25
uzun sürən və kəskin streslərdə ortaya çıxan ağızcıqlarla
əlaqədar olmayan məhdudiyyətlər.
Ağızcıq məhdudiyyətləri. Quraqlığa qarşı əmələ gələn
ən ilk cavablardan biri, xloroplastlara CO
2
-nin diffuziyasını
azaldan ağızcıqların bağlanması hadisəsidir [250, 281].
Quraqlıq zamanı bitkilərin ağızcıqlarını bağlamasına səbəb
olan iki əsas təsir, müvafiq olaraq hidrolitik siqnallar (yar-
paq su potensialı, hüceyrə turqoru) və kimyəvi siqnallar
(absis turşusu)-dır. Köklərdə sintezlənən və transpirasiya
axını ilə qoruyucu hüceyrələrə daşınan absis turşusu (ABT),
qoruyucu hüceyrələrdəki hidrolitik ABT reseptorlarına bağ-
lanaraq, quraqlıq stresi şərtləri altında ağızcıqların bağlan-
masını təmin edir [381]. Əvəllər, quraqlıq stresi şəraitində,
ağızcıqların bağlanmasında yarpaqlardakı su potensialının
və hüceyrə turqorunun azalmasının təsiri olduğu güman
edilirdisə, daha sonralar ağızcıq bağlanmalarının yarpaq-
dakı su potensialından daha çox, torpağın su potensialından
asılı olduğu müəyyən edilmişdir. Son zamanlar bir çox təd-
qiqatçılar tərəfindən, eyni anda və ya fərqli zamanlarda baş
verən hidrolitik və kimyəvi siqnal tipləri arasında bir kom-
binasiya olmasına dair fikirlər irəli sürülür [115, 163].
Ağızcıqlarla əlaqədar olmayan məhdüdiyyətlər. Kəs-
kin su çatışmazlığına məruz qalmış bitkilərdən izolə edilən
xloroplastlarda fotosintetik elektron transportu və foto-
fosforlaşma həcminin azaldığı göstərilmişdir [367]. Foto-
sintetik elektron zəncir reaksiyalarının inkubasiyası foto-
oksidativ zədələnməyə səbəb ola biləcək aktiv oksigen növ-
lərinin əmələ gəlməsinəsidir [114]. İzolə edilən xloroplast-
larla aparılan tədqiqatlar, iki fotosistemin və xüsusilə də,
PS II-nin quraqlıq stresinə təsirinə məruz qaldığını gös-
tərmişdir [214]. PS II-nin reaksiya mərkəzində yerləşən D1
26
və D2 zülalları fotoinqibirləşmənin ən təsirli olduğu
hissələrdir[125]. Bitkilər stres vəziyyətində D1 zülallarının
miqdarını sabit saxlayaraq bir müdafiə sistemi yaradır və
əmələgəlmə sürətinin deqradasiya sürətinə yaxın olması
səbəbindən zəif stres şərtlərində PS II-nin D1 miqdarında
böyük bir dəyişiklik baş vermir. Stresin yetərincə güclü
olduğu şəraitlərdə D1 proteinin sintezi məhdudlaşır və PS
II-nin reaksiya mərkəzində D1-in deqradasiyası qaçılmaz
olur. Bunun nəticəsində ikinci reaksiya mərkəzinin poli-
pepdidi olan D2 zülalı və son olaraq da bütün PS II dağılır
[214]. Yarpaqlardakı xlorofilin böyük bir hissəsi, tilakoid
membranlarında ən çox rast gəlinən protein olan işıq top-
layıcı kompleks (İTK) II-yə bağlıdır və bu səbəbdən stres
şəraitində bu xlorofil-protein kompleksində böyük miq-
darda oksigen atomunun əmələ gəldiyi fərz olunur. Bununla
bərabər, İTK II-dəki piqment molekulları O
2
-dən ayrılmış
kimi görünür və beləcə İTK II tərəfindən reaktiv oksigen
növlərinin əmələ gəlməsi məhdudlaşır [232, 362]. Bu səd,
İTK II-ni tilakoid membranın digər hissələrində meydana
gələn reaktiv oksigen növlərindən də qoruya bilir [379].
İTK II-nin ətrafında olan lipid xassəli qurluşa malik oksi-
gen və oksigen radikallarının bu xlorofil-protein komplek-
sinə daxıl olmasının qarşısını ala bilir [362]. Hər vəziyyət-
də İTK II oksidativ zədələnməyə qarşı olduqca müqavimətli
görünür. Fotosintezin ağızcıqlarla olmayan məhdudiyyəti,
xloroplast lipidlərinin, piqmentlərin ya da proteinlərin oksi-
dativ olaraq ziyan görməsilə əlaqədar ola bilir [379]. Bitki-
lərdə fotosintezin həcminə, mühitin qatılığı və nisbi su tutu-
munun (NST) dəyişməsi də təsir edə bilir.
27
1.3.2. Quraqlıq stresinin təsirinə qarşı
genomun reaksiyası
Bitkilər xarici mühit amillərinin dəyişilməsinə həmin
mühit şəraitinə adaptasiyanın yaranmasını təmin edən xüsusi
genlər qrupunun ekspressiyasının dəyişilməsi ilə cavab verir.
Gen ekspressiyasının transkripsiya səviyəsində baş ver-
məsi onun ən mühüm cəhətlərindən biridir və eukariot hücey-
rələrdə bu proses xromatinin struktur vəziyyətindən asılı olur.
Yəni, transkripsiya prosesi xromatinin funksional cəhətdən
fəal hissəsi olan dekompaktlaşmış euxromatin sahəsində yer-
ləşən labil xromatin DNT-si üzərində baş verir.
Aparılmış bir sıra tədqiqatlarla müəyyən edilmişdir ki,
quraqlıq və şoranlıq kimi abiotik stres amillərin təsirindən
buğda [3, 5, 33, 52], arpa [21, 22, 23], qarğıdalı [32, 107, 357,
358, 359], pambıq [54, 55, 168], pomidor [25, 26], çiyələk
[12,15,16] və s. kimi bitkilərin davamlı nümunələrində geno-
mun aktiv fraksiyası olan labil xromatin DNT-sinin miqdarı
artır və uyğun olaraq, RNT sintezi də intensivləşir. Genetik
aparatın fizioloji labilliyinin və funksional fəallığının yüksəl-
məsi daha çox protein sintezinə səbəb olur və nəticədə hücey-
rənin stres amillərə qarşı müqaviməti artır. Həssas bitki nümu-
nələrində isə əksinə, stresin təsirindən DNT və RNT-nin
deqradasiyası baş verir.
1.3.3. Quraqlıq stresindən müdafiə
mexanizmləri
Bitkilər stres amillərə müqavimət göstərmək üçün müx-
təlif müdafiə mexanizmlərinə malikdirlər. Bu müdafiə mexa-
nizmləri stres genlərin ekspressiyasının dəyişilməsi ilə tən-
Dostları ilə paylaş: |