N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
| Dinofitlar bo`limi – Dinofitlar
inofit suvo'tlar - asosan bir hujayrali monad organizmlar, kokoid va filamentlilar vakillari tuzilmalar kam. Qoida tariqasida, hujayralar to'q jigarrang, qizil, ba'zan sariq yoki sariq-yashil rangga ega, rangsiz shakllar mavjud. Hujayralar dorsoventral bo'lib, maxsus qoplama - teka bilan qoplangan, ikkita flagella - ko'ndalang va bo'ylama. Fotosintetik turlarda xlorofillar a va c2 (xlorofill b mavjud emas), b- karotin va ksantofillar (peridinin, dinoksantin, diadinoksantin, fukoksantinga o'xshash pigmentlar va boshqalar) mavjud. Zaxira mahsulotlari - ekstraplastidal kraxmal, xrizolamin, yog'lar, ba'zan esa glikogen. Bitta yadro mavjud, odatda kattaligi katta, unda xromosomalar bo'yalmagan holda ko'rinadi. Dinofit xromosomalari uzunligi bo'yicha kam differensiyalangan, siklik o'zgarishlarga uchramaydi va kondensatsiyalangan holatda bo'ladi. Mitoz prokaryotik DNKning membrana bo'linishiga o'xshash xususiyatlarga ega. Mitoz jarayonida yadro qobig'i yo'qolmaydi va shpindel hosil bo'lmaydi. Erkin yashovchi Ñ 120 fototroflar, miksotroflar va geterotroflar, simbiotik va parazit organizmlar. Dinofit suvo'tlari turli xil tana shakli bilan ajralib turadi, ular orasida sharsimon, ellipsoidal, tuxumsimon, nok shaklidagilar ustunlik qiladi; ba'zi turlar piramida shakliga ega (65-rasm). Dinofitlarning o'lchamlari bir necha mikrometrdan 1,5-2 mm gacha (tungi yorug'lik - Noctiluca miliaris). Hujayralarning qorin tomoni tekis, orqa tomoni esa qavariqroq. Qorin tomonida uzunlamasına yiv bor, hujayraning ekvatori bo'ylab ko'ndalang aylana yoki spiral truba o'tadi. Ventral tarafdagi yivlarning kesishmasida flagella chiqadigan joy mavjud. Ras. 65. Dinofit suvo’tlarining hujayra shakli: A – Gymnodinium; 121 B - Noctiluca; B – ventral (1) va dorsal (2) tomondan peridinium; G - seratium; D - prorocentrum; E - katodiniy Dinofit suvo'tlarining monad hujayralari ko'pincha uzluksiz karapas hosil qiluvchi tekka deb ataladigan murakkab tuzilishga ega (6-rasm; 65: C, D). Eng ibtidoiy sharsimon shakllarda hujayra qopqog'i nozik va nozik periplast bilan ifodalanadi. Hujayraning plazma membranasi ostida teka komponentlari bir qatlamda joylashgan - yassilangan pufakchalar yoki bitta membrana bilan o'ralgan pufakchalar (5-rasm). Tekadagi pufakchalar soni ikkitadan (Prorocentrum) bir necha yuz (Gymnodinium) gacha o'zgarib turadi. Agar vesikulalar bir-biriga yaqin joylashgan bo'lsa, zich tarkibga ega bo'lmasa va ko'pburchak shaklga ega bo'lsa, yorug'lik mikroskopida bunday hujayralar yalang'och, qobiqsiz hujayralarga o'xshaydi. Boshqa turlarda pufakchalar yoki pufakchalar tsellyuloza plitalarini o'z ichiga oladi, har bir pufakchada bittadan vazikulalar qancha ko'p bo'lsa, pufakchalardagi plitalar shunchalik ingichka bo'ladi. Peridinium va Ceratium avlodlarida (65-rasm: C, D) pufakchalardagi plitalar juda qalin bo'lib, umurtqa pog'onasi, o'simtalari yoki to'rsimon naqshga ega bo'lishi mumkin. Bunday plitalar hujayra atrofida zich tsellyuloza qobig'ini hosil qiladi. Karapas uch qismdan iborat: yuqori - epivalva, pastki - gipovalva va ularni ekvator bo'ylab bog'laydigan kamar. Qobiq plitalari tartibsiz ko'pburchaklar, romblar, kvadratlar, trapezoidlar yoki boshqa shakllarga ega. Qobiqdagi plitalarning shakli, soni va joylashuvi dinofit suvo'tlarini aniqlashga asoslangan muhim taksonomik belgilardir. Epivalva yoki gipovalva plitalari o'rtasida tor yoki keng tikuvlar mavjud. Choklar qobiqning o'sish zonalari bo'lib, ularning o'sishi tufayli uning uzunligi va kengligi ortadi. Ko'ndalang truba odatda karapasning ekvatori bo'ylab o'tadi yoki kamroq tarqalgan bo'lib, hujayraning oldingi uchiga (amfidiniy) yoki pastki uchiga (katodiniy) siljiydi (65-rasm: E). Uzunlamasına yiv faqat gipovalva bo'ylab o'tadi va kamdan-kam hollarda epivalvagacha cho'ziladi. Qobiqning yuqori qismida ko'pchilik apikal teshikka ega. Teka plitalarida maxsus teshiklar mavjud - trikotistlar uchun teshiklar. Trichotsistlar qobiqning ichki membranasiga biriktirilgan tor bo'yin va keng tanadan iborat (9-rasm: 4). Hujayralar tirnash xususiyati bo'lganda, trikotistlar maxsus teshik orqali uzun qichitqi ipni chiqaradi. Monad hujayralari uzunligi va tuzilishi teng bo'lmagan ikkita flagellaga ega - ko'ndalang va bo'ylama. Ko'ndalang flagellum to'lqinli lenta ko'rinishida bo'lib, karapasdagi yuqori bayroq g'ovaklaridan chiqadi, hujayrani ekvator bo'ylab chap tomonda o'rab oladi va ko'ndalang truba ichida joylashgan. U bir qator uzun yupqa mastigonemalar bilan qoplangan va aksonemadan tashqari uzun chiziqli paraksial shnurga ham ega bo'lib, flagellumga qo'shimcha kuch beradi. Uzunlamasına flagellum pastki bayroq g'ovaklaridan chiqadi, orqaga yo'naltiriladi va, qoida tariqasida, karapasning uzunlamasına yivida yotadi. U ikki qator mastigonemalarni olib yuradi, rul bo'lib xizmat qiladi va qafas harakatini barqarorlashtiradi. Ba'zi fagotrof dinofit suv o'tlari flagella asoslari orasida barmoqsimon qo'shimchaga ega. Ba'zan hujayra deb ataladigan tentacle (masalan, Noctiluca) hosil qiladi (65-rasm: 122 B) - uzunroq shakllanish, oziqlanishda ma'lum rol o'ynaydigan o'sish - qattiq organik zarralarni yutish. Dinofitlarning xloroplastlari disk shaklida yoki cho'zilgan-ellips shaklida, kamroq qatlamli yoki lenta shaklida, odatda ko'p, jigarrang-jigarrang ohanglarning turli xil soyalarida. Pirenoidlar kamdan-kam hollarda kuzatiladi. Stigma barcha turlarda mavjud emas, u ko'pincha murakkab va flagella tagida joylashgan (14-rasm: 4, 5). Eng oddiy holatda, stigma yivning orqasida joylashgan globullarning oval massasidan iborat. Murakkabroq stigma membrana bilan o'ralgan ikki qator pigment globulalari va endoplazmatik retikulum bilan bog'langan bir necha o'nlab yassilangan qoplardan tashkil topgan qatlamli tanadan iborat. Dinofitlarning ba'zi bir murakkab tashkil etilgan, ayniqsa, turg'un shakllarida stigma katta bo'lib, pigment globulalari, linza shaklidagi tana va retinoiddan iborat. Lentikulyar tanasi hajmdagi stigmaning uchdan ikki qismini tashkil qiladi va qat'iy tartibga solingan pufakchalardan iborat. Retinoid linza shaklidagi tananing tagida joylashgan. Bu pastki qismida joylashgan yorug'likka sezgir globulalar qatlami bo'lgan chashka o'xshash shakllanishdir. Ushbu murakkab tashkilot tufayli yorug'lik linzaga kiradi, o'rnatiladi va konsentrlangan nurda retinoid orqali pigment globullariga uzatiladi. Ba'zi turlarda linza shaklini o'zgartirishi mumkin, pigment qatlami linzalar atrofida harakatlanishi mumkin va butun ko'z hujayradan tashqariga chiqib, spyglass kabi ma'lum bir yo'nalishda ishora qilishi mumkin. Dinofitlarning o'ziga xos xususiyati shundaki, ularda ko'pincha murakkab tuzilgan qaytarilmas vakuola - jumboq bo'lib, u flagella hujayradan chiqadigan joyda o'zining chiqarish kanali bilan ochiladi (66-rasm). Dinofitlarning o'zagi maxsus nomga ega - dinokarion. Yadrolari yirik, har xil shaklda, yadroli. Xromosomalar butun hujayra sikli davomida kondensatsiyalangan holatda bo'ladi va bo'yalgandan keyin aniq ko'rinadi. Xromosomalar DNKning o'ralgan iplari orqali hosil bo'ladi, bu ko'p eukariotlarning interfaza xromosomalari iplaridan kattalik darajasida yupqaroq va diametri bo'yicha prokaryotik organizmlarning DNK zanjirlariga o'xshash. Boshqa eukariotlardan farqli o'laroq, ular juda oz miqdorda gistonlarni o'z ichiga oladi. Ko'rinib turibdiki, dinofitlarning interfaza xromosomalari, xuddi bakterial "xromosomalar" kabi, ikki zanjirli DNK molekulalari bo'lib, ular halqa bilan yopilgan va mahkam o'ralgan, shuning uchun mikroskop ostida aniq ko'rinadi. 123 Ras. 66. Dinofit suvo'tlarining turli xil pustulalari: A – oddiy xaltachali puzula; B - invaginatsiyalar bilan sakkulyar pustula; B - oddiy quvurli puzula; G - pustula to'plash; sm - sitoplazmatik membrana; t - tonoplast; c – hujayra shirasi bo‘lgan vakuola Ras. 67. Dinofit suvo'tlarida mitozning sxemasi: A – yadro parchalanishining dastlabki bosqichi; B - keyingi bosqich; B - yadro bo'lagi orqali bo'ylama bo'lim: xromosomalar kanalni qoplaydigan yadro membranasiga biriktirilgan. mikrotubulalar bilan; G - qiz yadrolarining shakllanishi; mt - mikronaychalar; Men asosiyman; yao - yadro konverti; dya - qiz yadrolari; x - xromosomalar 124 Mitoz jarayonida yadro membranasi saqlanib qoladi, lekin yadro membranasining asta-sekin invaginatsiyasi natijasida yadroning qarama-qarshi uchlaridan uning qalinligiga kirib boradigan kanallar hosil bo'ladi (67-rasm). Shpindel mikronaychalari bu kanallar orqali o'tadi va shuning uchun ular yadroga kirmaydi va xromosomalar bilan o'zaro ta'sir qilmaydi. Dinofitlarda xromosomalar va yadro membranasi o'rtasidagi bog'liqlik aniqlandi. Oxir-oqibat, yadro qobig'i ekvator bo'ylab tortiladi va mitoz davomida saqlanib turadigan yadro va yadrolarni ikki qismga ajratadi. Genomning bo'linishi prokariotlardagi kabi faqat membrana mexanizmi asosida sodir bo'ladi va mikronaychalar sferik yadrolarning qutbliligini aniqlash uchun xizmat qiladi. Ba'zi dinofitlarda mikronaychalar yadro ichidagi sitoplazmatik kanal bo'ylab bir qutbdan ikkinchi qutbga o'tadi va mikronaychalar qisqaroq bo'lib, qutblarda radial ravishda ajralib chiqadi va yadro membranasining teshiklari orqali xromosomalar bilan bog'lanadi, shuning uchun ular kinetoxoralarga ega. Ba'zi rangsiz turlarda sitoplazmatik kanallar bo'lmaganda bo'linish milyasi tasvirlangan. Biroq, xromosoma mikronaychalari qisqarmaydi va xromosomalarning divergentsiyasi qutblararo mikronaychalarning cho'zilishi tufayli membrananing cho'zilishi va yadroning qutb zonalarida xromosoma mikronaychalari tomonidan "ankerlangan" xromosomalar bilan bog'liq. , yuzaga keladi. Shunday qilib, dinoflagellatlarning mitozi prokaryotlar genomining membrana bo'linishi va yuqori eukariotlarning haqiqiy mitozi o'rtasida oraliqdir. Ko'payish, asosan, harakatlanuvchi yoki harakatsiz holatda qiyshiq yo'nalishda hujayra bo'linishi orqali amalga oshiriladi va qobiq ikkita ko'proq yoki kamroq teng qismga bo'linadi, ularning har biri keyinchalik etishmayotgan yarmini hosil qiladi (68- rasm). 125 Ras. 68. Vegetativ ko‘payish dinofitlar: 1 – gimnodinium; 2 – seratiy; 3 - peridinium Jinssiz ko'payish zoospora va aplanospora hosil bo'lishi orqali sodir bo'ladi. Jinsiy ko'payish (xologamiya, izogamiya, anizogamiya) bir nechta turlarda topilgan. Gametalar birlashgandan so'ng mobil zigota - planozigot hosil bo'ladi. Vegetativ holatda va gametik meiozli diploid turlari (Noctiluca scintillans) mavjud. Dinofitlarning ko'p turlari zigotik meiozli haplontlardir; bir tur diplo-gaplofazali hayot aylanishiga ega. Noqulay sharoitlarda ko'plab zirhli turlar vegetativ hujayralarga o'xshash qalin devorli, uzoq muddatli (16 yilgacha) kistalar hosil qiladi. Vegetativ fazada dinofit suvo'tlarining ayrim maxsus parazit shakllari plazmodial organizmlar sifatida mavjud bo'lib, monad dinoflagellatlarning asosiy morfologik xususiyatlarini yo'qotadi. Ular, qoida tariqasida, zoosporlar (dinosporlar) bilan ko'payadilar, ular ikkita heteromorf flagella bilan oddiy monad vakillariga juda o'xshash, ammo kam rivojlangan ko'ndalang va bo'ylama yivlari bilan. Dinofit suv o'tlari asosan toza chuchuk va sho'r suvlarda yashaydi. Ular odatda sovuq mavsumda topiladi, kriyofillar qorda yashaydi va unga organogen rang beradi. Ko'p miqdorda rivojlanib, ba'zi turlar dengiz suvlarida qizil to'lqinlar deb ataladigan suvning gullashiga olib keladi. Ular ko'pincha dengiz hayoti va odamlar uchun zaharli bo'lgan turli xil toksinlarni ishlab chiqaradigan turlardan kelib chiqadi. Dinophyta bo'limida yoki bir sinf Dinophyceae ajralib turadi yoki sinflar soni to'rttaga ko'payadi. Desmophyceae sinfidan Prorocentrum (65-rasm: E) dengizlar ekotizimlarida katta ahamiyatga ega bo'lib, ba'zan dengizlarning qirg'oq zonasida juda ko'p miqdorda ko'payadi va suvning "gullashiga" sabab bo'ladi. Hujayralar ko'proq yoki kamroq oval bo'lib, lateral tomondan biroz siqilgan. Teka ikkita likopcha shaklidagi plastinkadan iborat bo'lib, hujayraning chetlari bo'ylab yopilgan, oldingi uchi bundan mustasno, silliq yoki tikanlar yoki to'rsimon naqsh bilan bezatilgan. Hech qanday 126 jo'yaklar yo'q. U hujayraning uzunlamasına bo'linishi bilan ko'payadi, qiz protoplastlar ona qobig'ining yarmini oladi va ikkinchi yarmini yangidan chiqaradi. Dinophyceae - Dinophyceae sinfi - individlarning tuzilmaviy tashkil etilishi xususiyatlariga ko'ra bir nechta turkumlarga bo'linadi, ulardan eng ko'plari Gymnodiniales (gymnodiniales) va Peridiniales (peridiniales)dir. Dinokokklar tartibi tashkilotning kokoid darajasiga, filamentli daraja esa ularning har birida bir nechta vakillarga ega bo'lgan Dinotrichalesga mos keladi. Gymnodiniales - Gymnodiniales - boshqa dinofitlardan ingichka, nozik, silliq yoki chiziqli tekkali bilan farqlanadi. Hech qanday qobiq yo'q. Ko'pincha pustulalar va stigma mavjud. Ba'zida xloroplastlar bo'lmaydi. Shakllar fototrof va geterotrofdir. Ular hujayra bo'linishi bilan ko'payadi, palmelle shaklidagi holat mavjud va kistalar ma'lum. Gymnodinium jinsining dengiz va chuchuk suv turlari (65-rasm: A) ellipsoid, tuxumsimon yoki sharsimon tana shakli bilan ajralib turadi. Theca yupqa, nozik, silliq yoki uzunlamasına chiziqli. Ko'ndalang truba ekvatorial yoki zaif spiral tarzda buralib ketgan, bo'ylama truba gipovalva bilan cheklangan yoki epivalvaga cho'zilgan. Xloroplastlar mayda, jigarrang jigarrang yoki zaytun yashil rangga ega. Tungi yorug'lik (Noctiluca miliaris) (65-rasm: B) tanasining kattaligi 1-2 mm ga yetadigan qobiqsiz dinoflagellatdir. Hujayralar rangsiz, yivsiz, bitta juda qisqa bo'ylama flagellumga ega. Flagellumning yonida uzun dum shaklidagi chiziqli chodir bor, uning vazifasi ovqatlanish uchun zarur bo'lgan organizmlarni: bir hujayrali suv o'tlari, mayda hayvonlarni ushlashdir. Sitoplazmada hujayra shirasi bo'lgan juda ko'p vakuolalar mavjud, uning iplari hujayraning chetidan yadroni o'z ichiga olgan markaziy massaga qadar cho'zilgan, devor qatlamida ko'p miqdorda lipid tomchilari mavjud. Tungi yorug'lik dengizning porlashiga olib keladigan organizmlardan biridir. Ommaviy ravishda rivojlanayotganda, tungi yorug'lik nuqtalari shaklida yalang'och ko'z bilan ko'rinadi va suv ko'k yoki kumush-oq yorug'lik bilan kuchli fosforli bo'ladi. Ko'payish hujayra bo'linishi yoki Gymdiniumga o'xshash zoosporalar va onadan tomurcuklanma orqali amalga oshiriladi. Ba'zi turlarda jinsiy jarayon izogamiya ko'rinishida ma'lum, gametalar hosil bo'lganda, mayoz paydo bo'ladi (69-rasm). Ba'zi tizimlarda Noctiluca Noctiluciphyceae sinfining vakili sifatida qaraladi, bu faqat o'ta ixtisoslashgan turdagi tuzilishga, murakkab rivojlanish tsikliga va geterotrofik ovqatlanish turiga ega bo'lgan dengiz organizmlarini o'z ichiga oladi. 127 128 Ras. 69. Noctiluca scintillansning hayot aylanishi Peridiniales - Peridiniales tartibi - bu suv o'tlarining hujayralari turli shaklga ega bo'lib, ularda ko'ndalang va bo'ylama o'yiqlar va ikkita ip joylashgan. Qobiq periplast yoki qobiq shaklida bo'lib, skuta yoki plastinkalardan iborat. Ko'pchilikda xloroplastlar mavjud. Assimilyatsiya mahsulotlari kraxmal yoki yog'dir. Mobil yoki harakatsiz holatda bo'linish yo'li bilan ko'paytirish; bo'linish tekisligi odatda qiya bo'ladi. Yangi hujayra ona qobig'ining yarmini oladi yoki qiz hujayralar qobiqdan chiqib, yangi qobiq hosil qiladi. Jinsiy jarayon gologamiya va gametogamiya shaklida tasvirlangan. Ko'pgina vakillar chuchuk va dengiz suvlarida yashaydilar, ko'pincha ularning rivojlanishi suvning "gullash" bosqichiga etadi. O'simliklar va hayvonlar bilan simbiozga kiradigan turlar ma'lum. Dengiz va chuchuk suv havzalarida Peridinium va Ceratium avlodining turli vakillari tez-tez uchraydi (65-rasm: C, D). Peridiniumning qorin va orqa tomonlarida oval yoki yumaloq hujayralar mavjud, ular yon tomondan tekislangan. Hujayralar kuchli qobiqga ega bo'lib, ular ko'pincha turli xil papillalar, tikanlar, teshiklar va boshqa haykaltaroshlik bezaklari bilan jihozlangan skutalardan iborat. Ko'ndalang ekvatorial truba hujayrani deyarli teng qismlarga bo'luvchi kamarni tashkil etuvchi chiziqlar bilan qoplangan: yuqori, apikal epivalva va pastki, antapik gipovalva. Qadimgi hujayralardagi tikuvlar sezilarli kenglikka etadi. Hamma turlarda xloroplastlar va ko'z bo'lmaydi. Hujayralar bo'linganda, qiz bolalar butunlay yangi qobiq hosil qiladi, eskisi esa yo'q qilinadi. Gymdiniumga o'xshash zoosporalar ma'lum. Ceratium jinsi turlarida hujayralar uzunlamasına yo'nalishda kuchli cho'zilgan va dorsoventral tomondan kuchli siqilgan. Protoplast qalin qobiq bilan qoplangan. Epivalva odatda uzun, toʻgʻri yoki oʻngga egilgan apikal shoxga oʻtib, oxirida apikal teshikli yoki boʻlmasdan davom etadi. Ikki yoki uchta shoxli, asosan uzunligi teng bo'lmagan gipovalva, ularning apikalga qarama- qarshi bo'lgan shoxlari antapikal, qolgan bir yoki ikkita shoxlari esa orqa lateral (o'ng va chap) deb ataladi. Tanasi botiq qorin tomoni va qavariq dorsal tomoni bilan. Qobiqni tashkil etuvchi plitalar keng tikuvlarni hosil qilmasdan, bir-biriga mahkam bog'langan. Xloroplastlar sariq-jigarrang, ko'p sonli, devor shaklida, disk shaklida. Zaxira ozuqa moddalari - kraxmal, yog ', glikogen. Plitalar (scutellum) to'rtburchak yoki yumaloq chuqurliklarni (areolalar) o'z ichiga olgan to'rda joylashgan nozik burmalar tizimi bilan qoplangan. 129 Egri yo'nalishda bo'linish orqali harakatchan holatda ko'payish. O'sish davrining oxirida kistalar hosil bo'ladi. Anizogamiya bir turda tasvirlangan. Ko'pgina turlar dengizdir; chuchuk suvlarda faqat uchta turi ma'lum Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|