A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához
E. függelék - E) Nómenklatúrai összefoglaló
Yüklə 2,58 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 1. DNS taxonómia ()
E. függelék - E) Nómenklatúrai összefoglaló Rendszertan nem létezhet nómenklatúra nélkül, hiszen az osztályozás elválaszthatatlan az osztályozott objektumok megnevezésétől. Rendszertani könyv se nagyon képzelhető el a nevezéktan legalapvetőbb fogalmainak bemutatása nélkül, így itt is írnunk kell róluk. Az összes szabályra azonban, amit az International Code of Botanical Nomenclature (ICBN, Greuter és mtsai. 1994) felsorol, terjedelmi okokból nem térhetünk ki: az alábbi összefoglaló csak a legfontosabb elveket tárgyalja. A rendszerezés alapvető egységei a fajok1, amelyek magasabb rendű, egymásba ágyazott kategóriákba egyesíthetők, ily módon kialakítva egy ún. inkluzív hierarchiát. A fajok és más taxonok elnevezése a latin nyelv szabályait követi, ezáltal egyik élő nyelvet sem részesítjük előnyben a másikkal szemben. A fajok túlnyomó többségére (nyugodtan mondhatjuk, hogy több mint 99%-ára) amúgy sincs egyik nyelvben sem egyértelmű, mindentől megkülönböztető kifejezés. A tudományos névalkotás tehát elkerülhetetlen. A fajok elnevezése két szóval történik, azaz a nómenklatúra – Bauhin és Linné elveit követve – binominális. Az első szó egy tágabb kategória, a nagy kezdőbetűvel írt génusz (nemzetség), ahová a fajt besoroljuk, míg a második kifejezés voltaképpen melléknévi vagy birtokos jellegű, amely az adott fajt megkülönbözteti az ugyanabba a génuszba sorolt többi fajtól (epitheton). A Quercus rubra név tehát utal a tölgy nemzetségre, és azon belül a vörös tölgy nevű fajra. A Quercus szó csak ezt a nemzetséget jelölheti (legalábbis a növényvilágban, l. lentebb), míg a rubra fajnév természetesen akárhány másik génuszban is megjelenhet, mint például az Acer esetében (Acer rubrum, amiből már látszik, hogy a szavak nemeit egyeztetnünk kell). A fajnevek általában a szóban forgó faj egy megkülönböztető tulajdonságát (alba, verrucosa), földrajzi elterjedését (europaea, pannonica) vagy felhasználását (officinalis, edulis) jelzik, de sok esetben egy botanikusra, a faj felfedezőjére vagy bármely más személyre is utalhatnak (adansoni, clusii). A két szó nem egyezhet meg egymással, azaz „Quercus quercus”-nak egyik tölgyfaj sem nevezhető el – ellentétben a zoológia gyakorlatával, ahol ezek az ún. tautonímák megengedettek, és gyakoriak is (Vulpes vulpes, Meles meles stb.). A génusz- és fajneveket azok a botanikus kutatók, az ún. auktorok (szerzők) adják, akik a kérdéses taxon első tudományos igényű jellemzését publikálják. Az auktorok neve a fajnév után áll, de feltüntetése csak a szigorúan taxonómiai jellegű munkákban kötelező, vagy akkor, ha csak az auktor megnevezése oszlathat el valamilyen névalkotási homályt. Tehát mondjuk az orvosi macskagyökér teljes tudományos neve Valeriana officinalis Linné, amelyben azonban a szerző neve rövidíthető is, különösen a közismert auktorok esetében (vagyis Valeriana officinalis L.). A nagy svéd botanikus, C. Linné neve azért is fontos nekünk, mert őt tekintjük a legtöbb növénycsoport esetében az első tudományos leírónak, azaz a növényrendszertani nómenklatúra 0-ás kilométerköve Linné Species plantarum című művének első kiadása (1753). Az Allium ursinum név mögé tehát az L. rövidítést tesszük, még akkor is, ha tudjuk, már a rómaiak is így nevezték a medvehagymát, s Linné ezt csak tudományosan szentesítette. A lombosmohák esetében, a Sphagnumok kivételével, J. Hedwig munkája 1801-ből (Species muscorum frondosorum descriptae et tabulis aeneis LXXXVII coloratis illustratae, Leipzig) a kiindulópont, míg az ősnövénytan nevezéktani kezdőpontját K. von Sternberg 1920-ban megjelent munkái jelentik. Az alapművek kijelölése a prioritás elvének betartásához nélkülözhetetlen. Ennek értelmében adott taxonnak az a tudományosan elfogadott neve, amit első leírója adott neki. Ha egy fajt történetesen ketten vagy többen is felfedeznek egymástól függetlenül, akkor a leírás publikálási időpontja a döntő: az először leközölt név a hiteles, a többiek pedig a szinonimák (hasonnevek) „szemétkosarába” kerülnek. A prioritás sérthetetlensége következtében az eredeti auktor neve akkor is ott marad a fajnév után, ha a kérdéses fajról később kiderül: másik génuszban a helye. Ekkor az első leíró neve zárójelbe kerül, s ezt követi az új taxonómiai státust kijelölő szerző neve2. Például A Fumaria solida L.-ről Swartz úgy vélte, hogy egy új nemzetségben van a helye, amit a botanikusok el is fogadtak, s így lett a faj megváltozott neve Corydalis solida (L.) Swartz. Az ilyen átsorolások oka többnyire a rendszerezők túlzott hajlama nagy taxonok „széthasogatására”, nagy génuszok sok kicsire való felbontására3. A molekuláris kladisztika eredményei manapság inkább az ellenkező irányú tendenciának kedveznek: egyes génuszok polifiletikussága célszerűen összevonással oldható fel, amint azt a Tamus beolvasztása a Dioscorea génuszba, vagy a Ledum fúziója a Rhododendronnal is példázza. Más esetekben faj alatti taxonként (alfaj vagy változat) leírt növény rangjának faji szintre emelése okozza az auktorok listájának kibővülését a fajnév után. A génuszok vagy nemzetségek4 elnevezésében is érvényes a prioritás elve, és ha a név a fajnév nélkül áll, akkor itt is megadhatjuk az auktort, pl. Maianthemum Weber. Linné érdeme, hogy az addig ismert növények esetében a már meglévő klasszikus latin (Allium) vagy görög (Asphodelus, Bromus) elnevezéseket honosította meg a botanikában. Már az ő idejében sem volt azonban elegendő számú tradicionális név, vagyis új neveket is kellett alkotni, s ez természetesen mindmáig így van. Ebben az auktorok keze alig-alig van megkötve – teljesen a fantáziájukra van bízva a névadás. Itt is alapul szolgálhat a génusz egy-egy tulajdonsága (pl. Erythroxylon, Lithospermum), lelőhelye (Rhynia, Taiwania) vagy híres biológusok neve (Adansonia, Linnaea). Ugyanakkor minden egyéb ötlet is megfelel: olykor a játékos kedv vagy a humor sem hiányzik a génusz- (és faj-) nevek kitalálóiból, de vannak valamilyen okból vitatható elnevezések is. A különlegességek sorából emeljünk ki néhányat, függetlenül attól, hogy állatokról vagy növényekről van-e szó. A hangzással vagy a szavakkal játszó nevek: Aiouea (Lauraceae), Aa (Orchidaceae, 25 faj az Andokból), Zyzzyx (egy darázsfaj), Abra cadabra (kagyló), La paloma (lepke), Vini vidivici (papagáj), Ytu brutus (vízibogár) vagy a szépen rímelő Chrysanthemum leucanthemum (Asteraceae). Önmagukért beszélnek a következők: Goethaeana shakespearei és a Mozartella beethoveni (darazsak), az Arthurdactylus conan-doylei (szárnyas ősgyík),a Confucius (bogár), Dalailama, Caligula, Tosca, Cuba, Alabama (lepkék), Lucifer, Mephisto, Sayonara (halak), Dracula (orchidea), Semiramis (légy), China (egyenesszárnyú), Colombia (puhatestű), és így tovább. A rockzene kedvelőinek cseng a fülébe a Zappa (hal) és a Bushiella beatlesi (gyűrűsféreg) elnevezés. A Masiakasaurus knopfleri (dinoszaurusz) elnevezését annak köszönheti, hogy legtöbb lelete éppen a Dire Straits (melynek vezetője M. Knopfler) hallgatása közben került elő a kőbányában. A „taxonómiai pornográfia” témakörébe tartozik az Amorphophallus (Araceae, ráadásul olyan fajnevekkel, mint elegans, impressus, interruptus, maximus, minor és pendulus), a Clitoria (Fabaceae) és az Orgia nova (lepke). A prioritás elve őrködik olyan neveken, mint például az Anophthalmus hitleri (vak barlangi bogár), Napoleonaea imperialis (Lecythidiaceae) vagy a nevében önellentmondást tükröző — hiszen nem nyitvatermő — Gymnosperma (Asteraceae). A hierarchiában felfelé haladva a génusz után következő kiemelt kategória a család, amelyet szintén egy szóval adunk meg – de itt már igen sok a megkötöttség. Az ICBN szerint minden növénycsaládot a legelőször leírt nemzetségéről kell elnevezni, hozzáragasztva a -ceae végződést (Rosaceae, Cucurbitaceae). Nyolc család esetében megőrizhető a hagyományos, szabályostól eltérő elnevezés is, így ezekre kétféleképpen is hivatkozhatunk: Compositae (= Asteraceae), Cruciferae (= Brassicaceae), Gramineae (= Poaceae), Guttiferae (= Clusiaceae), Labiatae (= Lamiaceae), Leguminosae (= Fabaceae), Palmae ( =Arecaceae) és Umbelliferae (= Apiaceae). Bár a szabályzat a még magasabb rendű kategóriákra már nem szab meg ilyen kötelezettséget, a tipikus génusz és a konzisztens végződés használata továbbra is melegen ajánlott. Néhány példával: rend (-les, Asterales, Commelinales), osztály (-psida, Lycopsida, Gnetopsida), törzs (-phyta, Magnoliophyta) és birodalom (-bionta, Chlorobionta). Ilyen magas szinten azonban már nem standard nevekkel is találkozhatunk (pl. zárvatermők törzse, Angiospermatophyta, a növények birodalma: Plantae), s néha a végződések is keveredést okozhatnak (algák esetében a -ophyceae osztályt jelöl, pl. Ulvophyceae). A kladisztikai eredmények a nevezéktant egy kissé még komplikáltabbá tették, amint arról már egy példa kapcsán szóltunk is az A.8. részben. A végződések itt sem feltétlenül döntőek, pl. az Eutracheophyta nyilvánvalóan nem törzs, hanem egy jóval magasabb kategória. A kladisztikusok már kidolgoztak egy olyan nevezéktant (PhyloCode), amely igencsak eltér a Linné-féle elképzelésektől, és elsősorban a kládok elnevezését tartja fontosnak, uninominális rendszert és a fajok figyelmen kívül hagyását (!)javasolja. A faj alatti kategóriákról nem esett szó a könyvben, hiszen ezek elsősorban a kis léptékű, populáció szintű, mikroevolúciós vizsgálatok esetében lényegesek. A botanika két ilyen kategóriát ismer, az alfajt (subspecies, ssp. vagy subsp.) és a változatot (varietas, var.). Például Lathyrus pannonicus ssp. collinus (Ortm.) Soó és Potentilla anserina var. sericea Hayne. A két kategória elvi megkülönböztetése nem könnyű, az alfajok esetében valamilyen izoláció (térbeli, fenotípusos stb.) feltételezhető a háttérben, és csökkent a hibridizációs képesség, míg a különféle változatok egy helyen is előfordulhatnak, és korlátlanul keverednek.5 A bizonytalanságot a zoológia úgy küszöböli ki, hogy faj alatti kategóriaként csak az alfajt ismeri el, és voltaképpen azt egy trinominális nómenklatúra keretében nevezi el, azaz nem használja kötelező érvénnyel az ssp. rövidítést (pl. Bison bison bison). A faj- (és alfaj-, változat-) leírás – ami bármilyen nyelvű lehet, a latin nyelvű diagnózis viszont kötelező – csak akkor érvényes, ha ahhoz egy konkrét egyedet is társítunk. Ezt az ún. holotípust a kutatók számára hozzáférhető módon, múzeumban vagy egyéb közgyűjteményben kell elhelyezni6. Nemcsak a holotípusnak van megkülönböztetett jelentősége. A holotípussal egy időben és egy helyen gyűjtött további példányok (izotípus) csaknem egyenrangúak, és előnyük, hogy azokat különféle múzeumokba szét lehet küldeni, szélesítve ezzel a típuspéldányokhoz könnyen hozzáférő kutatók körét. A holotípus kiválasztása, akár a névadás, teljes mértékben az auktorra van bízva, s ez utólag nem változtatható meg. A szerzők általában szép, jó megtartású egyedet szoktak típuspéldánynak kiválasztani, de az is előfordulhat, hogy a holotípus szokatlan megjelenésű, kevéssé tipikus. Bármelyik is a helyzet, a kiválasztás mindenképpen szubjektív, és a holotípus statisztikai értelemben természetesen nem reprezentálja a taxon teljes populációját (bár lehetnek esetek, amikor a taxonómus véletlenszerűen választ). Itt nyilvánvaló ellentmondás van a statisztika követelményeivel, ami alapjában véve nem vethető a biológusok szemére: biológiai tudásunk 99%-a ily módon halmozódott fel az évszázadok során. Az állattani és a növénytani nevezéktan független egymástól, azaz egy botanikusnak nem kell törődnie azzal, hogy egy adott néven leírtak-e már valamely génuszt a zoológusok is. E tekintetben a kód egy teljesen elavult szemléletet konzervál, nevezetesen: az élővilág növényekre és állatokra történő felosztását. Nem is olyan régen a növényrendszertani munkákban a vírusok, a baktériumok, a gombák és a különféle algacsoportok együtt szerepeltek a zöld növényekkel, mindegyik csoportra ugyanazt a szabályzatot alkalmazva. Ma már viszont közismert tény, hogy a zöld növények filogenetikailag, citológiailag nagyjából ugyanolyan messze esnek a gombáktól, mint az állatoktól, és távolságuk a baktériumoktól ennél is nagyobb. Logikailag nem tartható, hogy azonos nevű növényeket és állatokat megengedünk, de egyező nevű növényt és gombát kizárunk.7 Azonos nevet viselő állatok, növények, gombák vagy éppen baktériumok8vannak elég szép számmal. Az alábbi felsorolás mutatja be eddigi gyűjtéseim eredményét (esetleges további egyezéseket köszönettel fogadok az e-mail címemen, podani@ludens.elte.hu):
prokarióták esetében is alkalmazzuk. Triplázásával a rekordot valószínűleg az Annularia tartja9. A nevek átfedése egyébként nem feltétlenül a taxonómia gondja, képzeljünk el mondjuk egy ökológust, aki tápláléklánc vizsgálataiban azt találja, hogy egy Aotus nevű majom az Aotus pillangós növény terméseit csipegeti kedvenc eledeleként.10 1. DNS taxonómia (?) Miután az utóbbi évtizedben igen jelentőssé vált a molekuláris biológia részesedése a rendszertani kutatásokban, nem lephet meg bennünket, hogy ez a hatás a nevezéktanba is begyűrűzött. Egyes javaslatok szerint (Tautz és mtsai. 2003) a hagyományos fajleírást voltaképpen le kellene váltani egy DNS alapú diagnózissal és megnevezéssel. Egy adott gén DNS-e, ill. annak szekvenciája szolgálna típuspéldányként, ill. a taxon elnevezéseként is, akár a zebrakód az áruházban. Véleményük szerint ezzel ki lehetne váltani azt a sok problémát, amit a hagyományos taxonómiában a típuspéldányok kiválasztása és a fajkoncepcióbeli eltérések okoznak. Természetesen ez a javaslat nagy vihart váltott ki a taxonómusok körében, amint azt a Trends in Ecology and Evolution 2003. februári száma is igazolja. A DNS taxonómiára való áttérésnek igen sok objektív és szubjektív akadálya van, amelyek nehezen szűnnek meg a közeljövőben. A javaslatból persze annyit mindenképpen megszívlelhetünk, hogy az újonnan előkerült fajok esetében – ha a kutatónak lehetősége van rá – célszerű néhány fontosabb gén szekvenciájának a megállapítása is, ami kiegészítheti a fajleírást, és későbbi kladisztikai vizsgálatokban felhasználható. A molekuláris vizsgálatok előretörésével, amint azt a PhyloCode megjelenése és a DNS taxonómiával kapcsolatos javaslatok is mutatják, a klasszikus megalapozású, azaz Linné-féle rendszertan bizonyos értelemben válságba került. A hierarchikus klasszifikáció elméleti megalapozása ma már elavultnak tűnik. Miután jóval megelőzte a darwini eszmék megjelenését, nehezen hozható összhangba a filogenetikai eredményekkel s az evolúcióbiológia alapelveivel. Különösen így van ez a molekuláris kladisztika legújabb eredményeinek tükrében. Mindezt M. Ereshefsky (2000) fejti ki igen részletesen nemrég megjelent könyvében. (Voltaképpen a probléma lépten-nyomon előjött ebben a kötetben is, lásd pl. a zárvatermők hierarchikus osztályozásával kapcsolatos bizonytalanságot a növények rendszerében.) Ereshefsky gondolatébresztő könyve a Linné-féle osztályozás teljes elvetését javasolja, és az evolúciós elméleteknek jobban megfelelő rendszert ajánl a biológusok figyelmébe. Ebben nem volnának rendszertani rangok, a binominális nevezéktan is mellőzhető lenne, s akár az is megeshetne, hogy egy adott egyed ne csak egyetlen fajhoz tartozzon.
Yüklə 2,58 Mb. Dostları ilə paylaş:
|