207
Sinir hüceyrəsinin dentrit zonasında MP-nin bütün dəyişilmələri lokal cavab kimi nəzərə
alınır, oyanma yerindən bir neçə mikrometr kənarda sönmə mənbəi yaranır. Bu zonada həmişə
onlarala və yüzlərlə cavab reaksiyası alınır (postsinaptik potensial şəklində), membran potensialı
(MP) şəklində dəyişilmələrinin summasiyası aksonun başlanğıcında (aksonun xolmikində) gedir.
Lokal cavabla yanaşı, akson oblastında sinir hüceyrəsinin oyanmış membranında təsir
potensialının generasiyası yaranır. TP-nin generasiyasında hədd qıcığı mühüm əhəmiyyət kəsb edir.
Lokal cavablar, hədd qıcığı və potensial təsir. Qıcıqlandırıcıya qarşı (həmçinin də elektik
qıcığına qarşı) sinir hüceyrəsi MP-nın dəyişilməsinə qarşı cavab reaksiyası əmələ gətirir. Stimulun
təsirindən yaranan reaksiya ya lokal, həddəaltı, ya da TP-nın generasiyası şəklində təzahür edir və
qeyd olunur.
Lokal cavablar. Əgər stimulun kəmiyyəti, müəyyən həddən azdırsa, o qıcıqlanma yerinin
yaxınlığında zəifləyən və ya sönən, lokal cavabın yaranmasına səbəb olur. Bu lokal cavablar
membranın depolyarlaşması (oyandırıcı) və ya hiperpolyarlaşması (tormozlayıcı) şəklində ola bilər.
Təsir potensialı. Hədd əhəmiyyəti səviyyəsinə çatan, depolyarlaşdırıcı stimullar hesab olunur.
TP şəklində inkişaf edən oyanmanın yaranmasına səbəb olur. TP neyronun membranı
vasitəsilə zəifləmədən (sönmədən) -dekrementə uğramadan yayılır. (Dekrement-lanınca, dekremen-
tum- azalma deməkdir)
Sinir hüceyrəsinin qıcıqlanması qanunları. TP-nın generasiyası “hamısı və ya heç nə”,
“qüvvə -vaxt” və akkomodasiya qanunlarına tabedir. “Hamısı və ya heç nə” qanunu. Qıcıqlandırıcı
stimulun gücü hədd səviyyəsinə çatandan sonra onun intensivliyinin artırılması və ya qıcıqlanmanın
davam etdirilməsi TP-nın xarakterini dəyişdirmir. Qıcıqlandırıcıya qarşı sinir hüceyrəsinin bu
zaman yaratdığı cavab forması “hamısı və ya heç nə” qanunu adlanır (belə halda TP-lı ya yaranır,
ya da yaranmır).
Qüvvə, zaman qanunu. Müəyyən edilmişdir ki, sinir hüceyrəsinə qıcıqlandırıcının təsirı yal-
nız qıcıqlandırıcının gücündən deyil, qıcıqlandırıcının təsir etdiyi vaxtın uzunluğundanda da
asılıdır;qıcığın gücü çox, təsir müddəti az olduqda, oyanma prosesi yarana bilər, ya da əksinə,
yaranmaya bilər.
Akkomodasiya qanunu. Cərəyanın oyandırıcı təsiri, yalnız elektrik siqnalının amplitudasın-
dan deyil, vaxt daxilində onun sürətinin artmasından da asılıdır. Qıcıqlandırıcının təsiri şiddətli
olmayanda TP-nın generasiyası getmır, hüceyrənin oyanıcılığının qıcıqlandırıcının bu təsirinə qarşı
uyğunlaşması prosesi akkomodasiya adlanır.
Təsir potensialı (TP) və membran potensialı (MP) -membranın ion keçiriciliyi ilə əlaqəli
olub, özüyayılan fizioloji prosesdir. Bu proses sayəsində ion kanallarının funksiyalanması mümkün
olur. TP membran üzrə sönmədən yayılır, praktik olaraq onun amplitudası azalmır. Ona görə də TP-
nın membran vasitəsilə ötürülməsini barıtın olduğu yolu yandırması ilə müqayisə etmək olar; alışan
barıt mütləq qarşıdakı hissəcikləri yandırır və alov yanma yolunun axırınadək hərəkət edir.
Təsir potensialının müvəqqəti keçməsi. Sinir hüceyrəsində TP-nın hərəkəti millisaniyə vahidi
ilə (ms) ölçülür. TP-nın qeydiyyatı iki elektrod vasitəsilə qeydə alınır:elektpodlardan biri
hüceyrənin içərisinə, digəri isə hüceyrəni xaricdən əhatə edən məhlula daxil edilir.
Qıcığın verilməsi anı və ilk TP-nın yaranması arasında ləngimə vaxtı qeyd olunur. (bu ləngi-
mə latent dövr adlanır). Latent dövr oyanma yerindən çıxarıcı elektrodadək sinir hüceyrəsi mem-
branı vasitəsilə yayılan TP-nın hərəkətinə uyğun gəlir.
Qıcıqlandırıcı stimulun təsiri altında membranin depolyarlaşmasi, yəni onun lokal cavabı
güclənir. Orta hesabla -55 mv –a çatmaq depolyarlaşmanın kritik mərhələsi hesab olunur və nəticə-
də, depolyarlaşma fazası başlanır. Bu fazada təsir potensialının səviyyəsi sıfıra enir və hətta müsbət
əhəmiyyət kəsb edir (overşut-donmə, dönüş demekdir), sonra başlanğıc səviyyəsinə qayıdır
(repolyarlaşma fazasına). Nəticədə, depolyarlaşma, overşut (dönüş, zirvə) və repolyarlaşma fazaları
TP-nin yüksək birləşməsini (uyğunluğunu) əmələ gətirir. Birləşmə müddəti 1-2 ms davam edir.
Birləşmədən sonra potensialın ləngimə sürəti –depolyarlaşmanın iz fazası müşahidə olunur.
Sükunət başlangıc səviyyəyə çatandan sonra, bəzən iz hiperpolyarlaşması fazasının yaranması
müşahidə olunur. Bu iz potensialları on və yüz millisaniyələrlə davam edir (uzanır).
Potensial təsirinin ion mexanizmi-MP-nın dəyişilməsinin əsasını TP-nın ion mexanizmi təşkil edir :
Lokal potensial. Hüceyrəyə qıcıq verilməsi Na
+
-kanallarının bir hissəsinin açılmasına və
yayılmayan lokal potensialın yaranmasına səbəb olur.
Depolyarlaşma fazası. Membranın depolyarlaşması kritik həddə çatanda (potensialasılı Na+-
kanallarının hədd aktivləşməsinə uyğun olaraq) çoxlu miqdarda Na
+
-kanallarının sürətlə açılması
208
prosesı başlanır. Depolyarlaşma fazasında Na
+
ionlarının konsentrasiya və elektrokimyəvi qradient
üzrə kütləvi şəkildə hüceyrənin daxilinə keçməsi güclənir.
Overşut (dönmə). Membranın depolyarlaşması MP-nın reversiyasına, yəni geriyə dönməsinə
səbəb olur (MP müsbət vəziyyətə gəlir).
Repolyarlaşma fazası. Na
+
-kanallarının inaktivasiyası ilə yanaşı, potensialasılı K
+
kanalları-
nın açılması repolyarizasiyanın inkişafına səbəb olur. Bu proses Na
+
kanallarının açılması ilə müqa-
yisədə ləng gedir, K
+
kanalları isə xeyli müddət açıq vəziyyətdə qalır. K
+
-un hüceyrədən xaricə
çıxması repolyarizasiya fazasını tam şəkildə təmin edir.
İz potensialları –K
+
kanallarının kinetik xassəsinin uzunmüddətli dəyişilməsi ilə əlaqədardır.
Na
+
və K
+
kanallarının sükunət vəziyyətinə qayıtması MP-nın başlangıc səviyyəsinin bərpa-
sına səbəb olur.
Potonsial təsir zamanı oyanmanın dəyişilməsi. TP-nın inkişafı zamanı sinir hüceyrəsi mem-
branının oyanıcılığı dəyişilır.
Absolyut refraktor dövr. Depolyarlaşma fazasının çox hissəsində, hüceyrənin TP mütləq
refraktor vəziyyətində olur, hətta həddənartiq qıcıqlanma da TP yarada bilmir. Bu fenomen Na
+
-
kanallarının əksəriyyətinin inaktikasiyası ilə əlaqədardır.
Nisbi refraktor dövr (period). Repolyarizasiya fazasının sonunda, həmçinin də iz hiperpol-
yarizasiya zamanı, ancaq həddən artıq qıcıqlandırıcılara cavab olaraq hüceyrə TP-nı generasiya edə
bilir. Bu xaricə çıxan kalium cərəyanının repolyarizasiya edici təsirilə əlaqədardır.
Labillik-oyanan hüceyrə tipində TP-nın maksimum generasiya tezliyinə əsaslanır. Sinir hüceyrə-
lərinin əksəriyyətində labillik 400 TP/s, onurğa beyninin interneyronlarında 1000TP/s-yə çatır.
Oyanmanın sinir lifi üzrə ötürülməsi. Sinir lifi (sinir hüceyrəsinin aksonu) MMS-də oliqoden-
droqliositlərin əmələ gətirdiyi qişa və periferik sinirlərdə isə Şvann hüceyrələri ilə ötürülmüşdür.
Sinir lifi 2 tipə ayrılır; mielinsiz və mielinli. Sinir lifinin əsas funksiyası TP-nı ötürməkdir. Mielinli
və mielinsiz sinir lifinin impulsları ötürmə sürəti bir-birindən xeyli fərqlənir. Eyni zamanda sinir
liflərinin impulsları ötürmə sürəti liflərin diametrindən asılıdır.
Mielinli sinir lifi. Sükunət halında akson –yəni ox silindiri polyarlaşmış vəziyyətdə olur,
onun xarici müsbət və daxili mənfi yüklənmişdir. Oyanmış və oyanmamış seqmentlər arasında lokal
cərəyan (axın) şəklində potensiallar fərqi yaranır. Bu da öz nıvbəsində qonşu membranın sahəsini
depolyarlaşdırır. Membran oyanmış vəziyyət alır və membranın növbəti sahələri depolyarizasiya
olunur. Belə ötürmələr elektronik şəkildə icra olunur. TP sanki “estafet” şəklində ötürülür. Mem-
branın hər hansı sahəsi əvvəl qıcıqlandırılır, sonra oyanan sahə qıcıqlandırıcıya çevrilir. TP poten-
sialasılı Na
+
-kanalı vasitəsilə keçiriciliyin yüksəlməsi hesabına yaranır, 1mkm
2
aksolemmada
düzünə kanalcıqların sıxlığı 110 -120-yə çatır. Refrakter adlanan kanalların yaranması oyanmanın
əks istiqamətə yayılmasının qarşısını alır. Mielinsiz sinir lifində oyanmanın ötrülmə sürəti əsasən 0,
5-2 m/s –yə bərabər olur və lifin diametrindən asılıdır: Diametr böyük olduqca TP-nın ötrülmə
sürəti də yüksək olur.
Mielinli sinir lifi - ox silindirindən (aksondan) ibarətdir. Şvann hüceyrələrinin əmələ gətirdiyi
mielin qişa ilə (xüsusi plazmatik membranla) əhatə olunmuşdur. Mielin qişa hər 0, 2-2 mm məsafə-
də eni 1 mkm olmaqla kəsilir:Bunlar düyün və ya Ranvye kəsişmələri adlanır. Beləliklə, seqmentlər
arası akson, Ranvye kəsişmələrinin arasında yerləşir, aksonun üzəri mielinlə -elektrik izalyatoru ilə
örtülüb (o isə lokal cərəyanın keçməsinə imkan vermir). Ona görə də TP ancaq Ranvye kəsişmələ-
rində yaranır. Başqa sözlə, TP sinir lifi boyunca sıçrayışlarla yayılır, bir Ranvye kəsişməsindən
digərinə (sıçrayışabənzər) ötürmə sayəsində baş verir.
Oyanmanın ötürülmə qanunları.
Oyanmanın dekrementsiz ötrülməsi TP-nın amplitudası sinirin müxtəlif sahələrində eyni olur,
yaxud sinir lifi üzrə oyanmanın ötrülməsi dekrementsiz (azalmadan, sönmədən) başa çatır. Beləlik-
lə, informasiyanın kodlaşması, TP-ı amplitudasının dəyişilməsinə görə deyil, onların tezliyinin
dəyişilməsinə və vaxtın paylanmasına əsasən icra olunur.
Oyanmanın təcrid olunmuş şəkildə ötrülməsi. Sinir dəsti, sütunu və ya gövdəsi adətən çoxlu
sayda sinir liflərindən əmələ gəlir. Lakin onun tərkibinə daxil olan hər bir lifin ötürdüyü TP-ı qonşu
lifə keçmir. Sinir lifinin bu xüsusiyyəti bir sıra şərtlərin sayəsində mümkün olur:
Sinir dəstləri və onların tərkibinə daxil olan ayrı-ayrı sinir lifləri xüsusi qişa ilə örtülmüşdür
(əhatə olunmuşdur). Ötürücü qişalar baryer əmələ gətirir, oyanmanın bir lifdən digərinə keçməsinin
qarşısını alır.
Dostları ilə paylaş: |