Medio marino roberto c. Menni

11.
Aspectos sociales
de la conducta en peces
Quizá la necesidad de estudiar los organismos desde el punto de
vista global que llamamos sociológico, proviene del hecho que el com-
portamiento o los fenómenos que se producen a partir del agregamien-
to de varios miembros de una especie determinada, son diferentes de los
que se observan en los individuos o parejas.
Eibl-Eibesfeldt (1974) ha señalado que "Las especies socialmente
indiferentes forman agrupaciones ocasionales cuando (los individuos)
se hallan reunidos por una meta común, como por ejemplo, un lugar
favorable para pasar la noche. Pero sólo se forman verdaderos grupos
cuando los animales son atraídos por sus congéneres, es decir cuando
existe una atracción social".
En general basta con que posean cualquier tipo de señal que atraiga
a los demás individuos, como por ejemplo un olor, un canto o un desen-
cadenante óptico. Señales sencillas de esta clase mantienen reunidos a
los cardúmenes.
Al tratar este tema es necesario considerar algunos conceptos
previos. La definición de sociedad, como ocurre en zoología con la de
comunidad, ha sido propuesta en muy diversas variantes y desde ópti-
cas disímiles. Altmann (1965) define una sociedad en términos de co-
municación, como ". . . una agregación de individuos conespecíficos,
que se intercomunican socialmente, limitada por fronteras de comu-
nicación menos frecuente". Wynne-Edwards la define como "Un grupo
de individuos que compiten por premios convencionales con medios
convencionales". La importancia e influencia de esta definición, y de
otras, en etología, ha sido magistralmente analizada por Ardrey (1979).
Wilson (1975) provee las siguientes definiciones. Una sociedad es
un grupo de individuos pertenecientes a la misma especie y organizados
de una manera cooperativa. Fenómenos menores como la agregación,
la conducta sexual y la territorialidad, son propiedades de las verdade-
ras sociedades, y son, correctamente, tratadas como conductas sociales.
Un par de animales en cortejo o un grupo de machos en pelea terri-
torial, señala Wilson, no son sociedades; pero una bandada de aves, una
manada de lobos o una manga de langostas son buenos ejemplos de
sociedades elementales.
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Una agregación es un grupo de individuos de la misma especie, com-
puesto de más de una pareja o familia, reunidos en el mismo lugar pero
no organizados internamente de una manera cooperativa. Las congrega-
ciones de invierno de las cascabeles pueden, por ejemplo, proveer pro-
tección superior para sus miembros, pero a menos que estén organiza-
das por alguna conducta distinta que la mutua atracción, son mejor
clasificadas como agregaciones que como verdaderas sociedades.
La palabra grupo, de contenido amplísimo, es útil para designar
cualquier agregación, o clase de sociedad, o parte de una sociedad. Por
ejemplo, se ha usado para designar subconjuntos o unidades jerárqui-
cas de una sociedad de babuinos, donde son grupos la tropa, la banda,
parejas de machos, una familia.
Eibl-Eibesfeldt (1974) dice que "si los animales se reúnen por una
atracción social, sin que, como consecuencia, se desarrolle el vínculo
del conocimiento individual, se trata de grupos anónimos en el sentido
de Kramer". Pueden ser abiertos o cerrados. Un congénere siempre se
puede unir a un grupo anónimo abierto. En lo que se refiere al grupo,
los distintos animales son intercambiables.
El cardumen constituye un ejemplo de este tipo de grupo, que se
mantiene unido por señales sencillas típicas de la especie. Los cardú-
menes de Phoxinus sólo admiten a nuevos individuos de la especie cuan-
do la diferencia entre su tamaño y el promedio de los individuos del
cardumen no excede un centímetro. Los apartados del cardumen mues-
tran una clara apetencia por encontrar de nuevo un cardumen de su
misma especie.
Cardumen
Se considera que el estudio de la formación de cardúmenes con un
criterio biológico objetivo, comenzó en 1927 cuando Albert Parr
postuló que los cardúmenes "resultan del balance entre la atracción y
repulsión mutua de los peces, basadas en la percepción visual".
Las especies difieren en el grado en que son impulsadas a formar
cardúmenes y en la forma de agregarse. Parr reconoció que estaba frente
a un fenómeno adaptativo.
Radakov (1973) ha definido un cardumen como "un grupo tempo-
rario de individuos, normalmente de la misma especie, todos los cuales
están en la misma fase de su ciclo vital, que mantienen activamente con-
tacto mutuo, y que manifiestan, o pueden manifestar en cualquier mo-
mento, acciones organizadas que son, en general, biológicamente útiles
para todos los miembros del grupo".
En los cardúmenes no hay sistemas de dominancia, o son demasiado
débiles como para influenciar la dinámica total del cardumen. No hay,
incluso, un liderazgo consistente. Cuando el cardumen gira a un lado u
otro, los individuos que ocupaban el flanco asumen el encabezamiento.
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El tamaño medio de un cardumen varía de acuerdo al espaciamiento de
sus miembros, su velocidad media y su forma tridimensional. Varios
autores han observado que aunque los peces se alinean con mucha pre-
cisión cuando el grupo se mueve, se distribuyen más al azar cuando se
alimentan. La disposición cambia de diversas formas cuando son ata-
cados. El espaciamiento está determinado en gran medida por la distan-
cia adecuada para que la turbulencia producida por cada ejemplar no
perturbe a los otros. Pero suelen formar grupos en que se tocan, sobre
todo cuando son atacados.
Gran cantidad de experimentos han probado que la orientación
de los peces individuales en el cardumen es primariamente visual, pero
hay un cierto factor de aprendizaje y reotactismo.
Peterman (1971) ha considerado que la coloración particular de
alguna parte del cuerpo, en peces de coral, puede servir para coordinar
movimientos intraespecíficos como la formación de cardumen y la
alimentación. Trabajando en las Bahamas, este autor encontró que 13
de 14 especies que forman cardúmenes nadan con una parte conspicua
en movimiento (en el caso de Pomacanthus arcuatus pectorales amari-
llas contra cuerpo gris), lo que hace a las señales visuales más dinámicas.
Ocasionalmente los cardúmenes muestran cierta estructuración geo-
métrica en la que los peces de diferentes posiciones se comportan de
formas distintas. Las formas que adopta un cardumen de lisas en el
Golfo de Méjico han sido explicadas en función de un gradiente de oxí-
geno disuelto a lo largo del área cubierta por el cardumen.
Al norte de Bimini, en las Bahamas, se ha observado formación oca-
sional de cardúmenes muy compactos de Haemulon plumieri cuando los
animales deben abandonar un área adecuada y trasladarse a otra. En
aguas de una profundidad de 4 m los animales forman masas de 4-5 m
de longitud por 3-4 m de ancho y 2 m de altura (McLean y Herrnkind,
1971).
Cuando se analizan los peces que forman cardúmenes, una de las
consideraciones evidentes es que no deben estar sujetos a territorios.
Tienen potencialidad para que se manifieste la tendencia a formar
cardúmenes las especies que viven en aguas abiertas y que se mueven
oportunísticamente de un lado a otro. Es llamativo que también se
da la situación inversa, como en Gasterosteus, que dispersa sus cardú-
menes al comenzar la época de cría, cuando se hacen territoriales.
De todas maneras, es probable que no haya un único factor que
lleve a la formación de cardúmenes. Se ha indicado que es un fenó-
meno altamente ecléctico que se ha originado independientemente
en numerosos grupos filogenéticamente distintos. Alrededor de 2000
especies de peces marinos participan de este fenómeno. La mayoría
pertenece a los tres órdenes más importantes o más abundantes del mar,
los Clupeiformes, Mugiliformes y Perciformes.
Cervigón (1972) dice que muchas especies de lo que él llama el
medio pelágico oceánico, "es frecuente que se reúnan en compactos
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