləşdirici toxuma elementlərindən təşkil olunmuş törəmələr göstərilir.

Kapsul parenxima elemenləri üstünlük təşkil edən orqanları xaricdən örtən sıx birləşdirici toxuma səfhəsinə deyilir. Kapsuldan baş layan atmalar parenximatoz orqanlarin daxilində onları paylara, seqmentlərə və paycıqlara bölürlər.

Bazal zar – yalnız epitel toxuması ilə əlaqəli olmadığını nəz ərə alaraq son BHN-da onu ümumi terminlər sırası na daxil edilib. Son vaxtlara qədər yalnız dərsliklərdə deyil, elmi məqalələrdə də bazal zar və bazal səfhə terminləri demək olar ki, sinonim kimi işlə dilirdi. Qeyd etmək lazımdır ki, hal-hazı rda ancaq elektron mikroskopu vastəsi ilə aşkar edilən epitel, əz ələ, sinir toxumaları, piy hüceyrələri və perisitləri ətraf birləşdirici toxuma elementlərindən ayıran, açıq (şəffaf) və tünd qatlardan təşkil olunmuş torəmələri bazal səfhə adlandırmaq qəbul olunmuşdur. Əgər yuxarıda göstərilən qatlarla yanaşı bazal səfhə fibroretikulyar qat (lövhəcik) vasitəsi ilə qalı nlaşarsa və ya iki bazal səfhə bir-biri ilə birləşərsə, xüsusi üsullarla rəngləndikdən sonra (Şiff-yod turşusu reaksiyası – ŞYT; PAS; ШЙК) işıq mikroskopunda da aşkar edilə bilən strukturu - bazal zarı əmələ gətirirlər. Bazal səfhənin qatları onların əhatə etdiyi hüceyrələrin özləri tərəfindən sintez olunduğu halda, fibroretikulyar qat (lövhəcik) birləşdirici toxuma hüceyrələri, ələlxüsus fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar. Qeyd olunduğu kimi, bazal səfhə açıq və tünd qatlardan təşkil olunmuşdur. Qatların adı onlara elektron mikroskopunda tədqiq etmək üçün ultranazik kəsiklərin rənglə nməsində istifadə olunan ağır metallarla (qurğuşun və osmium) birləşmə qabliyyətindən asılı olaraq verilmişdir. Belə ki, açıq qatın təşkilində iştirak edən molekullar ağır metallarla birləşmədiyind ən elektron mikroskopunda şəffaf, əksinə tünd qatı təşkil edən molekullar ağır metallarla birləşdiyindən tünd zolaq şəklində görünürlər. 40-120 nm qalınlığında olan bazal səfhə tərkibində laminin, perlekan (heparan sulfat, proteoqlikan-2) və entaktin (nidogen-1) ilə yanaşı laminin molekulları üçün reseptor rolunu oynayan, inteqrin ailəsinə daxil olan zülallar və distroqlikan aşkar edilmişdir. Sonuncular hüceyrə zarlarının bazal səfhəyə söykənən hissələrində yerləşə n inteqral zulallara aid olub sitoplazmatik ucları sitoskelet elementləri, xarici ucları isə laminin vasitəsi ilə bazal səfhənin tərkibinə daxil olan digər molekullarla birləşirlər. Beləliklə, bazal səfhə hüceyrələri ətraf birləşdirici toxuma elementləri ilə birləşdirməklə yanaşı, qəbul olunmuş siqnalları iki istiqamətdə daşıyan molekulyar əlaqələrin yaradılmasında iştirak edir.
Müə yyən edilmişdir ki, bazal səfhənin formalaşmas ının ilk mərhələsində laminin molekulları nın Ca⁺² asılı polimerizasiyası nətic əsində torşəkilli struktur əmələ gətirməklə yanaşı, onlar inteqrin və distroqlikan molekulları ilə əlaqə yaradaraq hüceyrə zarı ilə birləşirlər. Demək olar ki, eyni zamanda üç ədəd IV tip kollagen molekullarının bir-birinin ətrafına dolanaraq (superqıvrım) spiral şəkilli məftil əbənzər liflər əmələ gətirirlər. Digər lifli quruluşa malik kollagen liflərindən fərqli olaraq onlar sintez olunduqdan sonra COOH uclarının bir hissəsini itirmirlər və qıvrımları bir-birinə möhkəm birləşdirən hər üçüncü təkrar olunan molekulun qlisin amin turşusu qalı ğı olmur. Nə ticədə IV tip kollagen lifləri yan-yana yox, baş-başa əlaqələr yaratmaqla yanaş ı gedişi boyu 20- yə qədər dizəbənzər əyriliklər əmələ gətirirlər. Sadalanan xüsusiyyətlər nəticədə IV tip kollagen fibrillər submikroskopik ölçüyə malik məsamələri olan təbəqəşəkilli tor əmələ gətirir. Qeyd etmək lazımdır ki, bazal səfhənin tərkibinə daxil

2

olan zülalların orta hesabla 50%-ni təşkil edən IV tip kollagendən bazal səfhənin tünd hissəsinin əsas kütləsi formalaşır.

Hüceyrə qütblülüyü termini son zamanlara qədər əsasən epitel hüceyrələrində apikal və bazo-lateral səthlərini örtən plazmolemmaların tərkibində (bir-birindən sıx ə laqələr vasitəsilə ayrılmı ş) lipid və zülal molekullarının müxtəlif tərkibə malik olmalarını və hərəkətli hüceyrələrin daxilində sitoskelet elementlərinin yerləşmələrində olan müxtəliflikləri göstərmək üçün işlədilirdi. Ancaq son 20 il ərzində molekulyar biologiya səhəsində istifadə olunan müasir metodların köməkliyi ilə müəyyən edilmişdir ki, istər tək, ist ərsə də çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin tə rkibinə daxil olan komponent və strukturlar asimmetrik vəziyyətdə yerləşər ək, onların polyarlığını təmin edirlər. Polyarlıq nəticəsində hüceyrələrin normal fə aliyyətləri üçün vacib olan proseslər (siqnalların qəbulu və nəqli, zarlı strukturların dövriyyəsi, sitoskelet elementlərinin dinamikliyi və s.) hüdüdsüz dəqiqliklə tənzimlənir.

Aplaziya (yunanca a - inkar; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) termini toxuma və ya orqanların anadangəlmə olmamasını və ya inkiş af pozulmalarını göst ərmək üçün istifadə edilir. Məs.: dəri aplaziyaları – yenidoğulmuşlarda əsas ən kəllə qapağında, nadir hallarda isə bədənin digər hissələridə 0,5 sm-dən 10 sm- ə qədər ölçüdə dəri örtüyünün olmamasıdır; süd vəzisi aplaziyası – süd v əzisinin bütövlükdə, döş məməciyinin və məməcikətrafı meydançanın bir və ya ikitərəfli anadangəlmə inkişaf etməməsidir.

Atrofiya (yunanca atrophos sözündən götürülüb a - inkar; trephein-"qidalanma") – hüceyrə, toxuma və ya bütöv orqanın həcmcə kiçilməsi deməkdir. Bu zaman hüceyrə səviyyəsində onların ümümi sayının və ya t ərkib hissələrinin azalması baş verir. Atrofiya prosesi inkişaf pozğunluğu nəticəsində orqanların normal olçülərə qədər böyüməməsi, hüceyrələrin ölümü və reabsorbsiyası (sorulması), proliferasiyanın azalması, oksigen və qida çatışmamazlığı, hormonal dəyişikliklər, orqanların sinir elementləri təchizatının tam, ya da hissəvi pozulması və s. nəticəsində inkiş af edir. Atrofiya normal (fizioloji) və patoloji olaraq 2 qrupa bölünür. Birincilərə timusun uşaqlarda cinsi yetişkənlik dövründən sonra, badamcıqların isə yaşlı şəxslərdə atrofiyaya mə ruz qalmasını gost ərmək olar. Qeyd etmək lazımdır ki, orqanlar öz funksiyalarını lazımi səviyyədə yerinə yetirə bilmədikdə də atrofiyaya uğrayırlar. M əs.: müxtəlif mənşəli ifliclər zamani skelet əzələləri yığıla bilmədiklərindən onların ölçüləri kəskin şəkildə azalır (patoloji atrofiya).
Hiperplaziya – (yunanca hyper – hədsiz, çoxlu; plasis – "qəlibləmək, formalaşmaq") toxuma və orqanların tərkibinə daxil olan hüceyrələrin, eləcə də hüceyrədaxili ultrastruktur orqanellərin ümümi sayının artmasıdır. Əgər hüceyr ələrin sayının artması müəyən təsirlərin nəticəsində (məs.: peşə və idmanla əlaqədar) baş verirsə və orqanizmin ümumi tənzimləyici mexanizml ərinin nəzarətindən kənara çıxmırsa, buna fizioloji (normal) hiperplaziya deyilir. Əksinə, sayı artmış hüceyrə lər onlara məxsus spesifik siqnallara cavab vermirsə və genetik olaraq qeyri-normal hüceyrələrin proliferasiysı ilə nəticələnirsə (məs.: bəd xassəli şişlərin inkişafı zamanı), buna patoloji hiperplaziya deyilir.

Hipertrofiya - (yunanca hyper - “hədsiz, çoxlu”; trephein – “qidalanma”) hiperplaziyanın əksinə olaraq struktur elementlərinin sayının deyil, onların ölçülərinin artmasına, həcmcə böyüməsinə deyilir. Bu isə toxuma və orqanların ümumi həcm (eninə zolaqlı əzələ liflərinin qalınlaşması) və kütlələrinin artması ilə nəticələ nir. Qeyd etmək lazımdır ki, hamiləlik zamanı uşaqlığın həcminin və kütləsinin artması əsasən saya əzələ hüceyrələ rinin eyni zamanda həm saylarının çoxalması (hiperplaziya), həm də ölçülərinin (hipertrofiya) artması hesabına baş verir.

Hipertrofiya həqiqi və yalançı olmaqla 2 qrupa bölünür. Yalançı hipertrofiya zamanı orqanların ölçü və çəkiləri piy toxumasının, həqiqi hipertrofiya isə onların təşkilində iş tirak edən hüceyrələrin hesabına artır. Həqiqi hipertrofiyaya fiziki işlə və idmanla məşğul olan şəxslərdə əzələlərin güclü inkişafını misal gostərmək olar.

Hipoplaziya – (yunanca hypo- “az”; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) aplaziyanın nisbətən yüngul formasıdir. Bu zaman anadangəlmə olaraq hüceyrəvi elementlərin saylarını n nəzərəçarpacaq dərəcədə azalması nəticəsində toxuma və orqanların tam inkışaf etməməsi və ya inkişaf pozğunluğu aşkar edilir.

Hipoplaziya əlamətlərinə demək olar ki, orqanizmin təşkilində iştirak edən bütün toxuma növlərində və orqanlarda rast gəlinir. Məs.: diş emalı nın, süd və zisinin, yumurtalıqların, xayaların, timusun, beyinciyin, görmə sinirinin, oma sümüyünün, barmaqların və s. hipoplaziyaları. Bu hipoplaziyaların hər

3

biri anadangəlmə inkişaf pozğunluqları ilə müşahidə olunan sindromların bir əlaməti kimi təsvir olunurlar.

Hipotrofiya – (yunanca hypo- “az”, trephein - “qidalanma”) bədən çəkisinin azalması və proporsional inkişafını n pozulması ilə nəticələnən xroniki qidalanma pozğunluğu olmaqla 2 qrupa bölünür: anadangəlmə və qazanılmış. Anadangəlmə hipotrofiyaların inkişafına səbəb olan faktorlar içərisində əsasən ananın xəstə olmasının, döldə oksigen azlığının (hipoksiyanın) və müxtəlif genetik mutasiyaların əsas rol oynadıqları qeyd olunur. Qazanılmış hipotrofiyalar ana südünün az olması, süni qidalanma rejiminin pozulması, mədə-bağırsaq sistemində olan inkişaf pozğunluqları və xroniki iltihabı proseslər, mərkəzi sinir sistemi xəstəlikləri, irsi olaraq maddələr mübadiləsinin pozulması və s. səbəblər nəticəsində meydana çıxırlar.

İnvolyusiya – (latınca, involutio - “kicilmək, yığılmaq”) orqanların təşkilində iştirak edən hüceyrələ rin ölçülərinin kiçilməsini və ya ilkin ölçülə rinə qayıtmasını göst ərmək üçün işlədilir. Məs.: doğuşdan sonra uşaqlığın, südə mər dövr başa çatdıqdan sonra süd vəzilərinin, cinsi yetişgənlik dövründən başlayaraq timusun ölçülərinin kiçilməsi.

Metaplaziya – (yunanca metaplasis – “formanın dəyi şməsi”) müəyyən toxumanın tərkibinə daxil olan yetkin huceyrə tipinin həmin toxuma üçün xas olmayan digər hüceyrə tipinə çevrilmə sini göst ərmək üçün işlədilir. Metaplaziya zamanı qeyri-adekvat qıcıqların təsirinə davam gətirə bilməyən hüceyrə tipləri həmin təsirlər ə davamlı hüceyrələrlə əvəz olunurlar. Məs.: siqaret ç əkən insanlarda tənəffüs yollarını örtən təkqatlı kiprikli epitelin yastı epitellə, turşuluğu yüksək olan mədə şirəsinin təsirindən yemək borusunun a şağı 1/3 hissəsində çoxqatlı yastı epitelin təkqatlı silindirəbənzə r epitellə əvəz olunması. Qeyd etmək lazımdır ki, metaplaziyaya səbəb olan təsirlər aradan qaldırılarsa hüceyrələr özlərinin ilkin normal vəziyyətinə qayıda bilirlər. Əksinə, patogen təsirlər davamlı olduqda isə metaplaziyaya uğramış nahiyyələrdə bəd xassəli şişlər inkişaf edə bilir.
TOXUMALAR HAQQINDA TƏLİM. ÜMUMİ MƏLUMAT
Mürə kkəb orqanizmlərdə hüceyrə və qeyri-hüceyrəvi toxuma strukturları toxuma adlanan xüsusi sisteml ərin tərkibinə daxildir. Toxumalar bütün orqanların quruluş əsasını təşkil edir. Toxuma tarixi inkişaf prosesində meydana çıxmı ş eyni quruluş planına, vəzifəyə və mənşəyə malikdir. Hər bir toxuma müəyyən funksiyanın icrası üçün ixtisaslaşmış dır, belə ki, canlı orqanizmdə müəyyən funksiyanın icra olunması ayrı-ayrı hüceyrələrdən deyil, ümumi quruluşa malik və vəhdət təşkil edən xüsusi sistemlərdən

– toxumalardan asılıdır. Deməli, toxuma orqanizmin inteqrativ sistemidir, onun vəhdətini təmin edir. Toxumalar canlılar aləmində filogenetik inkişafın müəyyən mərhələsində meydana çıxmış, tədricən

diferensiasiya edərək təkmilləşmiş və tam orqanizmlərdə müəyyən funksiyaların icra olunmasına uyğunlaşmı şdır. Orqanizmlərin tarixi inkişafının divergent (getdikcə fərqlənən) istiqamətdə getməsi nəticə sində çox miqdarda yeni heyvan növlərinin, cinslərinin, ailələ rinin və s. meydana çıxmasını nəzərə alsaq, toxumalar bu külli miqdar müxtəlif heyvanların orqanizmində hər hansı bir vəzifənin icrası üçün öz quruluş planlarını müəyyən qədər saxlaya bilmiş və nəticədə növlərinin miqdarı məhdud olmuşdur. Beləliklə, toxuma təkamülü tam orqanizmlə rin filogenezinin xüsusi təzahürüdür. Diferensiasiya dedikdə embriogenezdə toxumaların inkişafı zamanı ilk, eynicinsli quruluşa malik hüceyrələrin ixtisaslaşması ilə əlaqədar olaraq onlarda proqressiv mübadilə və struktur dəyişikliklərinin baş verməsi düşünülür. Mübadilə prosesindəki dəyişikliklərlə ə laqədar olaraq, morfoloji strukturların kimyəvi tərkibi də dəyişilir. Diferensasiya dörd əsas dövrü: ootipik, blastomer, rüşeym və toxuma diferensiasiyası ayırd edilir.
Ootipik diferensasiya orqanizmin inkişafında ən ilk mərhələdir. Gələcək rüş eym mayasının maddəsi döllənmiş yumurta-hüceyrə sitoplazmasının müəyyə n nahiyəl ərində yerləşir. Belə nahiyələr prezumptiv, yəni ehtimali və ya müvəqqəti nahiyələrdir. Məs.: amfibinin gələcək xorda-mezodermasının maddəsi boz orağın sitoplazmasında yerləşir.

Blastomer diferensiasiyası blastomerlərin tədricən spesifik xüsusiyyətlər əldə etməsidir. Döllənmiş yumurtahüceyrənin bölünməsi nəticəsində meydana çıxan blastomerlər gələcək toxumaların mayasını təşkil edir. Ayrı-ayrı nahiyələrin blastomerləri arasında fərqə, artıq blastula mərhələsində təsadüf olunur.

Rüşeym, yaxud maya diferensiasiyası zamanı rüşeym vər əqəl ərinin eynicinsli hüceyrə materialının ayrı-ayrı nahiyələrində, gələcək ox orqanlarının inkişafı ilə əlaqədar olaraq, struktur

4

dəyişikliklər baş verir. Məs.: ektodermanın arxa səthində sinir borusunun əmələ gəlməsi, və ya mezodermanın dorzal hissəsinin seqmentlərə bölünməsi və s.

Toxuma diferensiasiyası rüşeymin inkişafı zamanı ilk toxuma mayalarından xüsusi toxumaların əmələ gəlməsi, və ya ilk toxuma mayasının definitiv toxumaya çevrilməsi prosesinə deyilir. Bu zaman toxuma mayasının hüceyrəvi və qeyri-hüceyrəvi törə mələri müxtəlif istiqamətlərdə ixtisaslaşaraq hər bir toxuma üçün səciyyəvi olan struktur elementlərinə diferensiasiya edir və habelə müvafiq fizioloji və kimyəvi xüsusiyyətlər kəsb edir. Toxuma diferensiasiyasının əsasında kimyəvi diferensiasiya durur ki, bu da inkişafda olan toxumada maddəl ər mübadiləsi prosesindəki müxtəliflikdən asılıdır. Bunun nə ticəsində həm morfoloji, həm də fizioloji dəyişikliklər baş verir. Diferensiasiya prosesi getdikcə toxuma determinasiya edir, yəni spesifiklik əldə edir. Belə toxuma adətən başqa toxumaya çevrilə bilmir.

Toxuma determinasiyası (latınca determinare – “müəyyənləşdirmə”) rüşeymin toxuma strukturalrının yalnız müəyyən istiqamətdə inkişaf etmək xüsusiyyətidir. Nəticədə toxuma quruluşlar ının spesifikliyi meydana çıxır. Determinasiya irsi və xarici mühit amillərinin qarşılıqlı təsiri əsasında baş verir. Lakin bununla yana şı xarici və daxili amillərin təsiri altında (məs.: eksperimental şəraitdə) rüşeymin yeni xüsusiyyətlər əldə etməsi də mümkündür.

İnteqrasiya (latınca integer – “tam”, integratio – “bərpa”) orqanizmin bütün hissələrinin birləşərək onun tamlığını təmin etməsinə deyilir. Tarixi inkişaf prosesində toxumalar ın meydana çıxması mürəkkəb orqanizmlərin inteqrasiyasını daha da möhkəmləndirir. Sinir toxumasının meydana çıxması orqanizmin yüksək inteqrasiyasına imkan yaratmışdır. Tam orqanizm inteqrasiyası əsasında onun strukturlarının inteqrasiyası baş verir: məs.: hüceyrələ rin inteqrasiyası, yəni onların tam bir sistemdə birləşməsi, aralarında qarşılıqlı rabitənin yaranması. Belə xüsusiyyətlər tam orqanizmin vəhdətinə müvafiq olaraq inkişaf prosesində meydana çıxır.

Beləliklə, toxumalar istər filogenetik inkişaf prosesində və istərsə də embriogenez prosesində müəyyənləşmiş və tam orqanizmə uyğunlaş mışdır. Bütün bu proseslər tam orqanizmin onu əhatə edən ətraf mühitlə qarşılıqlı rabitəsi şəraitində baş vermişdir. Deməli, toxumaların inkişafı (histogenez) prosesi orqanizmlərin tarixi (təkamülü) inkişafı ilə əlaqədardır.

Deyilə nlərə yekun vuraraq toxumaya belə tərif vermək olar: toxuma tarixi inkişaf prosesində (filogenetik olaraq) meydana çıxmış ümumi quruluşa malik hüceyrəvi və qeyri-hüceyrəvi strukturlardan ibarət sistem olub, müəyyən funksiyaları icra etmək üçün ixtisaslaşmışdır.
TOXUMALARIN TƏSNİFATI
Orqanizmin əsas funksiyalarına müvafiq olaraq, habelə quruluş və inkişaf xüsusiyyətlərinə görə aşağıdakı toxuma tipləri ayırd edilir: epitel toxumaları, qan və limfa, birləşdirici toxumalar, əzələ toxumaları və sinir toxuması.

Epitel toxumasında hüceyrələr bir-birinə sıx yerləşərək laylar təşkil edir. Epitel toxuması orqanizmlə xarici mühit arasında mübadilə prosesində iştirak edir. O habelə, mühafizə, sorulma, sekresiya və ekskresiya vəzifələrini yerinə yetirir. Epitel toxuması hər üç rüşeym vərəqələrindən (entoderma, mezoderma və ektodermadan) inkişaf edir.

Qan v ə limfa. Birləşdirici toxumaların bütün növləri saya əzələ toxuması kimi mezenximdən inkişaf edir. Bunu və bir sıra ümumi morfoloji və fizioloji xüsusiyyətləri nəzə rə alaraq qan, limfa və bütün birləşdirici toxumaları bəzən mezenxim toxumaları da adlandırırlar. Qan və limfa maye toxumaları dır, belə ki, onların hüceyrəarası maddəsi maye şəklində olub, içərisində hüceyrə elementləri üzür. Qan və limfa orqanizmin normal tənzim fəaliyyətinin əsasını təşkil edir. Bu toxumalar başlıca olaraq trofik funksiya daşıyır, qida maddələrini və oksigeni bütün orqanlara aparır.