A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János a szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához

73. ábra. a: a kálmos (Acorus calamus) torzsavirágzata és rizómája, b: az amerikai Arisaema triphyllum (kontyvirágfélék) habitusképe, c: a nyílfű (Sagittaria) virága, d: a békaszőlő (Potamogeton) virága, a lepelszerű porzófüggelékekkel.

A Butomaceae (virágkákafélék) monotipikus család (Butomus umbellatus), álernyős virágzatban álló, kétkörös virágtakaróval, hasonló szirom és csészelevelekkel jellemezhető virágokkal, hosszú, háromélű levelekkel. Eurázsiai faj.

A Hydrocharitaceae (békatutajfélék) családja is monofiletikus (amit szinte már mondanunk sem kell), holott morfológiailag nem egységes. A Hydrocharis (békatutaj) virágtakarója csészére és pártára különül, a virág egyivarú, a termőlevelek nagyszámúak, csakúgy mint a Stratiotes (kolokán) nemzetségben. A Vallisneria génuszban hasonló virággal, de csak három termőlevéllel találkozunk. Porzós virágai leválnak a növényről, s a vízen úszva jutnak el a termősökhöz. A Najas (tüskéshínár) virágai is egyivarúak, de redukáltak — a porzós virágban egy porzó, a termősben pedig egy termőlevél van. Tüskés levelű, legyökerező hínárnövények.

Sok fajjal képviselteti magát hazánkban a Potamogetonaceae (békaszőlőfélék) családja. A Potamogeton (békaszőlő) egyszerű, négy porzót és négy termőlevelet tartalmazó virágai a víz fölé nyúló füzérbe egyesülnek. A porzó húsos függelékei lepelnek tűnnek (73.d. ábra). A növény nem szabadon lebeg, hanem rizómával rögzül a vízfenéken. E rendbe tartozik még a tengeri fajokban gazdag Posidoniaceae és Zosteraceae család is („tengeri füvek”).

12. rend. Petrosaviales (4)

Klorofill nélküli, mikotróf növények tartoznak ebbe a kis rendbe. Figyelemre méltó, hogy szárukban körkörös elrendeződésű nyalábok vannak. Délkelet-Ázsiában élnek.

13. rend: Dioscoreales (1040)

A rend több kétszikű sajátsággal tűnik ki (pl. körkörösen álló edénynyalábok, gyakran nyélre és lemezre tagolódó, hálózatos erezetű levél), de a kétszikű rendekhez való – korábban feltételezett – közelségét a kombinált morfológiai és rbcL alapú molekuláris kladisztika már nem igazolja. Legtöbb faja trópusi elterjedésű.

A Dioscoreaceae (jamszgyökérfélék) családjában általános a lián életforma, a kétlakiság, és egyes vélemények szerint két sziklevél is megfigyelhető — melyek közül csak az egyik zöldül meg. Leveleik épek, váltakozó állásúak, a hálózatos erezet anasztomizál. Termésük háromszárnyú tok vagy bogyó. A Dioscorea (jamszgyökér, 74.a. ábra) több faját ehető gyökérgumójáért széles körben termesztik a trópusokon (nem tévesztendők össze a batátával — lásd Ipornoea, 176. old.). Hazai képviselő a Mecsekben is élő Tamus communis (pirítógyökér), melyről újabban kiderült, hogy a Dioscorea-k közé ékelődik a kladogramon, s a génusz parafiletikusságát okozza. A parafiletikusság feloldása a Tamus beolvasztása ebbe a nagyobb génuszba.

74. ábra. Három egyszikű rend néhány képviselője. a: Dioscorea (Dioscoreales) terméses ág, b: Carludovicia habituskép, c: Cyclanthus torzsa (Pandanales), d: Trillium (Liliales) hajtásrészlet.

14. rend: Pandanales (1350)

Morfológiai tulajdonságaik alapján korábban többnyire a pálmákkal (Arecales) hozták őket közelebbi kapcsolatba – a rend családjai azonban az újabb elemzések szerint sehogyan sem illeszkednek az egyébként monofiletikus kommelina kládba, ahol a pálmák is vannak. Évelő lágyszárúak, liánok, de főképp cserjék és fák tartoznak ide, általában egyivarú virágokkal és összenőtt porzókkal. Magvaik keményítőben gazdagok, embriójuk viszonylag kicsiny.

A Pandanaceae (csavarpálmafélék) az óvilági trópusok gyakori mangróvenövényei, ugyanakkor 30 m magas fák is vannak közöttük. Elsődleges vastagodású törzsük sokszorosan elágazó lehet, rengeteg járulékos gyökérrel. Üstököt formáló levélzetük 3-4 sorban áll, a törzs megcsavarodása miatt spirális elhelyezkedésűnek tűnik. A levél merev, gyakran erősen tüskés, nemcsak a szélén, hanem a főér mentén is. Virágtakaró-levelek rendszerint nincsenek. Kétlakiak (termőlevél egy v. sok, porzó igen sok), de a virágok mindig tartalmazzák a másik nem csökevényeit. Sok faj elhúsosodó terméságazata ehető, ezeket termesztik is.

A Cyclanthaceae (villáspálmák) Dél-Amerikára korlátozódó családja első látásra még inkább emlékeztet a pálmákra (74.b. ábra). Azokhoz hasonlóan leveleik erőteljesen hasogatottak, vagy tenyeresen összetettek. Virágzatuk azonban torzsaszerű, benne a négyes szám dominál. A termős virágban 4 húsos lepel övezi a 4 termőlevélből forrt magházat. A torzsában minden termős virágot 4 porzós vesz körül (kivétel a Cyclanthus génusz egyetlen faja, melynek torzsájában a porzós és termős virágok külön „emeleteken” sorakoznak, a korongok belső, ill. külső szélén, 74.c. ábra). Beporzásukat bogarak végzik.

A Velloziaceae családban színes lepelleveleket is találunk. Szárazságtűrő, meleg égövi növények, üstökben álló, tövises, kemény levelekkel.

Az egyszikűek korábbi osztályozásait a kladisztika legnagyobb mértékben a liliomvirágúak rokonsági körében rengette meg: nem is olyan régi határozókönyveink rendszere nehezen követhető az újabb fejlemények tükrében. Egykoron egy családba tartozó nemzetségek már rendi szinten is elkülönülnek egymástól. A régi felfogású Liliaceae családot Dahlgren osztotta fel először karakter alapú kladisztikai értékeléseivel, s eredményeit a molekuláris módszerek csak tovább finomították. A hat lepellevéllel és 3–6 porzóval jellemezhető egyszikűek körében mindenesetre már kevésbé fontos a magház állása, még kevésbé a virágtakarólevelek szabad vagy forrt jellege, az új Asparagales és Liliales rendek elkülönülését más tulajdonságok felhasználásával magyarázhatjuk – az rbcL és atpB szekvenciákon túlmenően. A Liliales rendben a maghéj jól fejlett epidermisszel és belső sejtsorral rendelkezik, a lepel gyakran pettyes-foltos, a nektáriumok a lepellevelek és a porzók aljánál ülnek, az arbuszkuláris mikorrhiza ún. Paris-típusú. Az Asparagales fajainál a lepel ritkán pettyes, a maghéj redukált szerkezetű, a nektáriumok a termőlevelek közötti szeptumokhoz csatlakoznak, az arbuszkuláris mikorrhiza pedig rendszerint Arum-típusú. Mindkét rend monofiletikus de, mint a 69. ábrán is látható, nem testvércsoporti relációban vannak egymással.

15. rend: Liliales (1250)

A molekuláris információ alapján a rendbe ma már csak tizenegy család sorolható. A rend kladogramján két fő ágat ismerhetünk fel, az egyik végén a Colchicaceae, a másikon pedig a Liliaceae családdal.

A Colchicaceae (kikericsfélék) családját a hagymagumó v. rizóma jellemzi. Magházuk felső állású, a bibe lebenyezett. A hat lepellevél mindegyike egy-egy porzót zár be a rügyben. Mérgező alkaloidokat tartalmaznak. Ide tartozik a Bulbocodium (egyhajúvirág) is.

A Melanthiaceae (zászpafélék) család fajai szaponinokat és toxikus alkaloidokat tartalmaznak (szünapomorfia). A levelek gyakran tenyeresen erezettek és örvökben állanak, a magános virágban pedig három (az amerikai Trillium génuszban, 74.a. ábra) vagy négy (Paris) belső lepellevelet találunk. A Veratrumokat (zászpa) magas termet, hat lepellevél és redős, széles tojásdad levél jellemzi.

Nem sok maradt az eredetileg igen nagy Liliaceae (liliomfélék) családjából, így most már morfológiailag meglehetősen egységes. Hagymásak, száruk gyakorta leveles. Feltűnő virágaikban hat, gyakran pettyes v. foltos lepellevelet, hat különálló porzót és három termőlevélből összeforrt, felső állású magházat találunk — ez a liliomvirágúak klasszikus alaptípusa. Termésük tok v. bogyó. A Lilium génuszon kívül megemlítjük a Fritillaria (kockásliliom), Gagea (tyúktaréj), Tulipa (tulipán) és Erythronium (kakasmandikó) nemzetségeket.

16. rend: Asparagales (27 000)

Ez a népes rend 24 családot foglal magába (75. ábra), ideértve a kosborféléket és sok kisebb csoportot, amelyek a régi Liliaceae családból kerültek át. A rend morfológiailag tehát elég heterogénnek tűnik. A renden belüli filogenetikai viszonyok értelmezésében korábban fontosnak gondolták a sporogenezis mibenlétét (szimultán v. szukcesszív), illetve a magház állását, de kiderült, hogy ezek a tulajdonságok a törzsfa több ágán is megváltoznak.

75. ábra. Az Asparagales rend kladogramja (eddigi vizsgálati eredmények summázata Stevens 2002-, szerint).

Morfológiailag jól körülhatárolható az Orchidaceae (kosborfélék) családja, amely kb. 20 000 fajával az egyik legnépesebb a növényvilágban — s nehéz is őket néhány mondattal jellemezni. Virágaik általában zigomorf (kétoldali) szimmetriájúak, fejlődésük során 180°-ban megcsavarodnak. A virágtakaró két különböző lepelkörből áll. A belső kör középső levele eltér az oldalsóktól, változatos megjelenésű mézajakká (labellum) specializálódik, s csak a megcsavarodás után kerül az alsó pozícióba. Egy porzójuk van (ritkábban 2 v. 3 is lehet), ami a bibével összenőve a bibeoszlopot alkotja. A megporzást a bibeoszlop bonyolult módosulatai biztosítják, amelyek sokszor a növény és egy adott rovarfaj koevolúciójának az eredményeként alakultak ki (madár- és emlősporozta orchideák is vannak). Az alsó állású magház három levélből áll. A termés tok, benne igen sok (1000-4 millió!) apró, endospermium nélküli mag fejlődik — ezek csak mikorrhiza jelenlétében képesek kicsírázni. A kosborfélék életformája talaj- v. fán lakó, a kevés kúszónövényt a gazdaságilag is fontos Vanilla (vanília) képviseli. Vegetatív részeik változatossága összemérhető a virágokéval. Sokszor teljesen klorofill nélküliek, gombákra utalt életmódot folytatnak (Limodorum, Neottia), máskor a hiányzó levelek asszimilációs szerepét a gyökér veszi át (Taeniophyllum). Az orchideák kétségkívül sugaras szimmetriájú ősökből evolválódtak, amit a család fésűszerű kladogramjának alapi helyzetű génuszai is jól mutatnak. A Neuwiedia még három szabad porzóval bír, s virága csak nem teljesen szabályosan sugaras (76.a. ábra). Az Apostasia három porzója már részben összenő a bibeoszloppal, az egyik porzó sterilis. Virágporuk lisztszerű, teljesen elkülönül pollenszemekre. A Cypripedium kládon két termékeny porzó van, a pollen tetrádban marad. A Vanilla (76.b. ábra) kládon a porzók száma egyre csökken. A család koronakládján is, ahol a kosborfélék túlnyomó része található, csak egy termékeny porzó van, a pollent viszont a bibe váladéka kis csomócskákká tapasztja össze, és sokszor a pollenzsák teljes tartalma (pollinium) egyben ragad rá a rovarra. Ez utóbbiak körében a Dendrobium, a Pleurothallis és a Bulbophyllum génuszok fajszáma 1000 felett van, hazánkban az Orchis a legnépesebb.

76. ábra. Az Asparagales rend. a: Neuwiedia csaknem aktinomorf virága, b: Vanilla planifolia hajtásrészlet, c: a Xanthorrhoea habitusképe, d: a Yucca virága és magházának keresztmetszete.

Gumós, hagymás és rizómás növények tartoznak az Iridaceae (nősziromfélék) családjába. Két lepelkörük van, amelyek sokszor erőteljesen különböznek egymástól. A kifelé hajló porzók száma három, a belső porzókör hiányzik. A magházat három termőlevél formálja, szinte mindig alsó állású (a felső állású Isophysis jelenti a kivételt, ez a család kladogramján alapi helyzetben van). A bibe karéjos, sokszor lepelszerű. A termés tok. Leveleik két sorban állanak, gyakran kardszerűek. Gyökérszőrük nincs, a gyökeret mikorrhiza borítja. Fontosabb génuszaik az Iris (nőszirom), a Crocus (sáfrány), a Gladiolus (kardvirág) és a Freesia.

A Xanthorrhoeaceae család Ausztráliában fordul elő (nevük grass tree, vagyis „fűfa”). Kambiumgyűrűjük révén száruk másodlagos vastagodásra képes. Hosszú, vékony leveleik sokszor üstököt alkotnak. Szárazságtűrő, többnyire sivatagi növények, 28 fajuk ismeretes (76.c. ábra).

Testvércsoportjuk, az Asphodelaceae (genyőtefélék) családjában érdekes molekuláris szünapomorfia az antrakinonok jelenléte. Lepelleveleik és porzóik száma 6, a három termőlevél felső állású magházat alkot. Ismertebb génuszok: a szukkulens Aloe és Haworthia, az Asphodelus (genyőte), az Eremurus (korbácsliliom) és a Kniphofia.

A felső Asparagales rend első családja az Alliaceae (hagymafélék). Kéntartalmú, jellegzetes illatú vegyületeiről (allilolajok) közismert csoport. Tipikus szervük mi más lenne, mint a hagyma (ami a következő két családot is jellemzi). Bogas szerkezetű fejecske- vagy ernyővirágzatukat buroklevélszerű murvalevelek övezik. Magházuk felső állású. A termesztett fajokat is tartalmazó Allium (hagyma) génuszon kívül 12 további nemzetség tartozik ide.

Az Amaryllidaceae (amarilliszfélék) fajai testvércsoporti viszonyban vannak az előző családdal — ezt murvás, ernyőszerű bogas virágzatuk, hosszú tőkocsányuk is igazolni látszik (az „ernyő” egyvirágú is lehet, pl. Narcissus, Galanthus). Az „amarillisz alkaloidok” jelenléte és az alsó állású magház a hagymáktól jól elválasztja őket.

A Hyacinthacae (jácintfélék) családjából a Scilla (csillagvirág), a Muscari (gyöngyike) és az Ornithogalum (madártej) érdemel említést. Hagymás növények, tőkocsánnyal, fürtös virágzattal.

Az Agavaceae (agávéfélék) jellegzetessége a rostokkal megerősített nyalábrendszer és az erősen megosztott kariotípus — 5 nagy és 25 kis kromoszóma. A magház állása felső (Yucca, 76.d. ábra) vagy alsó (Agave), ami a családon belüli két fő evolúciós út tükrözője. Molyok, madarak és denevérek is beporozhatják mutatós virágaikat. Az agávék egyes fajait rostjukért, vagy cukros nedvükért termesztik. Rizómás, tőkocsányos és tőleveles, szabad lepellevelekkel és felső állású magházzal bíró növények tartoznak az egykori Anthericaceae (homokliliomfélék) családjába, ami sokak szerint a szélesen értelmezett agavéfélék családjába sorolandó. Legismertebb nemzetségeik a Chlorophytum és az Anthericum.

Az Asparagaceae (spárgafélék) a rend névadói, amit talán csak nómenklatúrai (pontosabban prioritási) szabályok indokolnak, hiszen megjelenésük lényegesen eltér a rend többi családjától. Leveleik csökevényesek, pikkelyszerűek, s helyettük a lapos v. hengeres, szár eredetű kladódiumok végzik az asszimilációt. Termésük bogyó.

A Ruscaceae (csodabogyófélék) családjánál is a névadó génusz okozhat fejtörést — a család többi tagjától ui. nagyban eltér, hogy a leveleket a Ruscusnál is ellapított szártagok helyettesítik. Sokkal ismertebb nemzetségek, mint pl. a Convallaria (gyöngyvirág), a Polygonatum (salamonpecsét), a Maianthemum (árnyékvirág) vagy éppen a Dracaena (sárkányfa), a Sansevieria és az Aspidistra is ide tartoznak. Virágaikat 6, olykor összeforrt lepellevél, hat porzó és felső állású magház jellemzi. Termésük — néhány kivétellel — kevés magvú bogyó, amiben megegyeznek az előző családdal.

1.3. A kommelinafélék kládja (17–20. rend)

Az egyszikűek végső ága a plasztisz rbcL és atpB gének, valamint a 18S riboszomális DNS szekvenciák kombinált elemzéséből kiindulva, a jackknife elemzés alapján monofiletikus. Morfológiai szünapomorfiákat azonban nem könnyű találni, a sejtfal UV-fluoreszcens anyagai (ferulsav és kumársav), a levelek kovatestei és a sajátságos mintázatú kutikuláris viasz jöhetnek számításba. A lepel mindig kétkörös. A kládon belüli viszonyok lényegében véve tisztázottak. Már többször megerősítést nyert, hogy az Arecales (pálmák) rendje van alapi helyzetben, a többiek testvércsoportjaként. A pálmák endospermiumában keményítő nem található, szemben a többiekkel, melyek bőviben vannak ennek az anyagnak. A következő nagy leágazás a Poales tág értelemben vett rendje, melyen belül a Bromeliaceae majdnem alapi helyzetet foglal el (akár külön Bromeliales rendként is kezelhető, ahogy régebben volt). A megmaradó ágon pedig a Commelinales és a Zingiberales testvércsoportként osztoznak.

17. rend: Arecales (2800)

Ide egyetlen család tartozik, így annak jellemzése természetszerűleg megegyezik a rendével. Könnyen felismerhető, egyértelműen monofiletikus taxon.

Az Arecaceae (pálmafélék) családjába fák, cserjék és liánok tartoznak. Jellegzetességük az ún. pálmatörzs, amely ritkán ágazik el, s elsődleges vastagodás, valamint az elhalt levelek révén gyarapodik. (A villásan elágazó törzsű mangróvepálma, Nypa fruticans, a család kládján alapi helyzetben van, az elágazás tehát pleziomorf jelleg.) Leveleik nagyok, nyelesek, üstökben állanak a törzs végén. A levéllemez szárnyasan osztott, ez a legyező alakú leveleknél is így van, csak a gerinc rövid (pl. Sabal, 77.a. ábra). Virágaik viszonylag jelentéktelenek. Alapesetben a porzók két háromtagú körben állanak, körbefogva a 3 levélből alakult termőt, de a porzók száma akár a 150-et is elérheti. Többnyire azonban a virág egyivarú, s a növény egy- vagy kétlaki. A termőlevelek szabadok vagy összenőttek. A virágtakaró általában három csészelevélre és három sziromra különül, de hiányozhat is. A fürtös virágzatban mindig vannak buroklevelek. Termésük csonthéjas, az endospermium olajban és szénhidrátokban gazdag. Melegkedvelő növények lévén túlnyomórészt trópusiak, az európai kontinensen csupán a Chamaerops humilis (törpepálma) fordul elő, a Földközi-tenger partvidékén. Nevezetes haszonnövények a Cocos nucifera (kókuszpálma), a Phoenix dactylifera (datolyapálma), a Raphia ruffia (rafiapálma), a Metroxylon sp. (szágópálma) és az Areca catechu (bételpálma).

77. ábra. a: legyezőszerűen összetett levelű pálma (Sabal) és egy virága, b: virágzó broméliaféle (Aechmea), c: a Typha termése és porzós virága

18. rend: Poales (17 500)

Az újabb kladisztikai vizsgálatok eredményeképpen igen nagyra duzzadt csoport, s – ahogy említettük – egyes részei esetleg rendként leválaszthatók róla. Különösen így történhet ez a Bromeliaceae (broméliafélék) családjával, és a mellette leágazó gyékényfélék-békabuzogányfélék kláddal is. A megmaradók között két fő evolúciós vonal érdemel említést, az egyik irány a sás- és szittyófélék, a másik pedig a pázsitfüvek felé mutat. A rend általános sajátosságai a következők: a rafidkristályok hiánya, szabad, esetleg elágazó bibeszál, a magház szeptumain nincsenek nektáriumok. Figyelemre méltó molekuláris karakter, és egyben a közös leszármazás jelzője a mitokondriális sdh3 gén kiesése ezen a kládon. 17 család tartozik ide, közülük tizenegyet veszünk szemügyre.

A Bromeliaceae (broméliafélék) jellegzetesen tőlevélrózsás növények, a szárazságtűrő vagy fán lakó életmódhoz való alkalmazkodás számtalan jelével. A vastag, gyakran tüskés levelek felszínét vízfelfogó pikkelyek borítják, a tőlevélrózsa víztartályként funkcionál, benne sajátságos élővilággal. A lepel kétkörös, a párta felálló, és csövet formál. A porzótáj háromtagú, kétkörös. Mutatós virágaikat rovarok, madarak vagy denevérek porozzák be. Egyértelműen monofiletikus család, a morfológiai bizonyítékokat a molekuláris elemzések is megerősítik.

Kizárólag a szubtrópusi és trópusi tájakon élnek, tipikusan újvilágiak, míg egy fajuk (Pitcairnia feliciana) Ny-Afrikában fordul elő. Gazdaságilag legfontosabb az Ananas comosus (ananász), melynek lédús terméságazata adja a jól ismert gyümölcsöt. Széles körben elterjedt a Tillandsia usneoides, szakállzuzmóra emlékeztető csomói fák ágain lelógva, de még a villanyvezetékeken is megélnek. További ismertebb epifiton génuszok a Vriesea, a Billbergia és az Aechmea (77.b ábra).

A Typhaceae (gyékényfélék) családja már elég sokfelé „megjelent” a különböző osztályozásokban, hiszen sajátságai több csoporttal is párhuzamba hozhatók. Mostanra talán megtalálja helyét a kommelina klódon, az előző család közelében. Rizómás vízi/vízparti növények, két sorban álló, hosszú levelekkel. Virágzatuk végálló, számos sűrűn tömörülő virággal. A virágok egyivarúak, a lepel pikkely- vagy szőrszerű (77.c. ábra). A porzók száma 1-8, tövüknél vagy hosszabban összenőttek. A növény egylaki, felül vannak a porzós virágok. A virágzat torzsaszerű „buzogány” (Typha, gyékény). A rokon Sparganiaceae család (békabuzogányfélék) alapvető morfológiája hasonló, de a virágzat gömb alakú.

Fontos molekuláris bélyeg a fenti családokban meglévő mitokondriális sdh4 gén, amely a rend többi családjából hiányzik.

A Juncaceae (szittyófélék) családja — szemben minden korábbi nézettel — távolról sem a liliomfélék leegyszerűsödött virágú származéka, hanem a következő családdal együtt alkotja a redukált virágú egyszikűek egyik fő vonalát. Lágyszárú, évelő növények. Száruk keresztmetszete mindig kör alakú, a levélhüvely nyitott. Virágaik sugaras szimmetriájúak, öt háromtagú örvből állanak (78.a. ábra). A két lepelkör egyforma, viszonylag jelentéktelen (barna, zöld, ritkán fehéres). A termés tok. Nedves területek lakói a Juncus (szittyó) nemzetség fajai, míg a Luzula (perjeszittyó) fajok inkább az erdők növényei.

78. ábra. a: Luzula virág, b: Carex termős és porzós virág, c: Eriocaulon habituskép, d: Restio porzós virág, e: a pázsitfű füzérke szerkezete (pe – pelyva, kt – külső toklász, bt – belső toklász, l – lodicula)

A Cyperaceae (palkafélék) családjában szintén lágyszárú növényeket találunk. Lepelleveleik vagy egyáltalán nincsenek, vagy pedig szőr- és pikkelyszerű képletek formájában ismerhetők csak fel. Porzó 1-3, a 2-3 termőlevélből csak egy magkezdemény fejlődik makkszerű zárt terméssé. A virágot egy murvalevél övezi (78.b. ábra). A levél és szár egyes sejtjei kúpos kovatesteket tartalmaznak. A szár többnyire háromoldalú, a levélhüvely zárt. A fajokban igen gazdag Carex (sás) nemzetség fajai a zsombékostól (C. elata) a száraz sziklagyepekig (C. humilis) mindenfelé előfordulnak, sokszor dominálnak a vegetációban. Egyéb fontos génuszok a Cyperus (palka, egyiptomi papirusz), a Schoenoplectus (káka) és az Eriophorum (gyapjúsás).

A fenti két család közös eredetét igazolja – az rbcL szekvencián túlmenően – a merev szár, a hüvelyre és lemezre tagolódó, három sorban álló levelek, a Ca-oxalát rafidkristályok hiánya, a hasonló jellegű mikropile és a kromoszómák morfológiája.

Az Eriocaulaceae család felel meg az egyszikűek „fészkeseinek” (78.c. ábra). Apró egyivar virágaik fejecskébe tömörülnek, amelyet papírszerű fellevelek vesznek körül. Nedves élőhhe lyek lakói, a víz felszínén úszó fajaik is vannak. Túlnyomórészt trópusiak, felhatolnak 4000 r magasságba is.

Ezután több kisebb család (Restionaceae — 78.d. ábra —, Flagellariaceae, Joinvilleaceae, Ec deiocoleaceae — mind trópusi) következik, amelyek megjelenésükben már erősen emlékezte-nek a fűfélékre. A Poaceae (pázsitfűfélék) többsége lágyszárú, de ide tartoznak a trópuso magasra növő, elfásodó bambuszai is. A szár csomókkal internódiumokra tagolt, kovatestek( tartalmaz, keresztmetszete kör vagy ellipszis alakú. Leveleik két sorban állanak, lemezre é hüvelyre tagolódnak, ezek találkozásánál áll a nyelvecske (ligula). A levélhüvely szorosa körülöleli a szárat, de szélei ritkán nőnek össze. Egyszerű virágaik szerkezete egyértelműe elválasztja őket a többi családtól, és monofiletikus jellegük egyik fő bizonyítéka — amit molekuláris módszerek csak megerősíteni tudnak. A virágzat alapegysége a füzérke (78.( ábra), melynek aljában pelyvák (általában 2) állanak. A füzérke tengelyén két sorban a küls toklászok váltakoznak, ezek hónaljában nőnek az apró virágocskák. A virág tengelyén a bels toklászt, majd két (-három) apró pikkelyt, a virágot nyitó lodiculákat találjuk. Ezt követi három (v. több) porzó és az egyrekeszű termő. A bibe tollas, a magház felső állású. A egyetlen magkezdemény fala éréskor összenő a termő falával, így hozva létre a jellegzetes szemtermést. A füzérkék összetett virágzatba — bugába vagy kalászba egyesülnek. A pázsit füvek túlnyomó része szélbeporzású. Fontosságukat nehéz lenne alábecsülni, hiszen száma fajukat igen nagy területen termesztik. Sok pázsitfűféle pedig különféle növénytársuláso domináns összetevője, a trópusoktól a hideg övig. A füvek eddigi legmegbízhatób kladogramja hét gén szekvenciája és a morfológia együttes figyelembevételével készült F („Grass Phylogeny Working Group”, Davis és mtsai.). Alapi helyzetben néhány trópus génusz található (Anomochloa, Streptochaeta), melyeknek még nincs is füzérkéjük. Ezután a egyvirágú füzérkével jellemezhető, ugyancsak trópusi Pharus klád következik. A füvek dönt többsége a „valódi” füvek két fő testvérkládjának valamelyikébe esik: az ún. „PACC” klád tat talmazza a Panicoideae (Setaria — muhar, Andropogon — fenyérfű, Panicum — köles, Sorghum — cirok, Zea — kukorica), az Arundinoideae, a Centothecoideae és a Chloridoidea (ebben minden génusz C4-es, pl. Eragrostis tőtippan) alcsaládokat. A „BOP”-kládba Bambusoideae (porzó 3 v. 6, bibe 3, Bambusa— bambusz, Sasa — törpebambusz, Phyllostachys), az Oryzoideae (porzó 3 v. 6, bibe 2, Oryza rizs) és a Pooideae (porzó 3, bibe Poa perje, Festuca — csenkesz, Stipa — árvalányhaj, Agostis — tippan, Elymus — tarackbúza, Calamagrostis— nádtippan, Bromus— rozsnok, Triticum — búza, Avena — zab, Secale— rozs, Phleum — komócsin stb.) alcsaládok tartoznak. E két fő klád megkülönböztetésében a jól használható morfológiai sajátságok még megtalálandók.

Az egyszikűek kládjának végső két elágazása választja el a következő rendeket. Feltűnő közös, de nem általános – sajátságuk a forgóvirágzat.

19. rend: Commelinales (820)

Lágyszárú növények, spirális vastagodású szállítóelemekkel, kovatestek nélkül. A rend korábban sokkal több családot foglalt magába, újabb – főleg rbcL alapú – molekuláris értékelések ezekből csak ötöt hagytak meg, közülük kettőt tárgyalunk. A rend monofiletikus jellege két plasztiszgén és a 18S riboszomális gén alapján, Chase és mtsai. szerint 95%-os bootstrap támogatottságú.

A Commelinaceae (kommelinafélék) családját a puha, szukkulensbe hajló levél jellemzi, amely zárt hüvellyel csatlakozik a csomókra tagolt szárhoz. A virágzatot gyakran nagy, csónakszerű fellevelek övezik. Az egy nap alatt elnyíló virágokban csészét és pártát találunk 33 levéllel, a párta általában feltűnő, kék vagy rózsás színű. A porzók száma 6 v. 3, de ekkor 3 sztaminódium is van. Az eredetileg sugaras virágszerkezet néhány porzó vagy takarólevél ki-esésével vagy módosulásával sok génusznál zigomorffá válik. Minden kontinensen előfordulnak, kivéve Európát. A Commelina communist (79.a. ábra) Japánban festékanyagáért termesztik. Ismertebb további nemzetségek a Rhoeo, a Tradescantia és a Zebrina.