Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi

 36 
tezində  rol  oynayan  spesifik  enzimlər  (prolin-5-karboksilat 
sintetaza,  prolin-5-karboksilat  reduktaza,  betain  aldehid  de-
hidrogenaza,  xolin  monooksidaza  kimi)  vasitəsilə  həyata  ke-
çirilir [142, 272]. 
 
 
1.3.8. Quraqlıq stresinə cavabda rol oynayan  
tənzimləyici proteinlər 
 
Bitkilərdə siqnal ötürülməsində MAP kinazların rolu. 
MAP  kinazalar  (Mitogen-aktivated  protein  kinaz)  bütün  eu-
kariotlarda  olan  serin/treonin  protein  kinazaların  olduqca  ge-
niş bir ailəsi tərəfindən kodlanır [229] və MAP kinaza yolları 
hüceyrə xaricindən gələn siqnalların hüceyrə daxilində lazımı 
yerlərə ötürülməsində rol oynayır. MAP kinaza yollarının ək-
səriyyəti,  fərqli  reseptorlar  vasitəsilə  alınan  siqnalları  topla-
yaraq ötürdüyü müəyyən edilmişdir. MAP kinazaların fəallaş-
ması  treonin  və  tirozin  siqnallarının  fosfosforlaşma  yolu  ilə 
digər  MAP  kinazlar  vasitəsilə  həyata  keçirilir.  Hər  bir  MAP 
kinaza-kinaza (MAPKK) ancaq bir spesifik MAP kinazanı fə-
allaşdıra bilir. Bir MAP molekulunun fəallaşması kompleksdə 
olan  protein  kinazaların  ardıcıl  olaraq  fosforilizasiyası  və  fə-
allaşması  ilə  nəticələnir.  Əksərən,  MAP  kinazanın  fosforlaş-
ması,  kinazann  molekuldan  ayrılıb  nüvəyə  translokasiyası  ilə 
nəticələnir. Burada MAPK, translokasiya faktorlarının fosfor-
laşması  və  fəallaşması  vasitəsilə  quraqlıq  stresində  rol  oyna-
yaraq müəyyən genlərin fəallaşmasını həyata keçirir [228]. 
Bitki AP2/EREBP və bZİP transkripsiya amilləri. Ge-
nin transkripsiya faktorları vasitəsilə tənzimlənməsi bütün or-
qanizmlər üçün eyni olub, geniş yayılmış bir mexanizmidır və 
spesifik  ardıcıllıqla  DNT-yə  bağlanan  proteinlərlə  əlaqəli 

---

 
37 
genlərin promotor bölgələrində yerləşmiş sis-elementlər (eyni 
təsirli elementlər) arasındakı təsirlənmələrə əsaslanır. Bitkilər 
aşağı temperatur, yüksək duz qatılıqları və quraqlıq kimi əlve-
rişsiz  ətraf  mühit  şəraitinə,  stresə  adaptasiyada  rol  oynayan 
müxtəlif  genlərin  aktivləşməsi  də  daxil  olmaqla  bir  çox  bio-
kimyəvi  və  fizioloji  dəyişikliklər  yolu  ilə  müqavimət  göstə-
rirlər [146]. Bir  çox gen, daha sonra  stresə cavabda rolu olan 
genlərin fəaliyyətini tənzimləyəcək olan bZİP və AP2/EREBP 
tənzimləyici  faktor  üzvlərini  kodlaşdırır.  Bitkilərdə  bir  çox 
transkripsiya faktoru ailəsi  içərisində  AP2/EREBP ailəsi  yeni 
olub,  yalnız  bitkilərə  xasdır.  Bu  proteinlərin  ümumi  özəlliyi, 
RNT-yə  bağlanan  hissə  kimi  funksiya  yerinə  yetirən  və  AP2 
hissəsi  olaraq  adlandırılan  orta  hesabla  70  amin  turşusundan 
ibarət olan və qorunan bölgələrdir [304]. bZIP ailəsi isə yeddi 
sıralı  bir  lizin  təkrarı  ilə  izlənən,  təməl  amin  turşuları  baxı-
mından zəngin bir hissə  ilə  xarakterizə edilir. Lizin  təkrarları 
bZIP  faktorlarının  dimerizasiyayası  və  DNT  ilə  təsirlənmə-
lərini  təmin  edən,  təməl  bölgə  spesifik  ardıcıllqla  DNT-yə 
bağlanır [395]. 
Osmotik  streslə  fəallaşan  fosfolipid  siqnalı.  Membran 
fosfolipidləri  stresə  qarşı  yaranan  cavablar  içərisində  önəmli 
rol oynaması  ilə  yanaşı,  inositol 1,4,5-trifosfat (İP
3
) diasilgli-
serol  kimi  çox  sayda  siqnal  molekulları  törədən  dinamik  bir 
sistem  əmələ  gətirirlər.  Bitkilkərdə  fosfolipidlərə  əsaslanan 
siqnal  hələ  tam  olaraq  aşkar  edilməmişdir  [284].  Müxtəlif 
bitki  sistemlərində  hiperosmotik  stresə  cavabda  İP
3
  səviyyə-
lərinin  sürətlə artdığı  göstərilmişdir [177, 178, 378, 411]. İP
3 
səviyyələri  Vicia  faba  qoruyucu  hüceyrələrinin  protoplaz-
malarında [246] və Arabidopsis cücərtilərində [410] kənardan 
ABT  tətbiqi  ilə  də  artmışdır.  Qoruyucu  hüceyrələrdə  toplan-
mış  olan  İP
3
,  sitoplazmada  Ca
2+
  artımını  təmin  edir  və  ağız-

---

 38 
cıqların  bağlanmasına  səbəb  olur.  Ekzogen  İP
3
  izolə  edilmiş 
vakuollardan  və  tonoplast  vezikullarından  Ca
2+
  sərbəst  bura-
xılır [200].  Sitoplazmatik Ca
2+
-nın  artması  osmotik  streslə fəal-
laşan genlərin fəaliyyətini artıra bilir [406]. 
 
 
1.4. Bitkilərin yüksək hərarət stresinə davamlılığı 
 
Məlumdur  ki, normal  yaşama üçün  tələb olunan mühüm 
ekoloji faktorlardan biri temperaturdur. Hər bir orqanizm yal-
nız  müəyyən  temperatur  diapozonunda  normal  böyüyüb  in-
kişaf edə bilər. 
Bioloji  sistemlərdə  metabolik  reaksiyalar  müəyyən  tem-
peratur  diapazonunda  baş  verir  (adətən  0
0
C-dən  50-60
0
C-yə 
qədər). Aşağı  temperatur hüceyrədə suyun donmasına,  yuxarı 
temperatur  isə  hüceyrədə  zülalların  denaturasiyasına  və  hü-
ceyrə  komponentlərinin  dağılmasına  səbəb  olur.  Temperatur 
toxumların  cücərməsinə,  fotosintez  və  tənəffüsə,  torpaqdan  mi-
neral maddələrin udulmasına və istifadəsinə təsir göstərir [222]. 
Bitkilərin  əlverişsiz  temperatura  qarşı  uyğunlaşmasında 
protoplazmanın  xüsusiyyətləri mühüm rol oynayır. Ekstremal 
şəraitə  qarşı  protoplazmanın  metabolik  aktivliyi  artır.  Bitki-
lərin  müdafiə  reaksiyaları,  adətən,  mübadilə  intensivliyinin 
artması istiqamətində baş verir və bunun nəticəsində zülalların 
sintezi  artır,  deqradasiyası  zəifləyir,  onlarda  reparasiyası  sür-
ətlə  gedir.  Ekstremal  temperaturun  təsiri  altında  hüceyrələrin 
böyüməsi dayanır, mitoz  və meyozda pozqunluqlar baş  verir, 
fenoloji fazaların gedişi, qametogenez, çiçəkləmə, meyvəəmə-
ləgəlmə  və  toxuməmələgəlmə  prosesləri  pozulur.  Ekstremal 
temperatur  faktorunun  təsiri  altında  baş  verən  fizioloji  və 
metabolik funksiyaların pozulması zülal və ya hormon təbiətli 

---