98
trodun biri sinirin tamlığı pozulduğu yerə,
digərini isə
zədələnməmiş nahiyəyə toxunursa, oyanma yalnız dövrə bağlanan
an üçün təqqəllüs alınır. Əksinə, cərəyanın istiqamətini dəyişib
qalxan ediriksə, anod zədələnmiş nahiyəyə toxunur, yəni müsbət
qütb əzələyə yaxınlaşır və dövrə acılan anda təqəllüs əmələ gəlir,
bağlanan anda isə gəlmir.
Bu təcrübə göstərir ki,
oyanma bütün sinir uzunu deyil,
müəyyən qütblərdə əmələ gəlir. Beləliklə, əgər normal nahiyəyə
katod toxunursa, oyanma dövrə bağlananda, əksinə anod
toxunursa, oyanma ancaq dövrə acılanda əmələ gəlir.
Hazırda elektrik cərəyanının sinir və əzələ liflərinə qütb təsiri
mexanizmini öyrənmək üçün hüceyrədaxili mikroelektrodlardan
istifadə edilir (şəkil 4.9).
Şəkil 4.9. Hüceyrədaxili mikroelektrodlar vasitəsilə qıcıqlandırma
və potensialların qeydi.
Müəyyən olunmuşdur ki, fəaliyyət potensialı yalnız katod
membranın
xarici səthinə, anod isə hüceyrənin daxilinə toxunduqda
99
əmələ gəlir. Əks halda oyanma əmələ gəlmir.
Bu hadisəni başa düşmək üçün sabit elektrik cərəyanının
əmələ gətirdiyi membran potensialı dəyişikliklərini nəzərdən ke-
çirək.
Membran potensialının dəyişməsi yalnız elektrodların toxun-
duğu nöqtələrdə deyil, həmçinin qütblərdən bir qədər kənarda da
müşahidə edilir. Lakin bu dəyişikliyin ölçüsü katod və anoddan
uzaqlaşdıqca azalır. Qütblərə yaxın potensialın bu cür dəyişikliyi
elektroton adlandırılmışdır. Katelekroton-katod ətrafında poten-
sialın dəyişməsi və anelektroton-anod ətrafında dəyişiklik ayırd
edilir.
Hələ keçən əsrin 60-80-ci illərində müəyyən olunmuşdur ki,
orta qüvvəli sabit cərəyan sinir və əzələdən
kecdikdə onda oyan-
ma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyəti dəyişir. Belə ki, dövrəni
bağladıqda katodun toxunduğu sahədə oyanma və oyanmanı nəql-
etmə qabiliyyəti artır, anodun toxunduğu sahədə isə enir. Dövrə
açılan zaman isə hadisə əksinə gedir. Sabit cərəyan təsiri altında
toxumanın oyanma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyətinin
dəyişməsi fizioloji elektroton hadisəsi adlanır.
Deməli, dövrəni açan anda oyanma qabiliyyəti anodda yük-
səlir, katodda enir, buna anelekraton deyilir. Dövrəni bağlayan
anda isə oyanma qabiliyyəti katodda yüksəlir, anodda aşağı düşür,
buna katelektroton deyilir.
Qütblər arasında fizioloji elektrotona məruz qalmayan sahə
vardır ki, burada oyanma və oyanmanı nəqletmə qabiliyyəti də-
yişmir. Buna indeferent sahə deyilir. İndeferent sahənin yeri
tətbiq edilən cərəyanın qüvvəsinə görə müəyyən edilir. 1883-cü
ildə B.F.Veriqo Pflügerin formulasına
çox mühüm əlavə daxil
etmişdir: katod oyanıcılığı artırır və oyadır, anod oyatmır və oy-
anıcılığı azaldır. O göstərmişdir ki, uzun müddət sabit cərəyan
təsiri zamanı oyanıcılığın elektrotonik dəyişikliyi əksinə olur: katod
altında oyanıcılığın ilk yüksəlməsi onun enməsi ilə əvəz olunur
(katodik depressiya), anodda isə azalmış oyanıcılıq tədricən artır.
Pflügerin təqəllüs qanunu
100
Bildiymiz kimi orta qüvvəli daimi cərəyan ilə toxumaları
qıcıqlandırdıqda oyanma yalnız dövrəni bağlayan və ya açan an
əmələ gəlir. Cərəyanın qüvvəsini dəyişdirdikdə oyanmanın əmələ
gəlməsi bu qanuna tabe olmur. Pflüqer müəyyən etmişdir ki, sabit
cərəyan toxumaya təsir etdikdə toxumanın verdiyi cavab
cərəyanın qüvvəsindən, istiqamətindən və verilmə anlarından
asılıdır. Burada cərəyanın qüvvəsi
indeferent sahənin mövqeyini,
cərəyanın istiqaməti qütblərin yerini, indeferent sahə isə katelek-
trotonla, anelektrotonun dərinliyini müəyyən edir. Pflügerin
təqəllüs qanunu, qütblər və fizioloji elektroton qanunları ilə izah
edilir. Cərəyanın verilmə anı oyanmanın qütb qanunu və fizioloji
elektrotonu xarakterizə edir. Bu xüsusiyyətləri nəzərə alaraq
E.Pflüger əzələnin təqəllüs qanunauyğunluqlarının formulu ver-
mişdir (şəkil 4.10).
Normal əzələdə təqəllüsün əmələ gəlməsi 3 şərtdən asılıdır: 1
– cərəyanın qüvvəsindən, 2 – cərəyanın
istiqamətindən, 3 – cə-
rəyanın verilmə anından. Cərəyanın qüvvəsi (zəif və orta qüvvəli)
cərəyanın istiqaməti (enən, qalxan) olur.
Zəif cərəyanda katelektroton, anelektrotondan qüvvəli olur.
Orta cərəyanda katelektroton anelektrotona bərabər olur. Qüvvəli
cərəyanda anelektroton katelektratondan qüvvəli olur.
Zəif cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq döv-
rə bağlanan anlarda təqəllüs var, açılan anlarda isə yoxdur.
Orta cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq hər
iki anda təqəllüs var. Qüvvəli cərəyanda enən istiqamətdə dövrə
bağlanan anda təqəllüs var, açılan anda yoxdur. Qalxan
istiqamətdində isə dövrə bağlanan an təqəllüs yoxdur, açılan anda
var.
Enən
istiqamət Qalxan
istiqamət
Cərəyanın
qüvvəsi
Bağ. Açı. Bağ. Açı.
Zəif cərəyan +
–
+
–
Orta cərəyan +
+
+
+
Qüvvəli cərəyan + – – +
101
Zəif cərəyan ilə enən istiqamətdə dövrəni bağlayan anda
katod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti, oyanma xəttini
keçdiyi üçün təqəllüs alınır. Dövrəni açan anda anod mühitində
əmələ gələn oyanma qabiliyyəti oyanma xəttinə çatmır və təqəllüs
əmələ gətirmir.
Şəkil 4.10. Kəsik xətlər – zəif cərəyanın təsiri; bütöv xətlər – Orta
cərəyanın təsiri; nöqtəli kəsik xətlər – qüvvətli cərəyanın təsiri. enən
istiqamət: I –
dövrə bağlanan an; II – dövrə acılan an; qalxan
istiqamət; III – dövrə bağlanan an; IV - acılan an; a – oyanmanın
kritik səviyyəyə yüksəlməsi; b – sinir-əzələ preparatı; v – oyanıcılığın
və keçiriciliyin kritik səviyyəyə enməsi.
Zəif cərəyanda katelektroton angelektrotondan qüvvəli
olduğu üçün indeferent nöqtə anoda yaxın olur.
Orta cərəyanla enən istiqamətdə dövrə bağlanan anda və
açılan anda oyanma qabiliyyətləri hər iki mühitdə oyanma
xətlərini keçdikləri üçün təqəllüs alınır. Katelektroton
anelektroton bərabər olduğu üçün indeferent nöqtə ortaya düşür.
Qüvvəli cərəyanla enən istiqamətdə dövrəni bağlayan anda
katod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti əzələyə nəql
olunur, təqəllüs əmələ gətirir. Dövrəni açan anda anod mühitində
əmələ gələn oyanma qabiliyyəti katod mühitində C xəttinin