A. G. Oxapkin G. A. Yulova

Yashil suvo`tlarining tizimlari va filogeniyasi

о 1980-yillar Morfologik xususiyatlar va ontogenetik ma'lumotlarga asoslangan yashil suv o'tlari tizimi ustunlik qildi. Ko'pincha, Chlorophyta bo'limi sinflarga bo'lingan: Chlorophyceae yoki Isocontae - aslida yashil yoki equiflagellate, Conjugatophyceae - konjugatlar va Charophyceae - characeae; ikkinchisi ko'pincha Charophyta bo'limi darajasida ko'rib chiqildi. Chlorophyceae sinfida quyidagi asosiy tartiblar ajratilgan: Volvocales - volvoxaceae, Tetrasporales - tetrasporaceae, Chlorococcales - chlorococciaceae, Ulotrichales - ulothrixaceae, Oedogoniales - edogoniaceae, Chasetophoralesaesae -. (ko'pincha Ulotrichales tartibida), Siphonocladales (= Cladophorales) - Iphonocladaceae bilan , Bryopsidales - bryopsidae, (yoki Siphonophyceae sinfi - siphonaceae yoki Vaucheriales tartibi, yashil suv o'tlari tizimidagi Vaucheria jinsini hisobga olgan holda - L.M. Sauer). Buyurtmalarni aniqlash suv o'tlaridagi tallusning morfologik tuzilishining turlariga asoslangan edi. Asl turi monadik bo'lib, undan palmeloid yoki hemimonadik tip rivojlangan. Tetrasporali suvo'tlarda palmeloid talli barqaror, volvoks suvo'tlarida esa palmelliform holat mavjud. Palmelloid turidan kokkoid turi paydo bo'ldi: vegetativ hujayralar endi stigmalar va pulsatsiyalanuvchi vakuolalarga ega emas. Kokkoid tipi tallusning morfologik turlarining keyingi evolyutsiyasida markaziy o'rinni egallaydi. Kokkoid hujayralarning turli tekisliklarda bo'linishi katta hajmli to'planishlarning shakllanishiga olib keldi - strukturaning sarsinoid turi.
Ko'p hujayrali tallus hujayralarining bir tekislikda bo'linishi filamentli va geterotrik tipdagi strukturalarning paydo bo'lishiga olib keldi va bir tekislikda ikki yo'nalishda bo'linishi qatlamli tallusning paydo bo'lishiga olib keldi. Yadro bo'linishi hujayra bo'linmalarining shakllanishi bilan bog'liq bo'lmaganda, sifonoklad va sifonal talli hosil bo'lgan. Bu ko'proq yoki kamroq uyg'un tizim tallusning morfologik evolyutsiyasiga asoslangan va tabiiy, evolyutsion deb tan olingan.
Sitokinez jarayonlari va ultrastruktura belgilarini o'rganish ushbu o'rnatilgan tizimning yo'q qilinishiga olib keldi. Masalan, ilgari Ulotrichales turkumiga mansub boʻlgan va substratga biriktirilmagan filamentlar tuzilishiga koʻra Ulotrixga oʻxshash Klebsormidium suvoʻtlarini oʻrganish (163-rasm) uning ushbu tartib belgilaridan juda koʻp farqlari borligini koʻrsatdi. . Mitoz va sitokinez turiga ko'ra, bu tur boshqa ulotriks suvo'tlariga qaraganda charofitlar va konjugatlar (birikma o'simliklar) va arxegonial o'simliklarga yaqinroqdir.
Zamonaviy nuqtai nazardan, ko'plab algologlar yashil yosunlarning ikkita evolyutsion chizig'ini ajratib ko'rsatishadi: Chlorophyta va Charophyta (Streptophytina), ular bir nechta sinflarni o'z ichiga oladi.
Chlorophyta tarkibida:
– yopiq turdagi mitoz, mitoz davrida yadro membranasi saqlanib qoladi;
– flagellalar izokont, har bir tayanch tanasidan ikkita mikronaychadan bitta ildiz va to‘rttadan bittasi bor (167-rasm: 1);
– sitokinez ko‘pchilikda fikoplast hosil bo‘lishi bilan sodir bo‘ladi (25-rasm: 1, 2);
– oksalat kislotasi glikolik kislotadan dehidrogenaza fermentlari yordamida hosil bo'ladi.
Charophyta (Streptophytina):
– mitozning boshida yadro membranasi yo‘qoladi (ochiq mitoz);
– flagella yupqa tarozilar bilan qoplangan (arxegonial o'simliklarning erkak gametalari kabi). Bazal jismlarning tagida ko'p qatlamli tuzilish mavjud bo'lib, undan mikronaychalarning keng tasmasi (mikrotubulyar taloq yoki bir tomonlama mikrotubulyar ildiz) tarqaladi (1-rasm).
167:2);
– sitokinez fragmoplast hosil bo‘lishi bilan sodir bo‘ladi (25-rasm: 3, 4);
– oksalat kislotasi glikolik kislotaning kislorod bilan oksidlanishidan hosil bo‘ladi. Glioksilik kislota va vodorod periks hosil bo'ladi. Glikolik kislota kislorod bilan vodorod peroksiddan oksalat kislotasiga peroksidazalar yordamida oksidlanadi. Peroksidaza, yuqori o'simliklardagi kabi, membranalar - peroksizomalar bilan o'ralgan tuzilmalarda lokalizatsiya qilinadi; oksalat kislotasining metabolik yo'li yuqori o'simliklardagi kabi sodir bo'ladi.

Ras. 167. Chlorophyta (1) va Charophyta (2) liniyasining yashil suvo'tlari flagellar apparatining o'ta nozik tuzilishi tafsilotlari: bt - flagellaning bazal tanalari; vp - yuqori jumper; 2m - ikkita mikronaychaning bayroqsimon ildizlari; 4m - to'rtta mikrotubulaning bayroqsimon ildizlari; np - pastki o'tish moslamasi; p - jumper; zhlm – mikrotubulalar tasmasi shaklidagi flagellar ildiz; g - flagellum
Ko'pgina tizimlarda Chlorophyta bo'limi 2-3-4 sinflarni o'z ichiga oladi: Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae, boshqalarda - 5-9 (san'atda sanab o'tilganlardan tashqari, Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycladophytepohlieae, U. mustaqil sinflar sifatida). Sinflar o'rtasidagi asosiy sitologik farq flagella va flagellar ildizlarning bazal jismlarining nisbiy holatidir: bu sinf vakillarining harakatlanuvchi hujayralarini yuqoridan ko'rib chiqishda, bazal jismlarning bir-biriga nisbatan soat yo'nalishi bo'yicha yoki teskari yo'nalishda siljishi kuzatiladi. Chlorophyceae da ular soat yo'nalishi bo'yicha 1-7 yoki siferblatda 12-6, Ulvophyceae (keng ma'noda) siferblatda 11-5, soat sohasi farqli o'laroq siljiydi.
Ulvophyceae (keng ma'noda) ko'plab dengiz aholisini va quyidagi turkumlarni o'z ichiga oladi: Codiolales (Ulotrichales) (kokkoid, sartsinoid va filamentli talli), Ulvales (qatlamli va quvurli yoki sakkulyar talli), Siphonocladales (ko'p yadroli segmentlardan hosil bo'lgan talli), B. Dasycladales (sifonli tuzilishga ega murakkab katta o'lchamli talli). Rivojlanish shakllarida o'zgarish mavjud, ularning ko'pchiligi sporik meiozga ega.
Trentepohliales tartibi ko'pincha noaniq tizimli pozitsiyaga ega mustaqil Trentepohliophyceae sinfi sifatida tasniflanadi.
Harakatlanuvchi hujayralar apikal, lateral emas, characea, flagella kabi; ularning bazal jismlari bir-biriga nisbatan soat sohasi farqli ravishda siljiydi, siferblatdagi soat 11 va 5 kabi, avlodlar almashinuvi izomorf (Ulvophyceae kabi). Flagellar ildizlari ikkita keng lenta shaklida bo'lib, sitokinez fragmoplastning shakllanishi bilan sodir bo'ladi (characeae kabi). Geterotrik tallusli vakillar aerofitik turmush tarzini olib boradilar.
Chlorophyceae tarkibiga monad, kokkoid, filamentsimon, geterotrik tuzilmali suv o'tlari kiradi: Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales, Chaetophorales, Oedogoniales. Morfologik jihatdan boshlang'ichlari Volvocalesdan Chlamydomonas tipidagi bir hujayrali monadik vakillardir.
Asl kokkoidlar Chlorococcales dan Chorococcum tipidagi bir hujayrali suvo'tlar edi. Filamentli tuzilma ham monadik, ham kokkoid tuzilmalardan kelib chiqishi mumkin. Filamentsimon strukturaning murakkablashishi bilan geterotrixal (Chaetophorales tartibi) struktura hosil bo'ldi. Oogamoz jinsiy jarayon va hujayralarning o'ziga xos bo'linishi Oedogoniales tartibi vakillariga xos bo'lgan talli paydo bo'lishiga olib keldi. Dam oluvchi diploid zigotaga ega gaplontlar, zigotik meioz ustunlik qiladi.
Yashil streptofitlar (Characeae) (Streptophytina bo'limi - Charophyya bo'limi) bir nechta sinflarni o'z ichiga oladi, ularning eng kattasi Zygnematophyceae va Charophyceae. Talli bir hujayrali, kam hujayrali, parenximatoz, geterotrix va murakkab qismlarga ajratilgan (charofit). Flagellar hujayralar assimetrikdir: flagella subapikal va lateral bo'lib, hujayra o'qiga to'g'ri burchak ostida joylashgan. Meyoz zigotik, vegetativ faza gaploiddir.
Mesostigmatophyceae (Mesostigmatophyceae sinfi) oliy oʻsimliklar evolyutsiyasi boshlangan asl ajdodlar guruhidir.
Zygnematales tartibi rivojlanish siklida flagellar bosqichlarining yo'qligi bilan tavsiflanadi; jinsiy jarayon konjugatsiya, sitokinez fragmoplast shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Biroq, ko'plab algologlar hali ham ularni Chlorophyta bo'limining mustaqil Konjugatophyceae (Zygnematophyceae) sinfi deb hisoblashadi.
Ibtidoiy tuzilish xususiyatlariga ega bo'lgan Klebsormidiales turkumiga sartsinoid va filamentli shoxlanmagan talli suv o'tlari kiradi; Jinsiy jarayon izogamiyadir.
Coleochaetales tartibi suv o'tlarini geterofilamentli va parenximatoz diskoid tallus bilan birlashtiradi. Hujayralar plazmodesmat bilan bog'langan; Jinsiy jarayon oogamiya, zoosporlar orqali jinssiz ko'payish. Zigota xloroplastlarni saqlab qoladi va faqat urug'lantirilgandan keyin hosil bo'ladigan vegetativ hujayralar bilan o'sib boradi.
Tartibning markaziy jinsi - Coleochaet (suv osti ob'ektlarining epifitlari va yuqori suv o'simliklari) - tallus tuzilishida yuqori o'simliklarning paydo bo'lish davridagi mumkin bo'lgan ajdodiga yaqin hisoblanadi. Shu kabi fotoalbom shakllari topilgan. Yuqori o'simliklarga o'xshash xususiyatlar: ko'p qatlamli tuzilish, fragmoplast hosil bo'lishi bilan hujayra bo'linishi, peroksisomalarda fotorespirator glikolat oksidaza fermentining mavjudligi.
Charales buyrug'i murakkab suv o'tlarini aylanasimon eksenel tuzilish va apikal o'sish bilan birlashtiradi. Ko'payish vegetativ va jinsiy, lekin jinssiz emas. Ougoniya ko'p hujayrali bo'lib, yagona bayroqli bosqichi spermadir. Oospora voyaga yetgan odamga aylanadi.
Qiyosiy morfologik tahlilga ko'ra, Chlorophyceae, Ulvophyceae va Charophyceae sinflari ichidagi morfologik tuzilish turlarining evolyutsiyasi parallel ravishda davom etdi. Ajdod shakllari Prasinophyceae sinfining zamonaviy vakillariga o'xshash bir hujayrali flagellatlar bo'lib, ko'plab oldingi tizimlarda Volvocales tartibining Polyblepharidaceae oilasida tasniflangan. Ushbu monadlarning hujayralari va flagellalari tarozilar bilan qoplangan, ko'plab vakillarning sitokinezi fragmoplastning shakllanishi bilan sodir bo'ladi. Nefroselmis yoki Pyramimonas lateral flagella va lenta shaklidagi flagellatli ildizlarga ega. Bu avlodlarning ajdodlari Charophyceae-ni keltirib chiqargan bo'lishi mumkin.
Bir qator vakillari (Tetraselmis) Chlamydomonasnikiga o'xshash teka va sitokinez fikoplast bilan qoplangan. Flagellaning bazal tanalari bir xil tekislikda (soat 12-6 da). Xlorofitlar ulardan paydo bo'lgan bo'lishi mumkin. Ikki chiziq umumiy ajdoddan erta ajralib, ikkita sinfni keltirib chiqardi - Chlorophyceae (soat 1-7 da bazal jismlarning konfiguratsiyasi) va Ulvophyceae (keng ma'noda) (mos ravishda soat 11-5). . Ribosomal genlarning tahlili yuqori o'simliklar va charofit suvo'tlar o'rtasida katta o'xshashlikni va Chlorophyta va Charophyta o'rtasidagi farqlarni ko'rsatdi.
Yuqori o'simliklarning Prasinophyta va Chlorophyta bilan filogenetik o'xshashligi, ularning hujayralarning tuzilishi va biokimyoviy xususiyatlarida katta o'xshashligi hozirda umumiy qabul qilingan deb hisoblanadi. Bir qator tizimlarda bu guruhlar Viridiplantae yoki Plantae qirolligiga birlashtirilgan. Bu guruhlarning barchasi umumiy pigmentlar xlorofillar a va b, asosiy ksantofillar, hujayra devorlarida assimilyatsiya va tsellyulozaning asosiy mahsuloti sifatida kraxmal mavjudligi, diaminopimelik kislota orqali lizin sintezi yo'li, mitozning o'xshash shakllari, tilakoidlarning joylashishi bilan tavsiflanadi. xloroplastlarda plastidlar atrofida faqat ikkita membrananing mavjudligi, tekislangan yoki qatlamli mitoxondriyal kristallar, fagotrofiyaning yo'qligi va boshqa belgilar.
Ko'proq ibtidoiy yuqori o'simliklarda gametalar, ko'pchilik yashil suv o'tlarida bo'lgani kabi, mastigonemalardan mahrum oldingi juftlashgan flagellalarga ega. Asosiy farqlar har doim ko'p hujayrali bo'lgan, asosan to'qimalarga differensiallangan va zigota aylanadigan embriondan rivojlanadigan yuqori o'simliklar morfologiyasining kattaroq murakkabligi bilan bog'liq.
Gametangiya, agar ular kamaymagan bo'lsa, va yuqori o'simliklardagi sporangiyalar ko'p hujayrali; Gametofit va sporofitning to'g'ri almashinishi, ulardan birining kamayishi turli darajalari mavjud. Yuqori o'simliklarni tashkil etishdagi barcha asoratlar ularning er yuzidagi turmush tarziga moslashishi bilan bog'liq. Shuning uchun, yuqori o'simliklar bilan yashil yosunlarning barcha guruhlarini bir guruhga kiritish mantiqan
(Streptophyta) va ularni turli xil o'simlik shohliklariga bo'lmang
A.L. Taxtajyan (15-betga qarang).