Probiotika, prebiotika a synbiotika

5.ZÁVĚR

Probiotické mikroorganismy, dávno využívané v potravinářském průmyslu, jsou v posledních letech studovány pro své zdraví prospěšné účinky a jsou užívány v medicíně i zemědělství (Abe a kol. 1995). Pro komerční využití jsou tradiční průmyslové kmeny těchto mikroorganismů velmi výhodné, protože jsou díky jejich dlouhodobému využívání považovány za bezpečné (Donohue 2006). Bylo však popsáno i několik izolací probiotik z infekcí (Land a kol. 2005).

Problémem v potravinářském průmyslu je špatné označování probiotických kmenů na výrobcích a také klinický průkaz jejich reálných účinků (Donohue 2006). Probiotika musí pro získání tohoto označení splňovat určitá kritéria, navíc by měly být provedeny také potřebné zkoušky in vitro a in vivo, v případě použití v humánní medicíně i zkoušky na člověku, jež by měly zaručovat prospěšný vliv mikroorganismů na zdravotní stav (FAO/WHO working group 2002). Spolehlivé hodnocení účinků probiotik v makroorganismu je však obtížné, protože probiotika musí přežít průchod trávicím traktem a není možné přesně určit, jaké množství životaschopných buněk dosáhne svého místa působení ve střevech. Proto je také těžké stanovit vhodné a efektivní dávkování (Frič 2007).

Přestože přesné molekulární působení probiotik není dosud známo (Parvez a kol. 2006), považuje se za nutné, aby probiotické mikroorganismy byly schopny adheze a dočasné perzistence ve střevech (Collado a kol. 2009). Přechodná adheze bakterie k povrchu poté může vézt ke stabilní vazbě a následně i vzniku biofilmu (OʼToole a kol. 2000). Tato životní forma se nabízí jako velmi výhodná pro perzistenci díky zvýšené schopnosti biofilmu odolávat vnějším stresovým faktorům včetně antibiotik (Mah a OʼToole 2001, Lebeer a kol. 2007a, Kubota a kol. 2008). Bifidobakterie, laktobacili i Escherichia coli jsou přirozenou součástí rezidentní střevní mikroflóry člověka (Frič 2007). Je však otázka, zda probiotika uměle dodaná z vnějšího prostředí jsou ve střevech či močovém měchýři (např. E. coli 83972) schopna úspěšně kompetitovat s již přítomnými mikroorganismy a vytvořit jednodruhový, v případě použití směsi probiotických kmenů i smíšený biofilm. Ten by mohla probiotika tvořit také s rezidentními druhy již přítomnými ve střevech.

Laktobacili (Badel a kol. 2010) i bifidobakterie (Nagaoka a kol. 1994, Salazar a kol. 2009) tvoří extracelulární polysacharidy, u některých probiotických kmenů byla pozorována autoagregace (Pérez a kol. 1998, Del Re a kol. 2000 aj.), v některých případech i koagregace in vitro (Cesena a kol. 2001, Collado a kol. 2007). Studuje se adheze probiotik na epiteliální buňky (Greene a Klaenhammer a kol. 1994, Tuomola a Salminen 1998, Rendón a kol. 2007 aj.) i sliznici (Bernet a kol. 1993, Alander a kol. 1999, Guglielmetti a kol. 2009 aj.). Tvorba biofilmu je však většinou hodnocena na abiotických površích - polystyrenových mikrotitračních destičkách (Kubota a kol. 2008, Jones a Versalovic 2009, Hancock a kol. 2010a), hrotech proti kusu mikrotitrační destičky (Lebeer a kol. 2007a) či skle nebo plastu v průtokové kyvetě (Tannock a kol. 2005, Jones a Versalovic 2009, Hancock a kol. 2010a), které jsou pro jeho výzkum a analýzu jednodušší. Bernet a kol. (1993) ale pozorovali, že Bifidobacterium breve tvoří biofilm i na epitelových buňkách Caco-2 a HT29.

Schopnost probiotik tvořit biofilm na abiotických substrátech však znamená, že potenciálním substrátem pro jeho vznik by v lidském organismu mohly být také umělé povrchy jako např. katetry (Reid a kol. 1994). Tvorba biofilmu probiotiky by také mohla představovat výhodnou zbraň proti patogenům, pomocí rychlejšího růstu a úspěšné kompetice probiotického biofilmu s patogenním (Hancock a kol. 2010b) či koagregace probiotik s patogeny (Collado a kol. 2007).

V biofilmu dochází k aktivaci množství genů, které nejsou v planktonním stádiu mikroorganismů exprimovány (Hancock a kol. 2010a), naskýtá se tedy otázka, zda probiotika v biofilmu vykazují stejné vlastnosti a účinky jako ve stádiu volném. Např. L. reuteri však vykazuje probiotické účinky v planktonním stádiu i v biofilmu (Jones a Versalovic 2009).

6.SEZNAM LITERATURY

Abe F., Ishibashi N., Shimamura S. (1995): Effect of administration of bifidobacteria and lactic acid bacteria to newborn calves and piglets. J. Dairy Sci. 78: 2838-2846.

Adams M.R., Marteau P. (1995): On the safety of lactic acid bacteria from food. Intern. J. Food Microbiol. 27: 263-264.

Alander M., Satokari R., Korpela R., Saxelin M., Vilpponen-Salmela T., Mattila-Sandholm T., von Wright A. (1999): Persistance of colonization of human colonic mucosa by a probiotic strain, Lactobacillus rhamnosus GG, after oral consumption. Appl. Environ. Microbiol. 65: 351-354.

Altermann E., Russell W.M., Azcarate-Peril M.A., Barrangou R., Buck B.L., McAuliffe O., Souther N., Dobson A., Duong T., Callanan M., Lick S., Hamrick A., Cano R., Klaenhammer T.R. (2005): Complete genome sequence of the probiotic lactic acid bacterium Lactobacillus acidophilus NCFM. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102: 3906-3912.

Alvarez-Olmos M.I., Oberhelman R.A. (2001): Probiotic agents and infectious diseases: A modern perspective on a traditional therapy. Clin. Infect. Dis. 32: 1567-1576.

Ammor M.S., Flórez A.B., Mayo B. (2007): Antibiotic resistance in non-enterococcal lactic acid bacteria and bifidobacteria. Food Microbiol. 24: 559-570.

Anderson G.G., O’Toole G.A. (2008): Innate and induced rezistance mechanisms of bacterial biofilms. In: Romeo T. (ed.), Bacterial Biofilms, 85-105. Springer-Verlag, Berlin.

Andoh A., Tsujikawa T., Fujiyama Y. (2003): Role of dietary fiber and short-chain fatty acids in the colon. Curr. Pharm. Des. 9: 347-358.

Badel S., Bernardi T., Michaud P. (2011): New perspectives for lactobacilli exopolysaccharides. Biotechnol. Adv. 29: 54-66.

Baharav E., Mor F., Halpern M., Weinberger A. (2004): Lactobacillus GG bacteria ameliorate arthritis in Lewis rats. J. Nutr. 134: 1964-1969.

Balcázar J.L., de Blas E., Ruiz-Zarzuela I., Cunningham D., Vendrell D., Múzquiz J.L. (2006): The role of probiotics in aquaculture. Vet. Microbiol. 114: 173-186.

Begley M., Hill C., Gahan C.G.M. (2006): Bile salt hydrolase activity in probiotics. Appl. Environ. Microbiol. 72: 1729-1738.

Beloin C., Roux A., Ghigo J.-M. (2008): Escherichia coli biofilms. In: Romeo T. (ed.), Bacterial Biofilms, 249-289. Springer-Verlag, Berlin.

Bernet M.-F., Brassart D., Neeser J.-R., Servin A.L. (1993): Adhesion of human bifidobacterial strains to cultured human intestinal epithelial cells and inhibition of enteropathogen-cell interactions. Appl. Environ. Microbiol. 59: 4121-4128.

Bezkorovainy A. (2001): Probiotics: determinants of survival and growth in the gut. Am. J. Clin. Nutr. 73: S399-S405.

Bjarnsholt T. (2011): Introduction to biofilms. In: Bjarnsholt T., Moser C., Jensen P.Ø., Høiby N. (eds.), Biofilm Infections, 1-9. Springer, New York.

Branda S.S., Vik Å., Friedman L., Kolter R. (2005): Biofilms: the matrix revisited. Trends Microbiol. 13: 20-26.

Brown M.R.W., Allison D.G., Gilbert P. (1988): Resistance of bacterial biofilms to antibiotics: a growt-rate related effect? J. Antimicrob. Chemother. 22: 777-783.

Buddington R.K., Kelly-Quagliana K., Buddington K.K., Kimura Y. (2002): Non-digestible oligosaccharides and defense functions: lessons learned from animal models. Br. J. Nutr. 87: S231-S239.

Camilli A., Bassler B.L. (2006): Bacterial small-molecule signaling pathways. Science. 311: 1113-1116.

Canducci F., Armuzzi A., Cremonini F., Cammarota G., Bartolozzi F., Pola P., Gasbarrini G., Gasbarrini A. (2000): A lyophilized and inactivated culture of Lactobacillus acidophilus increases Helicobacter pylori eradication rates. Aliment. Pharmacol. Ther. 14: 1625-1629.

Carr F.J., Chill D., Maida N. (2002): The lactic acid bacteria: a literature survey. Crit. Rev. Microbiol. 28: 281-370.

Castelain M., Sjöström A.E., Fällman E., Uhlin B.E., Andersson M. (2010): Unfolding and refolding properties of S pili on extraintestinal pathogenic Escherichia coli. Eur. Biophys. J. 39: 1105-1115.

Ceri H., Olson M.E., Stremick C., Read R.R., Morck D., Buret A. (1999): The Calgary Biofilm Device: new technology for rapid determination of antibiotic susceptibilities of bacterial biofilms. J. Clin. Microbiol. 37: 1771-1776.

Cesena C., Morelli L., Alander M., Siljander T., Tuomola E., Salminen S., Mattila-Sandholm T., Vilpponen-Salmela T., von Wright A. (2001): Lactobacillus crispatus and its nonaggregating mutant in human colonization trials. J. Dairy Sci. 84: 1001-1010.

Chen H., Fink G.R. (2006): Feedback control of morphogenesis in fungi by aromatic alcohols. Genes Dev. 20: 1150-1161.

Chen H., Fujita M., Feng Q., Clardy J., Fink G.R. (2004): Tyrosol is a quorum-sensing molecule in Candida albicans. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101: 5048-5052.

Chen H., Hoover D.G. (2003): Bacteriocins and their food applications. Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 2: 82-100.

Christensen G.D., Simpson W.A., Younger J.J., Baddour L.M., Barrett F.F., Melton D.M., Beachey D.H. (1985): Adherence of coagulase-negative staphylococci to plastic tissue culture plates: a quantitative model for the adherence of staphylococci to medical devices. J. Clin. Microbiol. 22: 996-1006.

Coconnier M.-H., Klaenhammer T.R., Kernéis S., Bernet M.-F., Servin A.L. (1992): Protein-mediated adhesion of Lactobacillus acidophilus BG2FO4 on human enterocyte and mucus-secreting cell lines in culture. Appl. Environ. Microbiol. 58: 2034-2039.

Collado M.C., Isolauri E., Salminen S., Sanz Y. (2009): The impact of probiotic on gut health. Curr. Drug. Metab. 10: 68-78.

Collado M.C., Meriluoto J., Salminen S. (2007): Measurement of aggregation properties between probiotics and pathogens: in vitro evaluation of different methods. J. Microbiol. Methods. 71: 71-74

Collins M.D., Gibson G.R. (1999): Probiotics, prebiotics and synbiotics: approaches for modulating the microbial ecology of the gut. Am. J. Clin. Nutr. 69: 1052-1057.

Contor L. (2001): Functional food science in Europe. Nutr. Metab. Cardiovasc. Dis. 11: 20-23.

Corcoran B.M., Stanton C., Fitzgerald G.F., Ross R.P. (2005): Survival of probiotic lactobacilli in acidic environments is enhanced in the presence of metabolizable sugars. Appl. Environ. Microbiol. 71: 3060-3067.

Cross M.L. (2002): Microbes versus microbes: immune signals generated by probiotic lactobacilli and their role in protection against microbial pathogens. FEMS Immunol. Med. Microbiol. 34: 245-253.

Czerucka D., Rampal P. (2002): Experimental effects of Saccharomyces boulardii on diarrheal pathogens. Microbes Infect. 4: 733-739.

Dashkevicz M.P., Feighner S.D. (1989): Development of a differential medium for bile salt hydrolase-active Lactobacillus spp. Appl. Environ. Microbiol. 55: 11-16.

Davidson B.E., Kordias N., Dobos M., Hillier A.J. (1996): Genomic organization of lactic acid bacteria. Anton. Leeuw. Int. J. G. 70: 161-183.

Davison J. (1999): Genetic exchange between bacteria in the environment. Plasmid. 42: 73-91.

Del Re B., Sgorbati B., Miglioli M., Palenzona D. (2000): Adhesion, autoaggregation and hydrophobicity of 13 strains of Bifidobacterium longum. Lett. Appl. Microbiol. 31: 438-442.

Donlan R.M. (2002): Biofilms: microbial life on surfaces. Emerg. Infect. Dis. 8: 881-890.

Donlan R.M., Costerton J.W. (2002): Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms. Clin. Microbiol. Rev. 15: 167-193.

Donohue D.C. (2006): Safety of probiotics. Asia Pac. J. Clin. Nutr. 15: 563-569.

Drouault S., Juste C., Marteau P., Renault P., Corthier G. (2002): Oral treatment with Lactococcus lactis expressing Staphylococcus hyicus lipase enhances lipid digestion in pigs with induced pancreatic insufficiency. Appl. Environ. Microbiol. 68: 3166-3168.

DʼSouza A.L., Rajkumar C., Cooke J., Bulpitt C.J. (2002): Probiotics in prevention of antibiotic associated diarrhea: meta-analysis. BMJ. 324: 1361-1366.

Eckburg P.B., Bik E.M., Bernstein C.N., Purdom E., Dethlefsen L., Sargent M., Gill S.R., Nelson K.E., Relman D.A. (2005): Diversity of the human intestinal microbial flora. Science. 308: 1635-1638.

Ehrmann M.A., Kurzak P., Bauer J., Vogel R.F. (2002): Characterization of lactobacilli towards their use as probiotic adjuncts in poultry. J. Appl. Microbiol. 92: 966-975.

El-Nezami H., Kankaanpaa P., Salminen S., Ahokas J. (1998): Ability of dairy strains of lactic acid bacteria to bind a common food carcinogen, aflatoxin B1. Food Chem. Toxicol. 36: 321-326.

European Food Safety Authority (2005): EFSA scientific colloquium summary report. QPS: Qualified presumption of safety of microorganisms in food and feed, 13.-14. December 2004. Brussels, Belgium.

FAO/WHO working group (2002): Joint FAO/WHO working group report on drafting guidelines for the evaluation of probiotics in food. London, Canada.

Falagas M.E., Betsi G.I., Athanasiou S. (2006): Probiotics for prevention of recurrent vulvovaginal candidiasis: a review. J. Antimicrob. Chemother. 58: 266-272.

Fedtke I., Götz F., Peschel A. (2004): Bacterial evasion of innate host defenses – the Staphylococcus aureus lesson. Int. J. Med. Microbiol. 294: 189-194.

Felley C.P., Corthésy-Theulaz I., Rivero J.-L.B., Sipponen P., Kaufmann M., Bauerfeind P., Wiesel P.H., Brassart D., Pfeifer A., Blum A.L., Michetti P. (2001): Favourable effect of an acidified milk (LC-1) on Helicobacter pylori gastritis in man. Eur. J. Gastroenterol. Hepatol. 13: 25-29.

Filoche S., Wong L., Sissons C.H. (2010): Oral biofilms: emerging concepts in microbial ecology. J. Dent. Res. 89: 8-18.

Fravel D.R. (2005): Commercialization and implementation of biocontrol. Annu. Rev. Phytopathol. 43: 337-359.

Frič P. (2007): Probiotics and prebiotics – renaissance of a therapeutic principle. Cent. Eur. J. Med. 2: 237-270.

Friedman L., Kolter R. (2004): Genes involved in matrix formation in Pseudomonas aeruginosa PA14 biofilms. Mol. Microbiol. 51: 675-690.

Gibson G.R. (2004): Fibre and effects on probiotics (the prebiotic concept). Clin. Nutr. 1: S25-S31.

Gibson G.R., Roberfroid M.B. (1995): Dietary modulation of the human colonic microbiota: introducing the concept of prebiotics. J. Nutr. 125: 1401-1412.

Gill H.S. (2003): Probiotics to enhance anti-infective defences in the gastrointestinal tract. Best Pract. Res. Clin. Gastroenterol. 17: 755-773.

Giovannini M., Agostoni C., Riva E., Salvini F., Ruscitto A., Zuccotti G.V., Radaelli G., The Felicita Study Group (2007): A randomized prospective double blind controlled trial on effects of long-term consumption of fermented milk containing Lactobacillus casei in pre-school children with allergic asthma and/or rhinitis. Pediatr. Res. 62: 215-220.

Gjaltema A., Arts P.A., van Loosdrecht M.C., Kuenen J.G., Heijnen J.J. (1994): Heterogeneity of biofilms in rotating annular reactors: Occurrence, structure and consequences. Biotechnol. Bioeng. 44: 194-204.

Goller C.C., Romeo T. (2008): Environmental influences on biofilm development. In: Romeo T. (ed.), Bacterial Biofilms, 37-66. Springer-Verlag, Berlin.

Gorbach S.L. (2000): Probiotics and gastrointestinal health. Am. J. Gastroenterol. 95: S2-S4.

Götz F. (2002): Staphylococcus and biofilms. Mol. Microbiol. 43: 1367-1378.

Granato D., Bergonzelli G.E., Pridmore R.D., Marvin L., Rouvet M., Corthésy-Theulaz I.E. (2004): Cell surface-associated elongation factor Tu mediates the attachment of Lactobacillus johnsonii NCC533 (La1) to human intestinal cells and mucins. Infect. Immun. 72: 2160-2169.

Granato D., Perotti F., Masserey I., Rouvet M., Golliard M., Servin A., Brassart D. (1999): Cell surface-associated lipoteichoic acid acts as an adhesion factor for attachment of Lactobacillus johnsonii La1 to human enterocyte-like Caco-2 cells. Appl. Environ. Microbiol. 65: 1071-1077.

Greene J.D., Klaenhammer T.R. (1994): Factors involved in adherence of lactobacilli to human Caco-2 cells. Appl. Environ. Microbiol. 60: 4487-4494.

Grozdanov L., Raasch C., Schulze J., Sonnenborn U., Gottschalk G., Hacker J., Dobrindt U. (2004): Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917. J. Bacteriol. 186: 5432-5441.

Guglielmetti S., Tamagnini I., Minuzzo M., Arioli S., Parini C., Comelli E., Mora D. (2009): Study of the adhesion of Bifidobacterium bifidum MIMBb75 to human intestinal cell lines. Curr. Microbiol. 59: 167-172.

Guglielmetti S., Tamagnini I., Mora D., Minuzzo M., Scarafoni A., Arioli S., Hellman J., Karp M., Parini C. (2008): Implication of an outer surface lipoprotein in adhesion of Bifidobacterium bifidum to Caco-2 cells. Appl. Environ. Microbiol. 74: 4695-4702.

Güvener Z.T., McCarter L.L. (2003): Multiple regulators control capsular polysaccharide production in Vibrio parahaemolyticus. J. Bacteriol. 185: 5431-5441.

Halttunen T., Collado M.C., El-Nezami H., Meriluoto J., Salminen S. (2008): Combining strains of lactic acid bacteria may reduce their toxin and heavy metal removal efficiency from aqueous solution. Lett. Appl. Microbiol. 46: 160-165.

Hancock V., Dahl M., Klemm P. (2010a): Probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917 outcompetes intestinal pathogens during biofilm formation. J. Med. Microbiol. 59: 392-399.

Hancock V., Ferrières L., Klemm, P. (2007): Biofilm formation by asymptomatic and virulent urinary tract infectious Escherichia coli strains. FEMS Microbiol. Lett. 267: 30-37.

Hancock V., Vejborg R.M., Klemm P. (2010b): Functional genomics of probiotic Escherichia coli Nissle 1917 and 83972, and UPEC strain CFT073: comparison of transcriptomes, growth and biofilm formation. Mol. Genet. Genomics. 284: 437-454.

Hanna A., Berg M., Stout V., Razatos A. (2003): Role of capsular colanic acid in adhesion of uropathogenic Escherichia coli. Appl. Environ. Microbiol. 69: 4474-4481.

Harmsen H.J.M., Wildeboer-Veloo A.C.M., Raangs G.C., Wagendorp A.A., Klijn N., Bindels J.G., Welling G.W. (2000): Analysis of intestinal flora development in breast-fed and formula-fed infants by using molecular identification and detection methods. J. Pediatr. Gastroenterol. Nutr. 30: 61-67.

Harrison J.J., Ceri H., Yerly J., Stremick C.A., Hu Y., Martinuzzi R., Turner R.J. (2006): The use of microscopy and three-dimensional visualization to evaluate the structure of microbial biofilms cultivated in the Calgary Biofilm Device. Biol. Proced. Online. 8: 194-215.

Harrison J.J., Wade W.D., Akierman S., Vacchi-Suzzi C., Stremick C.A., Turner R.J., Cero H. (2009): The chromosomal toxin yafQ is a determinant of multidrug tolerance for Escherichia coli growing in a biofilm. Antimicrob. Agents Chemother. 53: 2253-2258.

Haukioja A. (2010): Probiotics and oral health. Eur. J. Dent. 4: 348-355.

Haukioja A., Yli-Knuuttila H., Loimaranta V., Kari K., Ouwehand A.C., Meurman J.H., Tenovuo J. (2006): Oral adhesion and survival of probiotic and other lactobacilli and bifidobacteria in vitro. Oral Microbiol. Immunol. 21: 326-332.

Henriksson A., Conway P.L. (1996): Adhesion of Lactobacillus fermentum 104-S to porcine stomach mucus. Curr. Microbiol. 33: 31-34.

Hirayama K., Rafter J. (2000): The role of probiotic bacteria in cancer prevention. Microbes Infect. 2: 681-686.

Hornby J.M., Jensen E.C., Lisec A.D., Tasto J.J., Jahnke B., Shoemaker R., Dussault P., Nickerson K.W. (2001): Quorum sensing in the dimorphic fungus Candida albicans is mediated by farnesol. Appl. Environ. Microbiol. 67: 2982-2992.

Irie Y., Parsek M.R. (2008): Quorum sensing and microbial biofilms. In: Romeo T. (ed.), Bacterial Biofilms, 67-84. Springer-Verlag, Berlin.

Isberg R.R., Barnes P. (2002): Dancing with the host: flow-dependent bacterial adhesion. Cell. 110: 1-4.

Ishibashi N., Shimamura S. (1993): Bifidobacteria: research and development in Japan. Food Tech. 47: 126-135.

Jacobsen C.N., Rosenfeldt Nielsen V., Hayford A.E., Møller P.L., Michaelsen K.F., Pærregaard A., Sandström B., Tvede M., Jakobsen M. (1999): Screening of probiotic activities of forty-seven strains of Lactobacillus spp. by in vitro techniques and evaluation of the colonization ability of five selected strains in human. Appl. Environ. Microbiol. 65: 4949-4956.

Jin L.Z., Marquardt R.R., Zhao X. (2000): A strain of Enterococcus faecium (18C23) inhibits adhesion of enterotoxigenic Escherichia coli K88 to porcine small intestine mucus. Appl. Environ. Microbiol. 66: 4200-4204.

Jones S.E., Versalovic J. (2009): Probiotic Lactobacillus reuteri biofilms produce antimicrobial and anti-inflammatory factors. BMC Microbiol. 9: 35-43.

Kadouri D., Venzon N.C., O’Toole G.A. (2007): Vulnerability of pathogenic biofilms to Micavibrio aeruginosavorus. Appl. Environ. Microbiol. 73: 605-614.

Kajander K., Hatakka K., Poussa T., Färkkilä M., Korpela R. (2005): A probiotic mixture alleviates symptoms in irritable bowel syndrome patients: a controlled 6-month intervention. Aliment. Pharmacol. Ther. 22: 387-394.

Kankainen M., Paulin L., Tynkkynen S., von Ossowski I., Reunanen J., Partanen P., Satokari R., Vesterlund S., Hendrickx A.P.A., Lebeer S., De Keersmaecker S.C.J., Vanderleyden J., Hämäläinen T., Laukkanen S., Salovuori N., Ritari J., Alatalo E., Korpela R., Mattila-Sandholm T., Lassig A., Hatakka K., Kinnunen K.T., Karjalainen H., Saxelin M., Laakso K., Surakka A., Palva A., Salusjärvi T., Auvinen P., de Vos W.M. (2009): Comparative genomic analysis of Lactobacillus rhamnosus GG reveals pili containing a human-mucus binding protein. P. Natl. Acad. Sci. USA. 106: 17193-17198.

Kaplan H., Hutkins R.W. (2000): Fermentation of fructooligosaccharides by lactic acid bacteria and bifidobacteria. Appl. Environ. Microbiol. 66: 2682-2684.

Kärkkäinen U.-M., Kauppinen J., Ikäheimo R., Katila M.-L., Siitonen A. (1998): Rapid and specific detection of three different G adhesin classes of P-fimbriae in uropathogenic Escherichia coli by polymerase chain reaction. J. Microbiol. Methods. 34: 23-29.

Katayama M., Xu D., Specian R.D., Deitch E.A. (1997): Role of bacterial adherence and the mucus barrier on bacterial translocation. Ann. Surg. 225: 317-326.

Keren I., Kaldalu N., Spoering A., Wang Y., Lewis K. (2004a): Persister cells and tolerance to antimicrobials. FEMS Microbiol. Lett. 230: 13-18.