A. G. Oxapkin G. A. Yulova
Eukaryotik suv o`tlarining hujayra tuzilishi
Yüklə 26,53 Mb.
|
Eukaryotik suv o`tlarining hujayra tuzilishiä Eukaryotik suv o'tlarining hujayra eshiklari boshqa eukaryotik organizmlar, yuqori o'simliklar va hayvonlarning hujayralari bilan juda ko'p umumiylikka ega. Ular sitoplazma, yadro, Golji apparati, mitoxondriyalar, ribosomalar, mikronaychalar va boshqa komponentlarning mavjudligi bilan tavsiflanadi. Shu bilan birga, ular faqat o'simlik yoki faqat hayvon organizmlariga xos bo'lgan bir qator xususiyatlarga ega. Boshqa o'simliklar singari, suv o'tlari hujayralarida hujayra devori, xloroplastlar va hujayra shirasining vakuolalari mavjud. Flagella, sentriolalar, fotoretseptorlar, kontraktil vakuolalar va boshqa ba'zi organellalarning mavjudligi suv o'tlari hujayralarini hayvon hujayralariga yaqinlashtiradi. Siyanoprokaryotlar va proxlorofitlar prokaryotik tashkilot darajasiga ega va eubakteriyalarga yaqin bo'lib, ular bilan yadrodan oldingi organizmlar guruhiga birlashadi. Barcha suv o'tlarida hujayra tarkibi yoki protoplast tashqi tomondan qalinligi 6-10 nm bo'lgan yupqa oqsil-lipid qatlami - plazma membranasi yoki plazmalemma yoki hujayra membranasi bilan chegaralangan. U hujayra shaklini o'rnatishga qodir emas va faqat ibtidoiy suv o'tlarida u odamlarni atrof-muhitdan ajratib turadigan yagona element hisoblanadi. Agar hujayralar faqat plazmalemma bilan jihozlangan bo'lsa, unda ular "yalang'och" deb ataladi va amoeboid holatda bo'ladi. Qoida tariqasida, suv o'tlarining reproduktiv hujayralari yalang'och - zoosporlar va gametalar (lekin barcha guruhlarda emas). Plazmalemmadan tashqari hujayralar qo'shimcha integumentlar ham hosil qilishi mumkin. Aksariyat suv o'tlarida hujayralar tashqi muhitdan suv o'tkazadigan polisakkarid membranasi (hujayra devori) va unda erigan va quyosh nurini osongina o'tkazadigan past molekulyar birikmalar bilan ajratilgan. Polisaxaridlardan tashqari qobiqda glikoproteinlar, mineral tuzlar, pigmentlar, lipidlar va suv mavjud. Hujayra membranasining asosini mikrofibrillalar deb ataladigan strukturaviy birliklarga yig'ilgan tsellyuloza tashkil qiladi (1-rasm). Ular qobiqning ramkasini tashkil qiladi. Ras. 1. Valoniya yashil suvo'tining hujayra devorining tuzilishi Mikrofibrillalardagi tsellyuloza molekulalari tartibli joylashgan bo'lib, mikrofibrillaning markazida kristalli struktura hosil qiladi va uning periferiyasida kristallga yaqin joylashgan. Ko'ndalang kesimda mikrofibrilla oval shaklga ega. Mikrofibrillaning kristall qismining kesma qismida besh yuzga yaqin tsellyuloza molekulalari mavjud. Yosunlarning hujayra devorlariga sellyulozadan tashqari mannan va ksilan polisaxaridlari kiradi. Mikrofibrillalar matritsaga botiriladi - kristalli tuzilishga ega bo'lmagan va polisaxaridlar - pektin moddalari va gemitsellyulozalardan iborat polimerlarning murakkab aralashmasi. Ular Golji apparati tomonidan hosil bo'ladi va ektositoz orqali hujayra yuzasiga chiqariladi. Matritsadagi mikrofibrillalar tartibli, bir-biriga parallel yoki muayyan tartibsiz joylashgan. Hujayra membranasining shakllanishida asosiy rolni Golji apparati va plazmalemma bajaradi. Ularda polisaxaridlarning biosintezida ishtirok etuvchi ferment komplekslari mavjud. Matritsa polisaxaridlarining sintezi (oddiy shakarlardan) yig'indisi Golji apparatini tashkil etuvchi diktiosomalarning sisternalarida boshlanadi. U Golji pufakchalari yoki pufakchalarida ular sisterna chetlaridan ajralgandan keyin va ularning plazmalemma tomon harakatlanishi vaqtida davom etadi. Golji pufakchalarining membranalari plazmalemmaga kiritilgandan so'ng, ularning tarkibidagi polisaxaridlar va matritsaning glikoproteinlari membranaga quyiladi. Sellyuloza mikrofibrillalari plazmalemmaning tashqi yuzasida monomerlardan sellyuloza sintezini katalizlovchi tsellyuloza sintetazasini o'z ichiga olgan maxsus ferment komplekslari yordamida sintezlanadi. Mikrofibrillalarning sintezi bilan parallel ravishda ularning matritsada yo'nalishi jarayoni sodir bo'ladi. Bir qator ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, mikrofibrillalarning tartibli tashkil etilishi membranaga qo'shni sitoplazma qatlamida to'plangan mikronaychalar bilan bog'liq. Yosunlarning hujayra devori odatda aniq ko'rinadi, ko'pincha juda qalin va qatlamli. Qobiq qatlamlarining qalinligi va soni hujayralarning turiga, yoshiga va fiziologik holatiga qarab o'zgaradi. Ko'pgina hollarda, qobiq ikki yoki uchta, kamroq to'rt yoki undan ko'p qatlamlardan iborat. Ichki qatlamlar odatda tsellyuloza, tashqi qatlamlari pektin va oson shilimshiqdir. Qobiq ko'pincha o'lchamlari 12 dan 60-90 nm gacha bo'lgan teshiklar orqali kiradi. Teshiklar orqali protoplast tashqi muhit bilan yoki ko'p hujayrali organizmlarda qo'shni hujayralar bilan plazmodesmata yordamida aloqa qiladi. Plazmodesmata sitokinez jarayonida paydo bo'ladi va diametri 25-80 nm bo'lgan, plazmalemma bilan qoplangan, qo'shni hujayralar plazmalemmasi bilan davom etadigan kanallardir. Plazmodesmataning markazida, odatda, devori ikkala hujayraning endoplazmatik to'r membranalari bilan uzluksiz bo'lgan desmotuba bor. Ko'pgina suv o'tlarida qobiqlar temir (Volvox, desmidium, qizil), kaltsiy (xarakterli, yashil, jigarrang, qizil), kremniy (oltin, sariq-yashil, jigarrang va diatom) tuzlari bilan singdirilgan yoki qoplangan bo'lib, ular ko'pincha qobiq hosil qiladi. - o'xshash tuzilmalar. Chig'anoqlar, shuningdek, lignin va kutin kabi organik birikmalar bilan singdirilishi mumkin. Bir qator suv o'tlari hujayralarida (yashil - Oedogonium, qizil va jigarrang) kutin ajralib chiqishi tufayli qobiq yuzasida kesikula hosil bo'ladi. Kutikula qalinligi 20-50 nm bo'lib, bir hil yoki qatlamli bo'lishi mumkin. Qobiq yuzasi, shuningdek, fermentlar, kislotalar va ishqorlarga chidamli karotenoid polimerizatsiya mahsuloti bo'lgan sporopollenin bilan qoplanishi mumkin. Shilliq ko'pincha hujayralar yuzasida, ayniqsa ko'k-yashil, konjugatlarda, ba'zi volvoks va xlorokokklarda ajralib chiqadi, shilliq pardalar, qobiqlar, kapsulalar va boshqa shunga o'xshash shakllanishlarni hosil qiladi. Himoya funktsiyasidan tashqari, ular koloniyalarning shakllanishiga, pastki va perifiton shakllarining substratga biriktirilishiga yordam beradi va plankton organizmlarning suzishini osonlashtiradi. Bir qator turlarda, masalan, desmididlarda shilliq sekretsiyasi ularning substrat bo'ylab harakatlanishini osonlashtiradi. Mukus membranadagi teshiklar orqali chiqariladi. Yosun turlarining aksariyati qattiq qobiqlarga ega, ammo ular ham bor - ikki yoki undan ortiq qismlardan iborat, ba'zi yashil yoki ko'plab sariq-yashillarda bo'lgani kabi. Yosunlarning ko'p turlari hujayra yuzasida o'simtalar mavjud: tuklar va tikanlar. To'plamlar uzunligi 200 mkm gacha bo'lgan ingichka uzun shakllanishlardir, umurtqa pog'onasi to'plamlarga qaraganda qisqaroq va qalinroqdir. Bir hujayrali va koenobial alglardagi bu shakllanishlar planktonik hayot tarziga moslashishdir. Ba'zan hujayra qoplamlari protoplastdan orqada qoladi va protoplast erkin joylashgan, plazmalemma bilan o'ralgan uyni hosil qiladi (2-rasm). Ras. 2. Bir hujayrali suv o'tlarining uylari: 1 - derepiksiya; 2 - xrizopiksis; 3 - Kefirion; 4 – Dinobrion; 5-8 - Trachelomonas jinsining turli xil turlari; 9 - Strombomonas; 10 - Askoglena; g - bo'yin Ras. 3. Evglena suvo'tlari pelikulasining tuzilishi: 1 – Euglena oxyurisdagi chiziqlarning spiral tarzda joylashishi; 2 – Phacus curvicauda da chiziqlarning uzunlamasına joylashishi; 3 - Phacus costatusdagi qovurg'alar orasidagi ko'ndalang chiziqlar bilan qovurg'ali pellikula; 4 - Lepocinclis spirogyradagi oddiy tuberkulyar qatorli pelikula; 5 - Euglena spirogyra varida murakkab tuberkulyar qatorlar bilan pelikula. fuska; sm - sitoplazmatik membrana; pp - pellikulyar chiziqlar Ras. 4. Cryptomonas kriptofit suvo'tlarining periplast bo'limi sxemasi: p - plazmalemma; e - ejektosoma; IPS - ichki qatlamli struktura; h – masshtab; f - fibril Uylar, masalan, Dinobryon oltin suvo'tlarida bo'lgani kabi, ochiq, qadah shaklida bo'lishi mumkin yoki Trachelomonas euglena suvo'tlarida bo'lgani kabi, flagellum uchun kichik teshik bilan yopiq bo'lishi mumkin. Uylar qattiq yoki turli teshiklarga ega bo'lishi mumkin, ularning yuzasida boshoqlar, tuberkullar, qalinlashuvlar va nuqtalar shaklida turli xil haykaltaroshlik bezaklari mavjud. Ba'zi hollarda uylar faqat organik moddalardan (Dynobryon) iborat bo'lsa, boshqalarida ular mineral birikmalar, masalan, temir tuzlari (Trachelomonas) bilan singdirilgan. Hujayra membranasidan farqli o'laroq, uy hujayra bo'linish jarayonida ishtirok etmaydi. Bir qator suv o'tlarida tsellyuloza pardasi hosil bo'lmaydi va hujayra qoplami maxsus, ko'pincha o'ziga xos tarzda joylashgan. Evglena suvo'tlarida plazmalemma ostida qalinligi 70 nm gacha bo'lgan oqsil protoplastining yupqa, zich elastik qatlami joylashgan bo'lib, ular pelikulalar deb ataladi. Ko'pgina evglenoidlarda pelikula farenksdan boshlanib, tananing oldingi uchida joylashgan va hujayra atrofida spiral shaklida joylashgan ko'p sonli chiziqlardan iborat. Bunday hujayralar yuzasi uzunlamasına qovurg'ali, qovurg'alar hujayra bo'ylab joylashgan. Ko'ndalang kesimda hujayra qovurg'alari chuqur oluklar bilan almashinib, ilgak egilgan tizmalarga o'xshaydi (3-rasm). Bundan tashqari, pellicle nuqta, siğil, tizmalari va boshqalar shaklida turli tuzilmalarga ega bo'lishi mumkin. Agar pelikula yupqa bo'lsa, u holda hujayra harakatlanayotganda o'z shaklini o'zgartirishi mumkin, qalin pellikula hujayra shaklini tuzatadi va individlar metabolik bo'lmaydi. Kriptofit suvo'tlari periplast tipidagi qoplama bilan tavsiflanadi. Periplast oqsil tabiatining zich shakllanishi bo'lib, ikki qatlamdan iborat: biri plazmalemma ostida, ikkinchisi esa uning ustida joylashgan (4-rasm). Ushbu qatlamlarni tashkil etuvchi ichki va tashqi qatlamli tuzilmalar bir xil o'lcham va qalinlikda bo'lib, plazmalemmaga yaqin joylashgan. Evglena suvo'tlaridagi pelikula singari kriptofitlarning periplastlari ham bir qator chiziqlardan iborat, lekin spiral shaklida yo'naltirilgan emas, balki hujayraning oldingi uchidan orqa tomonga to'g'ri bo'ylama qatorlarda joylashgan. Har bir chiziq to'rtburchaklar yoki olti burchakli plitalardan tashkil topgan bo'lib, ularning burchaklarida ejektosomalar deb ataladigan qichitqi organellalarni o'z ichiga olgan maxsus pufakchalar mavjud. Chiziqlarning aloqa joylarida jo'yaklar hosil bo'ladi. Tizma va jo‘yaklarning almashinishi hujayraga relef konturini beradi. Periplast odatda hujayra tashqi muhit bilan aloqa qiladigan teshiklar bilan jihozlangan. Dinofitlarda hujayra qoplami teka deb ataladi. Teka plazmalemma ostida joylashgan bo'lib, oqsillardan tashqari galaktoza, arabinoza va galakturon kislotasini o'z ichiga oladi. Tekaning asosiy elementi uzunligi 600-800 nm dan 0,8-1,2 mkm gacha, qalinligi 60-170 nm bo'lgan yassilangan pufakchalardir (5-rasm). Ras. 5. Elektron mikroskopiya ma’lumotlari bo‘yicha Gymnodinium (1) va Glenodinium (2) dinofit suvo‘tlari tekkasining tuzilishi. Pufakchalar plazma membranasi ostida joylashgan va membrana bilan o'ralgan. Vesikulalar soni har bir hujayrada ikkidan bir necha yuzgacha o'zgaradi. Pufakchalar donador modda bilan to'ldirilgan yoki har bir vesikulada bittadan bitta plastinkadan iborat. Qoida tariqasida, pufakchalar maxsus tartibda joylashgan bo'lib, ko'pincha chekkalarida birlashib, hujayra atrofida kuchli qobiq hosil qiladi (6-rasm). Plitalar birga o'sadigan joylarda choklar hosil bo'ladi, ular qobiqning o'sishi uchun zonalardir. Teka yuzasida plitalarning o'ziga xos tuzilishi tufayli turli naqshlar, ba'zan tikanlar paydo bo'ladi. Teka, xuddi periplast kabi, teshiklarga ega. Ras. 6. Peridiniy tekka (qobig'i)ning yorug'lik mikroskopiga ko'ra tuzilishi: 1 – qobiqning dorsal tomoni; 2 - qobiqning ventral tomoni Ba'zi suvo'tlarda organik (xitin, glikanli tsellyuloza) yoki mineral (ohak, kremniy) moddalardan tashkil topgan plazmalemmadan yoki hujayra membranasidan tashqarida tarozilar hosil bo'ladi (7-rasm). Ras. 7. Oltin suvo'tlar qobig'ining tuzilishi: 1, 2 - Mallomonas (turli xil); 3 - Sinura Agar hujayraning qobig'i bo'lmasa, tarozilar qo'llab-quvvatlovchi elementlar rolini o'ynaydi, hujayra shaklini saqlaydi va uni atrof-muhit ta'siridan himoya qiladi. Ko'pincha tarozilar bir xil qobiqqa mahkam o'ralgan. Ohakli tarozilar - kokkolitlar asosan kokkolitoforid suv o'tlarida kuzatiladi (8-rasm). Oltinda topilgan kremniy parchalarining shakli va joylashuvi suvo'tlar, turlar- raqamli va diagnostik ahamiyatga ega. Ras. 8. Kokkolitlarning kokkolitoforlar shakli Hujayra membranalari bilan himoya funktsiyasini bajaradigan o'ziga xos qichitqi (ejektiv) tuzilmalar bog'langan (9-rasm). Ras. 9. Yosunlarning eektiv organellalari: 1 - gonyostomum; 2 - kriptomonalar; 3 – kriptofit suvo‘tlarining to‘g‘rilangan holatda (c) va yechish jarayonida (d) eektosomasi; 4 – gimnodinium; 5 – uzunlamasına (f) va ko‘ndalang (g) kesmalarda dinofit suvo‘tlari trixotsistasining tuzilishi sxemasi; 6 - Peranema; a - ejektiv organellalar; b – ejektosomalar; d - trichotsistlar; h – novdasimon organella Ular tuzilishi jihatidan protozoalarning o'xshash tuzilmalariga o'xshaydi va suv o'tlari va hayvonlarning munosabatlarini ko'rsatadi. Bu shakllanishlar dinofitlar, kriptofitlar, evglenofitlar, oltin suvo'tlar, rafidofitlar va yashil suv o'tlarining harakatchan vakillarida rivojlanadi. Qoida tariqasida, ular plazmalemma, pelikula, periplast yoki teka bilan biriktiriladi va bitta membrana bilan o'ralgan kameralar yoki pufakchalar ko'rinishiga ega. Pufakchalar o'ralgan iplarni o'z ichiga oladi, ular hujayra tirnash xususiyati bo'lganda yoki noqulay sharoitlarda (masalan, toksik ta'sir) ochiladi va tashqariga chiqariladi. Ejektiv tuzilmalar tuzilishining tafsilotlari turli bo'linmalarning suv o'tlari orasida farqlanadi; dinofitlarda trikotistlar, kriptofitlarda ejektosomalar, oltinlarda diskolokistlar deyiladi. Eukaryotik suv o'tlari hujayralarida sitoplazma mavjud bo'lib, uning asosini mayda donador matritsa va sitoplazmaning ultrastruktura organellalari: plazmalemma, endoplazmatik retikulum, Golji apparati, mikronaychalar, yadro va boshqalar tashkil qiladi. Suv o'tlari hujayralarining sitoplazmasi ko'p yoki kamroq darajada kanalchalar, sisternalar va naychalarga o'rnatilgan membranalar tizimi orqali kirib boradi va bitta endoplazmatik to'rni hosil qiladi. Xuddi shu hujayrada bo'lishi mumkin bo'lgan silliq va qo'pol (ribosomalarning to'planishi tufayli) endoplazmatik retikulum mavjud. Boshqa eukariotlarda bo'lgani kabi, endoplazmatik retikulum hujayra ichidagi moddalarning harakatlanishi va tarqalishida rol o'ynaydi. Qo'pol endoplazmatik retikulum bilan bog'langan ribosomalar oqsil sintezini amalga oshiradi. Endoplazmatik retikulumning asosiy vazifasi aminokislotalarni o'ziga xos polipeptidlarga polimerizatsiya qilishdir. Hujayradagi Golji apparati diktiosomalar to'plamidan iborat bo'lib, ularning har biri bir-biri bilan chegaralangan, yassilangan qopchalar yoki sisternalar tizimidir. ele aqliy membrana - Nuh (10-rasm). Birida - rasm. 10. Diktiosomaning tuzilishi sxemasi Diktiosomada uchta yettitadan o‘ttiztagacha sisterna bo‘lishi mumkin. Ko'p sonli mayda pufakchalar yoki Golji pufakchalari sisternalarning shishgan chetlaridan ajralib turadi. Suv o'tlari hujayrasidagi diktiosomalar soni birdan bir necha o'nlabgacha o'zgarishi mumkin. Diktiosomalarning vazifalari oddiy qandlardan oligomerik uglevodlarni sintez qilish, shuningdek, asosan hujayra qoplamini shakllantirishda ishtirok etadigan polisaxaridlarni to'plash, tashish va ajratishdir. Golji apparatining rezervuarlarida kremniy dioksidi cho'kadi va diatomlarda yangi klapan hosil bo'ladi va aureus, primniy va ba'zi yashil suv o'tlarining hujayra qoplamining elementlari - tarozilar hosil bo'ladi. Ektositoz bilan Golji pufakchalaridan tayyor tarozilar hujayra periferiyasiga o'tadi va hujayra qopqog'ini hosil qiladi. Kokkolitlar kokolitoforlarda ham hosil bo'ladi. Rafidofitlarda Golji apparati qisqaruvchi vakuolalarni hosil qilishda ishtirok etadi. Golji apparati hujayraning sekretor faoliyati bilan bog'liq bo'lib, uning ishtirokida trixosistalar, ejektosomalar, teka va hujayra qoplamining boshqa elementlari hosil bo'ladi. Hujayraning vakuolyar sistemasini hosil qilishda endoplazmatik retikulum va Golji apparati ishtirok etadi. Yoshi bilan vakuolalar soni va hajmi ortadi. Vakuolalar sitoplazmadan membrana - tonoplast bilan ajralib turadi, ular plazmalemma bilan bir xil xususiyatga ega. Qadimgi hujayralarda vakuolalar ko'pincha bitta yirik markaziy vakuolaga birlashadi. Harakatlanuvchi, ba'zan esa harakatsiz hujayralarda osmoregulyatsion funktsiyani bajaradigan kontraktil pulsatsiyalanuvchi vakuolalar hosil bo'ladi. Dinofit va rafidofit suvo'tlarida xuddi shunday rolni jumboqlar - qisqarish qobiliyatiga ega bo'lmagan maxsus vakuol tuzilmalari bajaradi. Endoplazmatik retikulum kanallaridan tashqari, eukaryotik suv o'tlari hujayralarida tubulin oqsillari tomonidan hosil bo'lgan mikronaychalar mavjud bo'lib, ularning aminokislotalar tarkibi mushak aktiniga o'xshaydi. Sitoplazmatik naychalar hujayradagi joylashuvi va maqsadiga ko'ra farqlanadi: ba'zilari yadro shpindelining shakllanishida ishtirok etadilar, boshqalari sitokinez bilan bog'liq - ular fragmoplast va fiplast hosil bo'lishida ishtirok etadilar, uchinchisi, sitoplazmatik mikronaychalarning o'zlari, hujayraning sitoskeletal tizimi. Yalang'och hujayralar sitoskeletining elementi sifatida mikronaychalarning roli ayniqsa muhimdir. Mikrotubulalar bilan bir qatorda hujayralar sitoplazmasida bitta membrana bilan o'ralgan va elektron zichligi bo'yicha farq qiluvchi tarkib bilan to'ldirilgan sitoplazmatik zarrachalarning ko'p sinflari mavjud: lizosomalar, peroksizomalar, sferosomalar, fizodalar, iris tanalari, lomasomalar. Ular kimyoviy tarkibi va hujayradagi funktsional roli bilan farqlanadi. Fotosintez apparati - organizmlarning fotoavtotrofik oziqlanish rejimiga o'tishini ta'minlaydigan o'simlik hujayralarining o'ziga xos shakllanishi. Fotosintetik pigmentlarning tarkibi eng muhim xususiyatlardan biri bo'lib, uning asosida suv o'tlarining bo'limlarga bo'linishi asoslanadi. - Demak, siyanoprokaryotlar boshqa kislorodli fotosintetiklardan shunisi bilan farq qiladiki, fotosintez apparati asosan faqat xlorofillni o'z ichiga oladi, Chlorophyta va Euglenophytalarda a va b xlorofillar aniqlanadi, Chrysophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Bacillariophytaphyta, Bacillariophytaphyta, P. rofillar a va c , Rhodophyta da – xlorofil a. Fikobilin pigmentlari - fikosiyanin va fikoeritrin - faqat siyanoprokaryotlarda, qizil va kriptofit suvo'tlarida topilgan. Fikobiliproteinlar maxsus granulalar - fikobilizomalar tarkibiga kiradi, ular fotosintetik membranalar yuzasida tartibli joylashgan. Karotinoidlar - karotinlar va ksantofillar tarkibida ham bo'limlar darajasida sezilarli farqlar aniqlandi. Eukaryotik suv o'tlari hujayrasining fotosintetik apparati strukturaviy shakllangan organella - xloroplast bilan ifodalanadi. Suv o'tlarining xloroplastlari, yuqori o'simliklarning xloroplastlaridan farqli o'laroq, soni, shakli va hajmi jihatidan juda xilma-xildir. Ularning soni turli vakillar orasida bir (Chlamydomonas, Dunaliella) dan bir necha yuzgacha (Euglenaning ba'zi turlari) farq qiladi. Hujayrada xloroplastlar qancha ko'p bo'lsa, ular odatda shunchalik kichik bo'ladi. Shakli boʻyicha xloroplastlar chashkasimon, qatlamsimon, novchasimon, toʻrsimon, kamarsimon, yulduzsimon, linzasimon, spiralsimon va boshqa shakllarda boʻladi (11-rasm). Hujayrada ular markazda joylashgan bo'lishi mumkin, keyin esa eksenel deb ataladi yoki hujayra devoriga yaqinroq - parietal. Bu xususiyatlar juda o'zgaruvchan va ontogenez jarayonida o'zgarib turadigan atrof-muhit omillariga juda bog'liq. Xloroplastlardan tashqari, bir qator yashil sifon suvo'tlarida rangsiz leykoplastlar guruhidan amiloplastlar - plastidlar mavjud. Glaukofit, qizil va yashil suvo'tlarning xloroplastlari qo'sh membranali membrana bilan o'ralgan. Boshqa suv o'tlarida xloroplast tashqi tomondan xloroplast endoplazmatik to'rning qo'shimcha bir yoki ikkita membranasi bilan o'ralgan. Evglenofitlar va ko'pchilik dinofitlarda xloroplast endoplazmatik to'rning bitta membranasi mavjud va xloroplast konverti uchta membranadan iborat. Kriptofitlar, rafidofitlar, gaptofitlar, oltin, sariq-yashil, diatomlar, jigarrang, xlorarakniofitlarda xloroplast membranasi to'rtta membranaga ega, chunki ular qo'shimcha ravishda xloroplast endoplazmatik retikulumning ikkita membranasiga ega. To'rt membranali membranali suv o'tlarida xloroplast endoplazmatik retikulumning tashqi membranasi ko'pincha yadroning tashqi membranasiga o'tadi. Ras. 11. Yosunlardagi xloroplastlarning asosiy shakllari: 1 – Chlamydomonasda chashka shaklida; 2 – chashka shaklidagi ikki qavatli; 3 – Arachnochloris jinsining turli turlarida chashka shaklidagi ko‘p bo‘lakli; 4 - Monodusda oluk shaklida; 5 - Tribonema utriculosumda disk shaklida; 6 - Ulotrixda halqa shaklida; 7 - Tribonema vermichlorisda lenta shaklida; 8 - Spirogirada spiral shaklida; 9 – Oedogoniyda to‘rsimon; 10 - Zignemada yulduzli eksenel; 11, 12 - Mougeotiadagi qatlamli eksenel Ras. 12. Yosunlar xloroplastlarida tilakoidlarning joylashishi: A – qizil suvo‘tlar xloroplast modeli; B – qizil suvo’tlarning xloroplastlarida tilakoidlarning yagona joylashishi; B – kriptofitlarning ikki tilakoid lamellari; D, E – jigarrang xloroplastlarda tritilakoid lamellar va dinofit suv o'tlari; E - yashil suv o'tlari donalari; oh – xloroplast membranasi; t - tilakoidlar; dan – kamar tilakoidi; g - donalar Xloroplast qobig'i ostida mayda donador oqsil asosi - stroma yoki matritsa joylashgan bo'lib, u tekislangan, membrana bilan qoplangan qoplarni yoki pufakchalarni - tilakoidlarni yoki fotosintetik pigmentlarni o'z ichiga olgan disklarni o'rab oladi. Protein stromasida plastid DNK, RNK, metabolik granulalar, mikronaychalar va ribosomalar mavjud. Qizil suvo'tlarda tilakoidlar matritsada yakka-yakka yotadi, kriptofitlarda ular ikkitadan, oltin suvo'tlarda, sariq-yashil suvo'tlarda, diatomlilarda, jigarrang suvo'tlarda, dinofitlarda va evglenoidlarda uchtadan birlashadi (12-rasm). Evglena suvo'tlari ba'zan lamelda uchta tilakoiddan ko'proq bo'lishi mumkin. Yashil suv o'tlarida lamellardagi tilakoidlar soni ikkidan oltitagacha, ba'zan yigirmatagacha bo'ladi, bunday hollarda tilakoidlar to'plami bir-biriga mahkam bosiladi va bu to'plamlar grana deb ataladi. Oltin, sariq-yashil, diatomlar va tritilakoid lamellari bo'lgan jigarrang suv o'tlarining xloroplastlarida periferik (o'rab turgan) lamellar ham mavjud. Ular xloroplast membranasiga parallel joylashgan va xloroplastni kesib o'tgan qolgan lamellarni o'rab oladi. Har xil suv o'tlarining xloroplastlarida DNK fibrillalari - genoforlarni o'z ichiga olgan elektron shaffof hududlar mavjud. Genoforlar birinchi marta 1962 yilda Chlamydomonasda topilgan. Prokaryotik kislorodli fotosintetiklarning hujayralarida morfologik shakllangan xloroplastlar mavjud emas. Ularning fotosintetik apparati butun sitoplazmaga kirib boradigan va hujayraning periferik qismini o'rab turgan parallel qatorlarda joylashgan yagona tilakoidlar tizimi bilan ifodalanadi. Ras. 13. Qizil suv o'tlari pirenoidining tuzilishi sxemasi: a – pirenoid qoplamasi; b - pirenoid stroma; c – pirenoid tilakoidlar; d - xloroplast tilakoidlari Eukaryotik suv o'tlarining xloroplastlarida maxsus qo'shimchalar - pirenoidlar mavjud (13-rasm). Bular asosan ribulozbisfosfat karboksilaza fermentidan (RUBISCO) tashkil topgan, faqat suv o'tlari va ba'zi moxlarga xos bo'lgan oqsil tabiatli tanalardir. Pirenoidlar turli xil zahiraviy birikmalar, masalan, yashil yosunlardagi kraxmal sintezida ishtirok etadi. Pirenoidlar asosiy moddadan - stromadan, ko'pincha unga botgan lamellar tizimidan va ko'pincha uni o'rab turgan astardan iborat. Pirenoid stromasi xloroplast stromasidan yuqori zichligi va bir jinsliligi bilan farq qiladi. Xloroplast stromasi va pirenoid stromasi chegarasida hech qanday membrana topilmadi. An'anaviy ravishda, pirenoid va xloroplazma orasidagi chegara yorug'likni yuqori darajada sindiruvchi astar bo'lib, u doimiy bo'lishi yoki alohida bo'laklardan iborat bo'lishi mumkin. G'ilofning mavjudligi tufayli pirenoid hatto tirik hujayralarda ham aniq ko'rinadi. Yashil suv o'tlarida pirenoidning qoplamasi kraxmaldan, qizil suvo'tlarda - kraxmalning maxsus shaklidan - binafsha kraxmaldan, evglenoidlarda - paramilondan, jigarrang suv o'tlarida - laminarindan, oltin suv o'tlarida lipid tomchilari cho'kadi. Ba'zan sariq-yashil, ba'zi evglenoidlar va ko'katlarda pirenoidlar qobiqga ega emas va yalang'och deb ataladi. Ko'pgina suv o'tlarida pirenoidlar xloroplast ichiga botiriladi - ular suv ostida deb ataladi; ba'zilarida pirenoidlar yarim suv ostida - xloroplast qobig'i ostida joylashgan bo'lib, biroz tashqariga chiqadi. Euglenaceae, dinofitlar, kriptofitlar, oltin-yashillar, sariq-yashillar, diatomlar va jigarranglarning ayrim turlarida pirenoidlar xloroplastdan tashqarida yotadi, lekin u bilan chambarchas bog'liq. Pirenoidning vazifasi ribulosebisfosfat karboksilazani qizg'in hujayralar o'rtasida taqsimlash va uni xloroplastda faol ishlaydigan joylarga etkazish uchun konsentratsiya qilishdir. Pirenoidning mavjudligi, kattaligi va uning qobig'i ko'p jihatdan yorug'lik, harorat va boshqa abiotik omillarning intensivligiga bog'liq. Odatda, xloroplast bitta pirenoidni o'z ichiga oladi, ba'zi suv o'tlarida bir necha o'nlab bor. Ko'pincha pirenoidlar yumaloq shaklga ega, ba'zan tayoq shaklida yoki tartibsiz. Harakatlanuvchi suv o'tlarida fotoretseptor organellasi - stigma yoki ocellus mavjud (14-rasm). Funktsional jihatdan stigma xloroplast va flagellar apparati bilan bog'liq, chunki u yorug'lik impulslarini ushlash, ularni o'zgartirish va ularni flagellar apparatiga o'tkazish orqali hujayra harakati yo'nalishini tartibga soladi. Yorug'lik mikroskopida stigma - bu yog'da erigan g'isht-qizil, to'q sariq rangli pigment - astaksantinning to'planishi. Stigma shakli sharsimon, ellipsoidal, novdasimon, lentikulyar yoki trapezoidaldir. Yashil va kriptofitlarda stigma xloroplastning bir qismi bo'lib, uning periferiyasida hujayraning old qismidagi membrana ostida joylashgan. U 1-9 qatorda joylashgan ko'p sonli globullardan iborat. Oltin, jigarrang va ba'zi sariq-yashil suv o'tlari vakillarida stigma ham xloroplastning bir qismidir. U flagellar apparati bilan o'zaro yo'naltirilgan. Ushbu suv o'tlarida, kalta flagellumning tagida, retseptor funktsiyasini bajaradigan paraflagellar yoki parabazal tana deb ataladigan maxsus shish hosil bo'ladi. U konkav stigmaning to'liq qarshisida joylashgan va undan hujayra qopqog'i va xloroplast membranasi bilan ajralib turadi. Ushbu turdagi stigma bir qator pigment globullaridan iborat. Evglena suvo'tlarida stigma xloroplastning bir qismi emas, uning tashqarisida, lekin flagellumga yaqin joylashgan. Flagellum qalinlashuvga ega - fotoreseptor. Stigma turli o'lchamdagi bir necha o'nlab globullardan iborat bo'lib, ular qatorlarda joylashgan va bir-biridan membrana bilan ajratilgan. Ras. 14. Turli suvo'tlar stigmalarining tuzilishi: 1 – Chlamydomonas; 2 - Dinobryon; 3 - Evglena; 4 - Glenodinium; 5 – nematodiniy; a - xloroplast; b - stigma; c - qatlamli tanasi; d – linza shaklidagi korpus; d - retinoid; e - pigment jismlari; g - parabazal tana Eng murakkab stigmalar dinofit yosunlari vakillarida kuzatiladi. Ko'pchilikda stigma xloroplastdan tashqarida, flagella tagida joylashgan. Ikki membranali membrana bilan o'ralgan ikki qator pigment globulalari bilan bir qatorda, u endoplazmatik to'r bilan bog'langan o'ziga xos qatlamli tanani o'z ichiga oladi. Boshqa turlarda stigma sezilarli o'lchamlarga erishishi mumkin (uzunligi 20 mkm va kengligi 15 mkm). Pigment globullaridan tashqari u linza shaklidagi tanani va retinoidni o'z ichiga oladi. Ob'ektiv shaklidagi tanasi yorug'likni qaratadi, uning tagida retinoid va pastda pigment globullari joylashgan. Stigmaning bunday tashkil etilishi tufayli yorug'lik o'zgartirilgan shaklda konsentrlangan nurda globullarga tushadi. Ba'zi flagellatlarda (masalan, Chlamydomonas, Dunaliella jinsining ba'zi turlarida), shuningdek, biriktirilgan yoki passiv suzuvchi suv o'tlari rivojlanishining mobil bosqichlarida stigma yo'q va fotoreseptsiya mexanizmi aniq emas. Vegetativ holatda harakatsiz bo'lgan boshqa suv o'tlari stigmataga ega. Bunday holda, ular o'z funktsiyasini yo'qotgan vestigial organellalar deb hisoblanadi. Eukaryotik suv o'tlarining barcha bo'linmalarida harakatlanuvchi vakillari yoki rivojlanish bosqichlari, masalan, zoosporlar va gametalar mavjud. Ularning barchasida motor tizimi mavjud. Harakat vaqtinchalik yoki doimiy bo'lishi mumkin bo'lgan maxsus tuzilmalar tomonidan amalga oshiriladi. Vaqtinchalik rizopodiya yoki psevdopodiya, doimiyga esa aksopodiya va flagella yoki undulipodiya kiradi. Rizopodiyalar uzun (140 mkm gacha), yupqa, koʻpincha tashqi muhitdan plazmalemma bilan chegaralangan koʻp sonli hujayra oʻsimtalaridan iborat. Qisqa, keng yumaloq vaqtinchalik proyeksiyalar psevdopodiya deb ataladi. Axopodiya - tashqi tomondan tentaklarga o'xshash va siqilgan eksenel filamentga ega bo'lgan hujayra o'simtalari (15-rasm). Flagella (undulipodiya) uzun (bir necha o'nlab mikrongacha) yoki qisqa proektsiyalar bo'lib, barcha suv o'tlarida bir xil nozik tuzilishga ega. Harakatlanish qobiliyatini yo'qotgan flagellalar psevdosiliya deb ataladi (masalan, tetrasporalarda). Flagelladan tashqari haptofit suvo'tlari (Haptophyta) ham oldinga yo'naltirilgan qisqa, zichroq va qalinroq o'simtaga ega - haptonema. Uning yordami bilan hujayralar substratga yopishishi mumkin, bundan tashqari, u harakatni tartibga solishda va oziq-ovqat zarralarini hujayra ushlash jarayonida ishtirok etadi. Ras. 15. Yosunlarning rizopodiyalari, psevdopodiyalari va aksopodiyalari: 1–3 rizopodiyalar: 1 – Rhizochlorisda; 2 - xloraraknionda; 3 - Chlamydomyxa da; 4 - Brehmielladagi psevdopodiya; 5 - Pedinelladagi aksopodiya va flagella Flagella siyanoprokarit va proxlorofitlarda, eukaryotik suv o'tlaridan qizil suvo'tlarda topilmadi. Ko'pincha, flagella soni birdan ikkiga, kamroq uch, to'rt yoki sakkizta (16-rasm). Ras. 16. Yosunlarning monad shakllari va bosqichlarida flagellar apparati tuzilishining asosiy turlari: 1 – Chlamydomonas; 2 – Karteriya; 3 - gematokokk; 4 - tetraselmis; 5 - Pedinomonas; 6 - mikromonalar; 7 – Oedogonium (zoosporalar, androsporlar, anterozoidlar); 8 – Chara (anterozoidlar); 9 - Evglena; 10 – Dinofitlar; 11 - kriptomonalar; 12 - Chilomonas; 13 – Raphidophyta; 14 - Ochromonas; 15 - xrizoxromulina; 16 - xromulina; 17 - Pavlova; 18 – Phaeophyta (zoosporalar, gametalar); 19 – Bacillariophyta (anterozoidlar); 20 – Eustigmatophyceae (zoosporalar); 21 – Geteroxloris; 22 - vaucheriya (anterozoid); 23 – Vaucheriya (zoospora parchasi); 24 – Craspedomonadaceae (Monosiga); 1-4 - apikal biriktirma flagellaning qayta biriktirilishi; 8 - subapikal; 18, 22 - lateral; 10 - qorin bo'shlig'ida yon (ventral); 4 - "bayroqli chuqur" ning pastki qismida; 9 - farenksning pastki qismida; 11, 12 - farenksning yuqori qismida; 1–4 – izokontakt, izomorf, izodinamik tiklar; 13, 14, 18, 21, 22 - heterokont, heteromorfik, heterodinamik; A – akronema flagellum (silliq, yupqa cho'qqi bilan); p – pantonematik (pinnate, ikki qator mastigonema bilan); s – stixonematik (taroqsimon, bir qator mastigonli); d - gaptonema Vaucheriya, Derbesiya va Oedogoniy zoosporalarida flagellalar soni bir necha o'nga etadi. Bitta hujayra ichidagi flagella uzunligining nisbati asosida suv o'tlarining ikki guruhi ajratiladi: ekvilagellat (izokont) va heteroflagellat (heterokont). Ikkinchisida flagella hujayraga nisbatan boshqa pozitsiyani egallaydi va urish chastotasi va intensivligida farqlanadi (heterodinamik). Uzun flagellum oldinga yo'naltirilgan va rul rolini bajaradigan qisqaroq orqa flagellumga qaraganda ko'proq energiya bilan ishlaydi. Flagella silliq yoki tuklar bilan qoplangan bo'lishi mumkin - matigonema (17-rasm). Ras. 17. Flagellalarning sirt tuzilmalari: 1 – Himanthalia jigarrang suvo’tlarining sperma flagellumidagi mastigonemalar; 2 - Chara sperma flagellasida tarozilar Mastigonemalar bo'ylama parallel qatorlarda, bitta yoki juft bo'lib joylashgan. Matigonemalardan tashqari, ba'zi suv o'tlarining flagellasi hujayralar yuzasida joylashgan tarozilarni eslatuvchi submikroskopik mineralizatsiyalanmagan tarozilar bilan qoplangan bo'lishi mumkin. Yosunlardagi flagellumning nozik tuzilishi yuqori o'simliklar va hayvonlarning flagellasining tuzilishiga o'xshaydi. Tashqi tomondan flagellum hujayra plazmalemmasining davomi bo'lgan membrana bilan qoplangan. Flagellum ichida hujayra matritsasiga o'xshash matritsa - gialoplazma va 9-9 + 2 naqshida joylashgan yo'naltirilgan mikronaychalar tizimi mavjud bo'lib, u aksonema deb ataladi (18-rasm). Ras. 18. Eukaryotik novdalar (pastda), dinofitlar kompleksi (1) va haptofit suvo'tlarining gaptonemalari (2) ko'ndalang kesimining sxemasi: a – bo'ylama kesmada; b – kesmadagi flagellum; c - flagellum tanasi; d - ko'ndalang chiziqlar bilan novdasimon tuzilish ness; d - biz mastigonmiz; e - mikrofibrillalar; OJ - flagellum qobig'i; D – A- va B-mikrotubulalar hosil qilgan tashqi dubllar; P – dineindan tayyorlangan yon tutqichlar; CM - markaziy mikronaychalar; CF - markaziy korpus; DS – neksindan olingan interdoublet birikmalari; RS - radial spikerlar Aksonema - bu bir qancha boshqa oqsillar bilan bog'langan tubulin oqsilidan tashkil topgan murakkab mikrotubulalar majmuasi. Aksonemaning egilishi turniketning kaltaklanishiga olib keladi. Aksonema to'qqiz juft periferik mikronaychalardan va ikkita markaziy naychadan iborat. Mikronaychalarning markaziy juftligi mikronaychalarga biriktirilgan ingichka, kavisli oqsil jarayonlari natijasida hosil bo'lgan markaziy kapsula ichiga o'ralgan. Periferik mikronaychalar dubllar deb ataladigan juftlarni hosil qiladi. Har bir dublet mikrotubulalar A va mikrotubulalar B tomonidan hosil bo'ladi, birinchisi o'n uchta tubulin, ikkinchisi o'ntadan iborat. Mikrotubula A qisqa dinin qo'llarini olib yuradi - dinein oqsilidan qo'shni dublet tomon yo'naltirilgan protrusionlar. Dynein tutqichlari flagella egilishi uchun talab qilinadi. Mikronaychalarning qo'shni dubletlari neksin oqsili hosil qilgan elastik bog'lar orqali bir-biriga bog'langan. Bu bog'lanishlar bilan flagellar aksonema xuddi halqa bilan tutilgandek ko'rinadi. Radial spiral har bir dubletdan aksonemaga o'tib, markaziy kapsula yaqinida globulyar shakllanish bilan tugaydi. Har bir flagellumning tagida, hujayra yuzasiga yaqin joyda, flagellumning bazal tanasi yoki kinetosoma joylashgan bo'lib, u qisqa (uzunligi 2 mkm gacha) silindrdir. Kinetosomalarning tuzilishi sentriolalarga o'xshash va ko'p hollarda bir-biriga aylanishi mumkin. Sentriolalar odatda juft bo'lib taqdim etiladi, ularning a'zolari bir-biriga to'g'ri burchak ostida joylashgan. Har bir sentriol to'qqizta uchlik (uchtadan iborat) mikronaychalardan iborat (19-rasm). Ras. 19. Tsentriola tuzilishi sxemasi (chap – umumiy ko‘rinish, o‘ng – kesma): mt – mikrotubul Mavjudga qo'shni yangi juft sentriolalar hosil bo'ladi. Bu jarayon barcha eukariotlarda xuddi shunday sodir bo'ladi. Tsentriolalarning vazifalari mitoz va meioz jarayonida hosil bo'lgan flagella va shpindellarning shakllanishidir. Bazal tananing devorlari, uning periferik qismi, to'qqizta uchlik mikronaychalardan iborat bo'lib, bazal tananing tashqi diametri aksonema diametriga teng. Bazal tananing mikronaychalar tizimi aksonema mikronaychalar tizimining yagona davomini tashkil qiladi, ammo bazal tanada uchinchi to'liq bo'lmagan mikronaychalar bir juft aksonema mikronaychalarining davomiga biriktirilgan. Aksonemaning markaziy juft mikronaychalari bazal tanasi ustida, flagellum tagida tugaydi va shuning uchun bazal tanasining markazida mikronaychalar yo'q. Flagellaning mikrotubulyar ildizlari bazal tanadan tarqalib, asosan 2-4 mikronaychadan iborat bo'lib, ko'pchilik suv o'tlarida simmetrik joylashgan va xarakterli xoch shaklidagi shakllarni hosil qiladi (20-rasm). Flagellaning bazal tanalari bir-biriga maxsus fibrillar tuzilmalar - bog'lovchi iplar orqali bog'langan. Mikrotubulyar ildizlarga qo'shimcha ravishda, fibrilyar ildizlar yoki bitta katta ko'ndalang chiziqli fibrillar iplar - rizoplast, bazal tanalardan cho'zilishi mumkin. Birlashtiruvchi iplar va fibrillar ildizlarning soni, joylashishi va tuzilishi turli xil suv o'tlari orasida juda katta farq qiladi. Ba'zi yashil suv o'tlari va suv o'tlarida streptokoklik mavjud. Рис. 20. Схема строения изолированного цитоскелета зеленой водоросли Spermatozopsis: 1, 2 – кинетосомы жгутиков; фс – фибриллярная связка, в которой сходятся микротрубочковые корешки
Ras. 21. Xrizoxromulina haptofitining suzuvchi hujayralari: d – gaptonema; flagellum Gaptofit suv o'tlari flagelladan tashqari maxsus shakllanishga ega - haptonema, u oldinga yo'naltirilgan flagellaga o'xshash o'simtaga o'xshaydi (21-rasm). Gaptonema joylashgan mikronaychalardan iborat doira ichida va qisman yoki to'liq endoplazmatik retikulum bilan o'ralgan (18-rasm: 2). This is qismlari harakatida, hujayra tomonidan tutilishi va yutilishi jarayonida ishtirok etadi solid organic particles. Yosunlardagi mitoxondriyalar ikkita membranadan iborat qobiq bilan o'ralgan katta, oval jismlardir. Ularning soni, hajmi va shakli hujayraning yoshiga va uning funktsional holatiga qarab juda katta farq qiladi. Aksariyat suv o'tlarining hujayralari bitta yadrodan iborat, ammo ularning hujayralarida 2-3 yoki undan ko'p yadro bo'lgan turlari mavjud. bir necha o'nlab va yuzlab, ba'zan bir necha minggacha (masalan, Griffithia qizil yosunlarining eski hujayralarida). Yadro o'lchamlari 1 dan 45 mkm gacha, o'rtacha 4 mkm. Yadrolar ikki qavatli membrana bilan o'ralgan bo'lib, teshiklar bilan o'tgan, uning ichida nukleoplazma, bir yoki bir nechta yadro va xromatin mavjud. Xromatin o'ralgan bo'laklar va iplar shaklida odatda yadro konverti bo'ylab joylashgan. Xromatin - interfaza yadrosida xromosomalarning mavjudligi shakli. Xromosomalar odatda sentromeralar va siqilishlarga ega bo'lib, tsiklik o'zgarishlarga uchraydi, ular spiral holatda yoki despiralizatsiya qilinadi. Xromosomalarning spirallanish darajasi va interfaza yadrosidagi nukleoplazma va yadrochalar hajmining nisbati turli suv o'tlarida juda katta farq qiladi. Yosunlardagi mitozning tipik naqshlari bilan bir qatorda, uning turli xil navlari aniqlangan, ular shpindelning turli ifodalari, sentriolalarning mavjudligi yoki yo'qligi, yadro membranasi va yadrolarning xatti-harakatlari bilan bog'liq. Yopiq mitoz yadro membranasi mitoz davrida uzluksiz bo'lsa (ba'zi yashil, evglena, jigarrang, sariq-yashil va qizil ranglarning vakillarida) ajralib turadi. (22-rasm). Ras. 22. Mitozning tasnifi diagrammasi Yarim yopiq mitoz yadro qobig'ida qutbli teshiklarning paydo bo'lishi yoki yadro qobig'ining parchalanishi bilan tavsiflanadi, lekin u butunlay yo'qolmaydi. Ochiq mitoz - yuqori o'simliklardagi kabi yadro membranasi butunlay yo'qoladi. Mitoz jarayonida shpindelning shakli ham o'zgaradi. Ba'zi suv o'tlarida yadro mitoz jarayonida yo'qolmaydi, faqat bo'shashadi, yadro bo'ylab tarqaladi (masalan, Spirogirada), boshqalarida (masalan, evglenada) mustaqil tuzilish sifatida bo'linadi. Siyanoprokaryotlar va proxlorofitlar morfologik shakllangan yadroga ega emas. DNK iplari hujayraning markaziy qismida - nukleoidda joylashgan bo'lib, eukaryotik suv o'tlari xromosomalariga o'xshash tuzilmalarda gistonlar bilan bog'lanmaydi. Dinofit suvo'tlari boshqa eukariotlarga nisbatan xromosomalarning tuzilishi va kimyoviy tarkibida sezilarli farqlarga ega (masalan, gistonlar xromosomalarda mavjud emas yoki ularning tarkibi juda past). Interfaza yadrolarida dinofit xromosomalari spiral holatda qoladi va aniq ko'rinadi. Mitoz va sitokinez jarayonlarida ham farqlar mavjud. Shunday qilib, eukaryotik suv o'tlari sitoplazmasida o'zaro bog'langan va o'zaro konvertatsiya qiluvchi membrana tuzilmalarining yagona tizimi hosil bo'ladi, ular yadro membranalari, plastidalar, mitoxondriyalar, Golji apparati, endoplazmatik to'r va ularning hosilalari - vakuolalar va mikrodenalar kiradi. Ular sitoplazmani mustaqil faoliyat ko'rsatadigan maxsus bo'linmalarga - organellalarga ajratadilar. Prokaryotik kislorodli fotosintetiklarning hujayralari (siyanoprokaryotlar va proxlorofitlar) membrana tuzilmalarining bunday o'zaro tizimiga ega emas. Ularning hujayralari inklyuziyalarga boy bo'lib, ular orasida glikogenga o'xshash polisaxarid donalari, siyanofitsin kristallari - o'ziga xos ko'k-yashil oqsil va volutin - polifosfatlar zahiralari mavjud. Eukaryotik suv o'tlari hujayralarida turli xil tarkibdagi qo'shimchalar ham mavjud. Masalan, yashil suv o'tlari plastidlarda to'plangan kraxmalni saqlaydi. Evglenofitlar pirenoid atrofida yoki to'g'ridan-to'g'ri sitoplazmada to'plangan maxsus polisaxarid - paramilon hosil qiladi. Oltin, sariq-yashil va kamroq tez-tez diatomli suv o'tlarida xrizolaminerin sitoplazmada to'planib, o'lik hujayralarda yo'q qilinadi. Jigarrang suv o'tlari suvda eruvchan laminarin bilan, qizil suvo'tlar esa binafsha kraxmal bilan ajralib turadi. Ko'pgina suv o'tlari lipid globullarini, ayniqsa diatomlar va dinofitlarni to'playdi. Ko'pgina guruhlarda sitoplazmada polifosfatlar - volutin donalari bo'lgan zich sferik tuzilmalar mavjud. Hujayra bo'linishi bir hujayrali suv o'tlarida ko'payish va ko'p hujayrali suv o'tlarida o'sish asosidagi eng muhim jarayondir. Mitoz bilan chambarchas bog'liq. Mitoz va sitokinez o'rtasidagi muvofiqlashtirish darajasiga qarab, ketma-ket (ketma-ket) bo'linish farqlanadi, bunda yadro bo'linishi darhol hujayra membranasi hosil bo'ladi (23-rasm). Ras. 23. Suv o'tlarida hujayra bo'linish usullari: 1 – ketma-ket (ketma-ket); 2 - bir vaqtning o'zida (bir vaqtning o'zida); 3 - bosqichma-bosqich (ajratuvchi) Bir vaqtning o'zida (bir vaqtning o'zida) bo'linish bilan hujayra bo'linmalarining shakllanishi hujayradagi yadro bo'linishlarining butun seriyasi tugagandan so'ng bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi. Bir necha bosqichda amalga oshiriladigan bosqichma-bosqich (ajratuvchi) bo'linish ham mavjud. Birinchidan, hujayra yadrosi qayta-qayta bo'linadi va ko'p yadroli yoki koenotsitar tallus hosil bo'ladi, bu o'sish va farqlanishga qodir. Keyin butun tallus bo'ylab yoki faqat uning alohida bo'limlarida bo'linmalar hosil bo'lib, uni ko'p yadroli segmentlarga bo'linadi va ular o'z navbatida bo'linishni boshdan kechiradilar. Ushbu jarayonlar natijasida bir yadroli yoki ko'p yadroli hujayralar yoki segmentlardan iborat tallus hosil bo'ladi. Ushbu turdagi bo'linish, masalan, Cladophorales (Siphonocladales) tartibidan yashil suv o'tlarida kuzatiladigan tallusning sifonokladli tuzilishining shakllanishiga asoslanadi. Mitoz va sitokinez jarayonlarining o'z vaqtida ajralishi suv o'tlarida tallusning sifonal tuzilishining paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin, deb ishoniladi. Eukaryotik organizmlarda hujayra bo'linishi - bu bitta hujayraning mitoz va sitokinez orqali ikki yoki undan ortiq bo'laklarga (qizi hujayralar) bo'linishi jarayoni. Hujayra bo'linishining eng oddiy holi yalang'och, qobig'i yo'q bir hujayrali bayroqli suv o'tlarini, masalan, Dunaliella, Pedinomonas yoki hujayra qoplami bilan qoplangan bir hujayrali flagellatlarni (Euglenaceae, Dinophytes, Cryptophytes) bog'lash orqali ikkiga bo'linishdir (24-rasm). Ushbu jarayon shizotomiya deb ataladi. Shizotomiya ona hujayraning barcha tarkibiy qismlarini, jumladan, hujayra qoplamini, masalan, evglenaceaedagi pelikulalarni yoki dinofitlardagi tekalarni ikkita qiz organizm o'rtasida teng taqsimlashni ta'minlaydi. Shizotomiya bir hujayrali konvertli fitomonadalarning jinssiz ko'payishi yoki koloniya hosil bo'lish jarayoniga asoslanadi. Ras. 24. Hujayra bo'linishi evglena suvo'tlarida Trachelomonas (chapda) va Rhabdomonas (o'ngda) Yosunlarda hujayra membranasi paydo bo'lishi bilan ular shizotomiya qobiliyatini yo'qotadilar. Bunday holda, suv o'tlari sitokinezi ona hujayra membranasi ishtirokisiz sodir bo'lishi mumkin, masalan, Volvoxidae da zoosporalar yoki gametalar hosil bo'lishi. Ko'pgina suvo'tlarda avtosporalar paydo bo'lganda, ularning qobig'i ona hujayraning qobig'idan mustaqil ravishda hosil bo'ladi. Bu jarayon sporulyatsiya yoki eleutheroschisis yoki shizogoniya deb ataladi. Boshqa suv o'tlarida qiz hujayralar qobig'ining shakllanishida faqat ona hujayra qobig'ining ichki qatlamlari ishtirok etadi. Agar ona hujayraning butun membranasi qiz hujayralar membranalarining shakllanishida ishtirok etsa, bu jarayon desmoskizis deb ataladi. Ko'p hujayrali tallusda vegetativ hujayralar ikkiga bo'linganda desmoshizis paydo bo'ladi. Desmoshizis uchta o'zaro perpendikulyar tekislikda sodir bo'ladi. Sporulyatsiyadan farqli o'laroq, desmoskizis maxsus hujayralar yordamida spora hosil bo'lishiga va jinssiz ko'payishiga emas, balki tallusning o'sishiga olib keladi. Bu jarayon keyinchalik tallusning parchalanishi orqali vegetativ ko'payish bilan birga bo'lishi mumkin. Ko'pincha tallusning o'sishini ta'minlaydigan desmoskizis sporulyatsiya bilan birga bo'lib, jinssiz ko'payishga olib keladi. Filamentli shakllarda hujayra bo'linishi sitotomiya turiga qarab sodir bo'ladi. Suv o'tlarida sitotomiya periferiyadan markazga tomon rivojlanadigan halqasimon bo'linish jo'yaklari yordamida yoki hujayraning markazdan chetiga o'sib boruvchi hujayra plastinkasining hosil bo'lishi bilan sodir bo'lishi mumkin (25-rasm). Ushbu bo'linish turlarini fragmoplast deb ataladigan - hujayra bo'linish o'qiga parallel ravishda yo'naltirilgan mikronaychalar tizimi va fikoplast - shpindel o'qiga perpendikulyar va hujayra bo'linish tekisligiga parallel joylashgan mikronaychalar tizimi shakllanishi bilan birlashtirilishi mumkin. Yosunlarda sitotomiyaning ko'plab variantlari mavjud bo'lib, ba'zi algologlar o'zlarining katta taksonomik guruhlarga bo'linishlariga asoslanadilar. Ras. 25. Yashil suvo'tlardagi sitokinez turlari (keng ma'noda): 1, 2 - interzonal shpindel yo'q, yadrolar yaqinlashtirilgan; 3, 4 - interzonal shpindel saqlanib qoladi, yadrolar bir-biridan chiqariladi (1 – halqasimon bo‘lak va fikoplastning hosil bo‘lishi; 2 – fikoplast ishtirokida hujayra plastinkasining hosil bo‘lishi; 3 – halqasimon bo‘lakning hosil bo‘lishi; 4 – fragmoplastga o‘xshash hujayra plastinkasining hosil bo‘lishi. tuzilishi) Yosunlar uchun muhim tushuncha - vegetativ hujayra bo'linishi tushunchasi. Bu membrana bilan qoplangan suv o'tlari hujayralarining bo'linishi bo'lib, reproduktiv hujayralar emas, balki vegetativ hujayralar - sporlar shakllanishiga olib keladi va tallusning o'sishiga yordam beradi. Shunday qilib, desmoskizis va sitotomiya vegetativ hujayra bo'linishining ikki turi bo'lib, desmoskizis sitotomiyadan oldin paydo bo'lgan. Yüklə 26,53 Mb. Dostları ilə paylaş:
|