Takeo Ángel Kato Yamakake Cristina Mapes Sánchez

Teoría multicéntrica del origen del maíz
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complejos que originalmente se juntaron en una re-
gión dada, mayor fue el número de razas que emer-
gieron (Figura 9). Aquí es conveniente dejar claro
los conceptos de origen y domesticación según se
concibe en este capítulo: a) se entiende como sitio
de origen al lugar geográfico en que se desarrollaron
plantas incipientes de maíz, mediante selección na-
tural, en las poblaciones de teocintle durante el pe-
riodo de predomesticación. Cuando el hombre en-
cuentra estas plantas de maíz y las empieza a cultivar
en aislamiento, entonces se considera que se inicia
el proceso de domesticación. En otras palabras, el
final del proceso de predomesticación es el inicio del
de domesticación; en este momento coinciden ori-
gen y domesticación.
Con esta interpretación de la distribución geo-
gráfica de los nudos específicos de cada complejo,
Kato (1984) encuentra que el territorio costero del
Golfo de México fue una de las rutas que siguió
prácticamente sólo el complejo Tuxpeño y actual-
mente la raza de maíz que predomina en esos lugares
es el Tuxpeño. Por el contrario en el occidente de
México convergieron cuatro de los complejos y tam-
bién se encuentra que es una de las regiones de ma-
yor variación racial, de acuerdo con la clasificación
del maíz en razas iniciado por Wellhausen et al.
(1951) y continuado por Hernández y Alanís
(1970), Ortega-Paczka et al. (1991), Benz (1986) y
Sánchez et al. (2000). De esta forma en este territorio
occidental mexicano se debería encontrar la mayor
variación genética del maíz en la actualidad asociado
a los nudos cromosómicos. Si se considera que la raza
Balsas (ssp. parviglumis) es también la de mayor va-
riación genética (Smith et al. 1981, 1982; Doebley,
1990; Doebley et al. 1987), entonces la mayor varia-
ción racial del maíz encontrada en el territorio de dis-
tribución de este teocintle sería la causa de la gran si-
militud entre las poblaciones de maíz en general y la
raza Balsas (Matsuoka et al. 2002) con base en un
análisis de microsatélites. Si esto es aceptable, enton-
ces, el hecho de que entre el maíz y las poblaciones
de la raza Balsas de teocintle de determinada región
muestren el mayor grado de similitud no necesaria-
mente indicaría que el maíz tuvo su origen en esa re-
gión; puede haber una interpretación alternativa.
Existe evidencia de que los nudos cromosómicos,
aun cuando son estructuras heterocromáticas y que
por este hecho generalmente se les considera como
elementos genéticamente neutros o inactivos, no
son tales y muestran que indirectamente tienen la ca-
pacidad de controlar la actividad o expresión de los
genes. Desde hace muchos años se sabe que los nu-
dos participan en múltiples funciones: tienen efectos
en la frecuencia de la recombinación genética (Rho-
ades, 1968), controla el comportamiento cromosó-
mico en la división de las microsporas (Rhoades y
Dempsey, 1973), son reactivos a la presencia del cro-
mosoma 10 anormal induciendo la segregación pre-
ferente de los cromosomas con nudos mediante la
formación de neocentrómeros (Rhoades, 1942,
1952; Rhoades y Vilkomerson, 1942; Longley,
1945; Emmerling, 1958, 1959; Rhoades y Demp-
sey, 1966, 1973; Arroyo y Kato, 1989). Peacock et
al. (1981) encuentran que el ADN de los nudos está
compuesto fundamentalmente por secuencias cortas
de 180 pb (pares de bases) repetidas cientos o miles
de veces o más, número que depende del tamaño del
nudo. La secuencia repetida de 180 pb ha sido la
única conocida y asociada con la heterocromatina de
los nudos. Posteriormente, Ananiev et al. (1998a)
encuentran otra secuencia repetitiva de alrededor de
350 pb en el cromosoma 9 que la denominó ele-
mento Tr-1. Series de esta secuencia se encuentran
entremezcladas con las series de la secuencia 180 pb
en diferentes proporciones en distintos nudos. Por
ejemplo, el nudo del cromosoma 4 está compuesto
predominantemente de Tr-1 mientras que otros nu-
dos están estructurados principalmente con la se-
cuencia 180 pb, y en otros casos ambas secuencias re-
petitivas están mezcladas en proporciones variables.
Aún más, Ananiev et al. (1998b) descubren que los
nudos poseen otros elementos en su estructura, los
retrotransposones de la familia de los elementos mó-
viles (transposones) descubiertos por McClintock
(1951). Actualmente se les considera como reposito-
rios de retrotransposones que de diversa manera
controlan la expresión génica mediante la transposi-
ción de ellos a los loci de diferentes genes, inhibiendo
su transcripción o modificando su tiempo de acción
o el modo o grado de expresión por la mutación del

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Teorías sobre el origen del maíz
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gene causado por el propio transposón (McClintock,
1951; Ananiev et al. 1998 a y b; Dimitri y Junacovic,
1999). Otra manera de control génico de los nudos
cromosómicos es mediante la reducción o elimina-
ción de la recombinación dentro de complejos de ge-
nes en diferentes cromosomas que favorecen la es-
tructuración de supergenes (grupo de genes que no
recombinan entre sí y tienden a heredarse como
una unidad) (Kato, 1976; 1991). Como consecuen-
cia de lo mencionado los nudos no pueden ser con-
siderados como elementos genéticamente neutros,
sino, todo lo contrario, deben estar sujetos a la ac-
ción de la selección tanto natural como artificial y,
por lo tanto, adquieren valores adaptativos variables
y se convierten en elementos muy importantes en la
evolución de las poblaciones de Zea, tanto del maíz
como del teocintle y sus relaciones genéticas. Ahora,
los mismos segmentos cromosómicos en algunos
casos están asociados con nudos, en otros casos no
existe esta asociación y por ende estos segmentos, sin
nudos y en condición homocigótica, tendrían la ca-
pacidad de recombinar libremente sus genes con
los de sus homólogos. Todo lo mencionado permite
que el maíz sea un taxón genéticamente muy flexible
y sería la causa por la que sus poblaciones muestren
una gran variación genética y amplia adaptación: so-
lamente en México se han identificado hasta la fecha
59 razas de maíz (Sánchez et al. 2000 y Ortega-
Paczka, 2003, incluidas las registradas por Wellhau-
sen et al. 1951, Hernández y Alanís, 1970, Ortega-
Paczka et al. 1991; y Benz, 1986) y en toda América
más de 250 razas (Brown y Goodman, 1977). Ade-
más, es cultivado desde el ecuador hasta altas latitu-
des en los dos hemisferios y de altitudes de 0 m hasta
cerca de los 4,000 m. (Roberts et al. 1957; Brieger
et al. 1958; Ramírez E. et al. 1960; Timothy et al.
1961; Grobman et al. 1961; Timothy et al. 1963;
Grant et al. 1963).
Por otro lado, los datos citológicos obtenidos en
las razas de maíz y teocintle por Kato (1976),
McClintock et al. (1981) y Kato y Sánchez (2002)
muestran claras evidencias de que muchos nudos no
se intercambian de teocintle a maíz y viceversa, es de-
cir, no hay introgresión entre ellos. Esto demuestra
que existen mecanismos de aislamiento entre las
poblaciones de estas plantas que se desarrollaron
durante y después de la domesticación del maíz. Me-
diante la formación de supergenes por los nudos cro-
mosómicos y las inversiones, como se explicó ante-
riormente, estas estructuras deben haber contribuido
de forma importante en el desarrollo de esos meca-
nismos de aislamiento. Así, los nudos en las posicio-
nes 4C, 5C y 7C, que se encuentran en relativa alta
frecuencia en el teocintle de la región Chalco-Ame-
cameca en el sureste del Estado de México, están to-
talmente ausentes en el maíz de la misma región, y
que estos mismos nudos se encuentren en alta fre-
cuencia en el maíz pero ausentes en el teocintle en
la región de Oaxaca-Chiapas, sugieren la no intro-
gresión entre maíz y teocintle. Se conoce la existencia
actual de dos poblaciones en Oaxaca: a) San Cristó-
bal Honduras, Municipio de Juchatengo, tipo ssp.
parviglumis o raza Balsas (Sánchez et al. 1998; Wil-
kes, 1986); b) San Felipe Usila, Municipio de San
Felipe Usila, con cápsulas del fruto similares al teo-
cintle de Guatemala; aún no se ha analizado citoló-
gicamente (Aragón C., 2006). En este sentido es in-
teresante el hecho de que en el brazo corto del
cromosoma 4 del teocintle se encuentren genes que
favorecen el desarrollo del segmento de raquis que
contiene al cariópside, la formación del tejido de abs-
cisión de este segmento (Ph y Ri) (Galinat, 1992;
Rogers, 1950); y el gene Ga de incompatibilidad en-
tre maíz y teocintle (Kermicle y Allen, 1990). Es po-
sible que los segmentos 5C y 7C también contengan
genes que hacen distinguir el teocintle del maíz o
modificadores del complejo del cromosoma 4. Ten-
tativamente este sistema nudo-complejo génico (po-
sible supergene) puede explicar lo encontrado en el
sureste del Estado de México y en Oaxaca-Chiapas.
Esta interpretación de los datos de nudos cromosó-
micos parece ser aceptada por Wilkes (2004, página
13) cuando dice que “…si el maíz fue originado de
diferentes plantas del teocintle como conocemos
ahora a los taxa, posiblemente pudo haber tenido
domesticaciones múltiples o domesticaciones geo-
gráficamente aisladas de teocintles 'alterados', los que
fueron formados 'predomesticación' por selección
natural. Aquí la clave no es ver las poblaciones de te-
ocintle del presente y trabajar retrospectivamente

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