I-bob. Irsiyat qonunlari va belgilarning irsiylanishi

II-BOB. SITOPLAZMATIK IRSIYATNING MODDIY ASOSLARI
2.1. Yadro va sitoplazmaning irsiyatdagi rolini qiyosiy taqqoslash
Hujayra yadrosi va sitoplazmasining organizm irsiyatidagi rolini qiyosiy taqqoslash va baholashda genetika tarixida quyidagi ikki yo‘nalishda amalga oshirilgan tadqiqotlar natijasi, ayniqsa, katta ahamiyatga ega bo‘ldi:

• 
  androgenezda belgilarning irsiylanishini tadqiq qilish;
  
• 
  har xil turga mansub organizmlarda yadrolarning o‘zaro almashtirilishi orqali belgilarning irsiylanishini o‘rganish.
  

Androgenez orqali irsiylanish. Yadro va sitoplazmaning irsiyatdagi rolini tadqiq qilishning eng samarali usuli sitoplazmasi bir turga, yadrosi ikkinchi turga mansub zigota .olish va undan yangi avlod yetishtirishdir.
Bu muammoning yechilishi bilan bog‘liq B. L. Astaurovning tut ipak qurtining ikkita (Bombyx mori va B. mandarina) turlari ustida amalga oshirgan sitogenetik tahlil tajribasi misolida tanishib o‘tamiz.
Ma’lumki, tut ipak qurtlari kapalagining urg‘ochilari geterogamet (ZW) va erkaklari gomogamet (ZZ) jins bo‘ladi. Yana shuni ta’kidlash kerakki, ipak qurtida polispermiya hodisasi ham kuzatiladi. Bunda zigota hosil boMishidagi jinsiy jarayonda onalik gametasi - tuxum hujayrasiga bir necha spermiyalar - otalik gametalari kiritiladi.
Tajriba uchun erkak organizm sifatida B. mori turining kapalaklari olingan bo‘lib, ular har xil xromosomalarda joylashgan uchta retsessiv gen bilan markerlangan (nishonlangan): ch - tuxumdan chiqqan qurtlaming sariq rangda bo‘lishini, ml - katta yoshdagi qurtlaming oppoq bo‘lishini, p - kapalaklaming oq rangda bo‘lishini ta’min etadi. Ona organizmB. mandarina turining kapalaklari ushbu uchta genning dominant allellariga ega bo‘lgan holda, ularning tuxumdan chiqqan qurtlari qora rangda, katta yoshdagi qurtlari kulrangda va kapalaklari qora rangda bo‘lgan.

1-rasm. Irsiylanishda yadro va sitoplazmaning ahamiyatini ko'rsatuvchi tajriba sxemasi.
(issiqlik ta’sir ettirish metodi bilan tut ipak qurtida diploidli androgen individlarning olinishi). Ch - lichinkaning qora rangi, ch - cariq rang, pM - kapalaklaming qora rangi, p - oq, Ml - qurtlaming kulrangi, ml - oq.
Erkak В. mandarina х ayol В. mori kombinatsiyasidan olingan duragaylar trigeterozigota - ChchpMpMlml holatidagi genotipga ega bo‘lib, uchala belgi bo‘yicha to‘liq ona organizmiga o‘xshash bo‘lishi, androgen ipak qurtida esa uchala retsessiv belgi fenotipik namoyon bo‘lishi kerak edi. Tajriba boshlanishi oldidan
B. mandarina tuxum hujayrasining yadrosi sitoplazmaga zarar yetkazilmagan holda II meyoz bo‘linishi davrida +40°C harorat bilan ta’sir qilinib, parchalab yuborilgan. Ona ipak qurti kapalagining qo‘ygan tuxumlari teng ikkiga ajratilib, uning bir qismi o‘z holicha qoldirildi va u kontrol vazifasini bajargan.
Ikkinchi qism tuxumlarga yuqorida qayd etilgan holda ta’sir ko‘rsatilgan. Tajriba guruhidagi ona hujayra yadrosi parchalanganligi tufayli, embrion rivojlanishi faqat ikkita erkak spermalaming o‘zaro qo‘shilishi sharoitidagina rivojlanib, bitta diploid yadro hosil qilishiga bog‘liq bo‘lgan. Natijada rivojlangan barcha individlar erkak (ZZ) jinsli bo‘lgan va ota organizmi retsessiv genlar bo‘yicha gomozigota bo‘lganligi sababli ular ham retsessiv belgilarga ega bo‘lganlar.
Boshqacha qilib aytganda, androgenetik ipak qurtlari pay do bo‘lgan (56-rasm). Bu tajribaning natijasi irsiylanishda yadrolaming yetakchi rol o‘ynashligining to‘g‘ridan-to‘g‘ri isboti hisoblanadi. Organizm turlari yadrolarini o‘zaro almashtirilgandagi irsiyat. Bunga misol qilib G. Gemmerling tomonidan bir hujayrali yashil suv o‘tlari Acetobularia turkumiga oid ikkita tur ustida o‘tkazgan tajribasini keltirish mumkin.
Har ikki turga mansub o‘simliklar bir hujayrali bo‘lsalar-da, sodda ko‘p hujayrali o‘simlik tanasini eslatuvchi poyasimon, ildiz (rizoid) simon va gulni eslatuvchi sallasimon qismlarga ega. Ularning yadrosi tanasidagi rizoidlardan birida joylashgan bo‘ladi. Tajriba uchun olingan turlar o‘zaro sallalarining shakli bilan farqlanadilar.
Masalan, A.mediterranea turining sallali qismi yirik va uning ayvoni keng A.wettsteinii turining esa sallali qismi kichik va ayvoni tor A.mediterranea dan faqat poya qismi (yadrosiz va faqat sitoplazmadan iborat), A.wettsteinii dan esa hujayraning yadrosi joylashgan rizoid qismi bir-biriga ulanib, undan «terma» hujayra o‘sib rivojlanadi. Natijada «роуа» uchida salla hosil bo‘lib, uning shakli to‘liq A. wettsteinii turinikiga o‘xshash bo‘lgan. Bu tajriba yadroning begona plazmada salla qismining rivojlanishiga ta’sir etishini ko‘rsatadi. Shunday qilib, yuqorida keltirilgan dalillar organizmlar irsiyatini va irsiylanishini ta’min etishda yadroning yetakchi ekanligini isbotlaydi.
Lekin shuni ham ta’kidlash zarurki, har ikkala tajribada har xil turlarga mansub organizmlaming yadro va sitoplazmasi o‘zaro ta’sirda bo‘lsalarda, hujayraga qo‘shimcha holda sun’iy ta’sir ham ko‘rsatilgan edi. Shu sababli bu xildagi tajribalar yadro va sitoplazmaning irsiylanishdagi rolini to‘liq ochib bera olmaydi. Bu muammoni mukammal o‘rganish uchun bir tur ichidagi organizmlaming normal jinsiy ko‘payishi sharoitida olingan duragaylarda tadqiq ishlarini olib borish lozim.