Generativ organlar. Gulning tuzilishi. Changchi va urug’chi

GENERATIV ORGANLAR. GULNING TUZILISHI. CHANGCHI VA URUG’CHI
Reja
1. Generativ organlarning kelib chiqishi
2. Gulning tuzilishi
3. Gul qismlarining tuzilishi va vazifasi
4. Changlanish va urug’lanish
5. To’pgullar va ularning klassifikasiyasi

Tayanch so’zlar: gul o’rni, bandi, gulqo’rg’oni, gulkosa, gultoj, aktinomorf (to’g’ri), zigomorf (qiyshiq), nosimmetrik gullar, androtsey (erkak, uy) mikrosporogenez, mikrospora (kichik, spora), vegetativ, generativ hujayralar, ginetsey (urg’ochi, uy), apokarp (aks meva), senokarp (umumiy - meva), sinkarp (birgdalikdagi meva), lizikarp ginetseylar. Urug’bandi, nutsellus (yadro), integument (qoplama), sinergidlar (birgalikda), antipodlar (qarama - qarshi oyoq), xalaza (urug’kurtak tagi), avtogamiya, geytogamiya, klustogamiya, etnomofiliya, orintofiliya, xiropterofitliya, anemofiliya, gidrofiliya, ochiq va yopiq to’pgullar, brakteoz, frondoz, monoxaziy, dixaziy, pleyexaziy,tirs. Gulli o’simliklar uchun xos bo’lgan generativ organ hisoblanib, u o’sishi cheklangan, shakli o’zgargan novdadir hamda maxsus vazifalarni bajarishga moslashgan. Gul rivojlanishining turli bosqichlarida mikro- va megasporagenez, changlanish, urug’lanish va murtakning shakllanishi, nihoyat mevaning hosil bo’lishi kabi murakkab jarayonlar o’tadi. Gulda gul bandi yoki gul o’rni, gulqo’rg’on barglari, changchilar va bir yoki bir necha sondagi mevabarglardan hosil bo’lgan urug’chilar bo’ladi. Gul o’rni ko’pincha yassi, ba'zisi qabariq (ayiqtovon, malina, magnoliya) yoki biroz botiq shakllarda bo’ladi. Gulyonbarg bilan gul orasidagi masofa gulband deyiladi. Gulning o’rama barglari kosachabarglari gulkosani, tojbarglari esa gultojni tashkil etadi. Kosacha bilan gulbarg birgalikda gul qoplamini tashkil etadi va gulqo’rg’on deyiladi. Gulqo’rg’on gulning ichki qismini tashqi muhitning noqulay ta’sirlaridan (qurib qolish va sovuqdan) saqlaydi. Gulqo’rg’on kosacha va gultojdan tashkil topgan bo’sa ( g’o’za) qo’sh gulqo’rg’on, agar bir qator gulbargdan yo`ki kosachabargdan iborat bo’sa ( lola) oddiy gulqo’rg’on deyiladi. Gulqo’rg’on bo’lmagan gullar yalang’och gul ( tol) deb ataladi. Gultoj tubida, gul urnida ba’zan asalchi bezlar (nektardon) joylashgan bo’lib, ular hasharotlarni o’siga jalb etish uchun shira ajratib chiqaradi. Gultojning asosiy funksiyasi changlovchi hasharotlarni o’ziga jalb qilish bo’lib, bunga gulbarglarning ochiq rangli, xushbo’y hidli va gul shirasining bo’lishi bilan yerishiladi. Gul ichida shakli o’zgargan burglar-changchilar ham joylashgan, ular uchlarida changdonlar bo’lgan changchi iplardan tashkil topgan. Changchilar yig’indisi androsey deyiladi. Changdonlar ichida chang bo’ladi, u o’simliklarning changlanishi uchun zarur. Gulning o’rtasida bir yoki bir nechta urug’chi bo’ladi, u bir yoki bir nechta shakli o’zgargan, qo’shilib o’sgan bargdan urug’chi barglardan) iborat. Urug’chilar yig’indisi ginesey deyiladi. Ginesiy uch qisimdan:tumchuqcha, ustuncha va tugunchadan iborat. Tumshuqcha chang donachalarini qabul qilish uchun xizmat qiladi. Ustuncha tumchuqchani tuguncha bilan bog’laydi; tugunchaning ichida bitta yoki bir nechta urug’kurtak bo’ladi, gul urug’langandan keyin unda urug’ hosil bo’ladi. Har xil o’simliklarning gullari bir-biridan faqat katta-kichikligi va shakli bilan emas, balki ularni tashkil etuvchi qismlari soni bilan ham farq qiladi. Agar gulda hamma qism bo’lsa, u to’liq gul, agar biror qism bo’lmasa, chala gul deb ataladi. Ba'zan g’o’za o’simligi gulidagidek qo’sh qavat gulkosa uchraydi. Bunday hollarda tashqi gulkosa ost kosacha deb ataladi. Kosachabarglar ko’pincha yashil rangda, kamdan - kam hollardagina rangdor bo’lishi mumkin. Tojbarglar esa odatda qizil, pushti, havo rang va boshqa ranglarda bo’yalgan bo’ladi. Gulkosa ham, gultoj ham erkin yoki qo’shilgan bo’ladi. Olma, anor gullarida gulkosa qo’shilgan, tojbarglar erkin. Erkin gulkosa va gultoji gullar juda kam uchraydi, qo’ng’iroqgulda gulkosa va gultojlar qo’shilgan. Odatda qo’shilmagan tojbarglarning uchki tomoni kengayib tashqariga bukilgan, asosi esa toraygan (chinniguldoshlarda) bo’ladi. Qo’shilgan tojbarglarda gultoj uch qismdan, ya'ni naycha, tojbo’g’iz (naychadan qaytag’aga o’tish chegarasi) va qaytag’adan tashkil topadi. Ba'zi o’simliklarda chinniguldagi kabi oyoqcha bilan qaytag’a chegarasida har xil o’simtalar hosil bo’lib, ularni yontoj deyiladi. O’rama barglar gulda birgalikda gulqo’rg’on hosil qiladi. Gulqo’rg’onni bo’lish yoki bo’lmasligi hamda uning tuzilishiga ko’ra gullar quyidagi turlarga ajratiladi: 1.Gomoxlamid gullar. Gulqo’rg’oni oddiy, ya'ni gulbargchalar ko’p sonda bo’lib, spiral joylashadi. Ular kosachasimon yoki tojsimon. Bunday gullar yopiq urug’lilarning qadimgi oilalari (liliya, lola, magnoliya) uchun xosdir. 2. Geteroxlamid gullar. Qo’sh gulqo’rg’onli, ya'ni kosacha va gultojlarga ajralgan gullar. Gulli o’simliklarning ko’pchiligi qo’sh gulqo’rg’onli, masalan g’o’za, olma, o’rik, beda va boshqalar. 3. Gaploxlamid yoki monoxlamid gullar. Bitta doiradagi gulqo’rg’on barglariga ega bo’lib, odatda kosachasimon (lavlagi, oq sho’ra, qayrag’och, gazanda). 4. Apoxlamid gullar. Gulqo’rg’onlarga ega emas (tollar, shumtol va boshqalar). Gultojlar va gullarning shakli ham nihoyatda xilma-xil. Gultoj va gullar tuzilishining umumiy xarakteriga qarab, to’g’ri (aktinomorf) gultoj va gullar hamda qiyshiq (zigomorf) gultoj va gullar farq qilinadi. Aktinomorf gullarda (to`g`ri) uning yuzasidan bir necha simmetrya o`tkazish mumkin ( masalan, g’o’za, olcha, lola). Zigomorf gultoj va gullarning gulbarglari bir xil bo’lmaydi, ulardan faqat bitta simmetrik tekislik o’tkazish mumkin (masalan, no’xat, akatsiya, yalpiz gullari). Asimmetrik gullar yuzasidan birorta ham simmetriya o`tkazish mumkin emas. (gunafsha, shoyigul). Gul a'zolaridan tashqari gulda nektardonlar ham mavjud. Nektardonlar ko’pincha disk shaklida bo’ladi va tugunchaning asosida joylashadi. Shu shakldagi nektarniklar normushkdoshlar, zarangdoshlar, toshbaqatoldoshlar, tokdoshlar va yalpizdoshlarga xos. Ziradoshlarda nektar beruvchi disk tugunchaning ustida, ochiq holda joylashgan. Shu sababli bu o’simliklarni changlatishga moslashmagan oddiy changlatuvchilar, asosan pashsha va qo’nqizlar changlatadi. Gulning muhim a'zolari changchilar va urug’chilardir. Guldagi changchilar soni o’simlik turlariga qarab bittadan bir necha o’ntagacha bo’lishi mumkin. Masalan, tol gulida 2 ta, gulsapsarda 3 ta, dukkakdoshlarda 10 ta, ra'noguldoshlarda va gulxayridoshlarda ko’p sonda bo’ladi. Changchilar ipining uzunligi bilan ham farq qilishi mumkin. Karamdoshlarda 2 ta qisqa va 4 ta uzun changchilar bo’ladi. Changchilar gulda erkin yoki o’zaro qo’shilib, hatto boylamlar ham hosil qiladi. Ularda chang iplarining asoslari yoki changdonlari bilan qo’shilib ketishi mumkin. Burchoqdoshlar oilasida chang iplarining odatda 9 tasi qo’shilib bittasi erkin bo’ladi. Qoqio’tdoshlarda ular changdonlari bilan qo’shilib ketgan. Changchining asosiy vazifasi mikrosporalar va chang donachalari hosil qilib, keyinchalik erkak gametofitni shakllantirishdir. U odatda chang ipi va changdondan iborat bo’ladi. Changdon odatda 2 bo’lakdan iborat bo’lib, bir - biri bilan o’tkazuvchi boylamlarning bog’lovchisi yordamida birikadi. Har bir bo’lak o’z navbatida to’siq bilan ajralgan 2 ta chang uyasidan, ya'ni mikrosporangiyalardan iborat. Mikrosporogenez. U changdonda mikrosporalar hosil bo’lishdan e'tiboran, ularning yetilgungacha bo’lgan davrdagi shakllanishidan iborat murakkab jarayondar. Ona hujayralar meyoz usulda bo’linib, 4 tadan mikrospora hujayralarini hosil qiladi. Mikrosporalar hosil bo’lishi bilan gulli o’simliklarning jinssiz ko’payishi tugallanadi. Hosil bo’lgan mikrospora bir oz vaqt bir yadroli bo’lib uning hajmi ortadi va vakuollar paydo bo’ladi. Keyinchalik uning mag’zi katta o’zgarishlarga uchrab changdonda mikrospora o’sadi va erkak gametofitga aylanadi. Bunda har bir mikrosporaning mag’zi mitoz usulda bo’linib, 2 ga ajraladi va umumiy hujayra qobig’i ostidagi har bir yadro sitoplazma bilan o’ralib qoladi. Shunday qilib 2 ta umumiy po’stga o’ralgan hamda o’lchami bir - biridan farq qiladigan biri katta, ikkinchisi kichik hujayralar hosil bo’ladi. Ularning yirigi vegetativ, kichikrog’i esa generativ hujayra deb ataladi. Bu hujayralar o’z navbatida erkak gematofit hisoblanib, yopiq urug’li o’simliklarda chang donachasi deb yuritiladi. Urug’chi (Ginetsey). Urug’chi yopiq urug’li o’simliklar gulining muhim organi hisoblanib, u gulning o’rtasida joylashgan. O’simlik turlariga qarab gulda bir yoki bir necha shakli o’zgargan barglardan hosil bo’lib, ularni mevabarglar deyiladi. Demak urug’chi bargning shakl o’zgarishdan kelib chiqqan. Guldagi mevabarglarning yiqindisi ginetsey deb ataladi. Urug’chi faqat yopiq urug’li o’simliklar uchun xosdir. Uning kengaygan ostki qismi tuguncha, o’rta qismi toraygan ustuncha va uchki qismi tumshuqchalardan iborat. Urug’chilarning morfologiyasi ham nihoyatda xilma - xil bo’lib, sistematik belgi va changlanishga moslashish xususiyatlariga ega. Ba'zi o’simlik gullarida bir necha ayrim urug’chilar bo’ladi. Ana shunday o’zaro bir - birlari bilan qo’shilmagan urug’chilar apokarp (ayiqtovondoshlar, ra'noguldoshlarda), bir - birlari bilan qo’shilib ketgan mevabarglardan hosil bo’lgan ginetsey senokarp ginetsey deyiladi. Mevabarglar bir - birlari bilan turlicha birikishi mumkin. Shuning uchun ham senokarp ginetseyning bir necha turlari ajratiladi. Agarda har bir mevabarg qo’shilishidan yopiq uya hosil bo’lsa, sinkarp urug’chi deb aytiladi. Tugunchadagi uyalar soni urug’chini hosil qilgan mevabarglar soniga tengdir. Mevabarglar faqat chekka tomonlari qo’shilib, bitta umumiy tuguncha bo’shlig’i hosil qilsa, parakarp ginetsey deyiladi. Sinkarp urug’chidan lizikarp urug’chi kelib chiqqan. Gulli o’simliklarning urug’lanishi. Changlanishdan keyin urug’lanish sodir bo’ladi. Urug’lanish sodir bo’lgunga qadar esa ma'lum vaqt o’tadi. U turli o’simliklarda turlicha bo’lib, masalan, emanda - 12-14 oy, ol’xada - 3-4 oy, orxideyada - odatda bir necha hafta davom etadi. Ko’pchilik o’simliklarda changlanishdan urug’lanishgacha bo’lgan davr 1-2 sutka, tegmanozikda - 2 soat, ko’k saqqizda - 15-45 minutga teng. Harorat esa bu jarayonni tezlatadi. Bu murakkab jarayon quyidagicha kechadi. Chang hali changdonda turgan davridayoq jiddiy o’zgarishlarga uchraydi. Chang donasining yadrosi mikrospora ichida turgan paytda bo’linib 2 ta, hujayra ham bo’linib 2 ta gameta, ya'ni spermiya hosil qiladi. Bu ikki hujayra chang naychasidan mikropile orqali murtak xaltasiga tomon harakatlanadi. Bu yerda chang naychasi yorilib, ularning biri tuxum hujayrasi, ikkinchisi esa murtak xaltasining ikkilamchi yadrosi bilan qo’shiladi. Birinchi hujayraning qo’shilishidan urug’ murtak, ikkinchisidan esa endosperm hosil bo’ladi. Bu jarayon shu sababli qo’sh urug’lanish deyiladi va uni 1898 yilda rus olimi S.G.Navashin aniqlagan. Ushbu jarayonni faqat yopiq urug’lilarda kuzatiladi. Urug’kurtakning tuzilishi va turlari. Urug’kurtakning ichki tuzilishida quydagi tarkibiy qismlar ajratiladi. Urug’bandi, nutsellus, integument,mikropili va xalaza. Urug’bandi urug’kurtakning qisqa oyoqchasi bo’lib, u yordamida platsentaga birikadi. Urug’kurtakning urug’bandi birikkan joyi chok deb ataladi. Nutsellus - urug’kurtakning o’rta qismini egallab turuvchi parenxima to’qimasidan iborat. Nutsellusning atrofida ko’p hujayrali qoplamlar - integument bilan o’ralgan. Gulli o’simliklarning evolyutsiyasi jarayonida nutsellusning qobiqi yupqalashib borgan. Integument ko’pchilik ikki pallalilarda bir qavat, bir pallali o’simliklarda esa odatda ikki qavatdan iborat. Integumentlar nutsellusni yaxlit o’rab olmay, balki ularning uchlari birikmay qolib, chang yo’lini (mikropil) hosil qiladi. Chang yo’lining qarama - qarshi tomoni xalaza deb ataladi. Urug’kurtaklar to’g’ri, teskari va egik bo’ladi. Megasporogenez. Megasporalar deb ataladigan maxsus yirik hujayralarning hosil bo’lishidan iborat murakkab jarayon. Urug’kurtak taraqqiyotining dastlabki bosqichlarida, nutsellus va integumentlar hosil bo’lishidan avval, bitta hujayra o’zining yirikligi va quyuq sitoplazma hamda yirik yadroga ega bo’lishi bilan ajralib turadi. U arxesporial yoki megasporalar hosil qiluvchi ona hujayra hisobalnadi. Urug’kurtakda meyoz bo’linish kuzatilib, bunda ona hujayra tez o’sadi va keyin ikki marta bo’linishidan so’ng to’rtta gaploid hujayra - megasporalar tetradasi hosil bo’ladi. Bu hujayralar dastlab bir tik qatorda joylashib, deyarli bir xil o’lchamga ega bo’ladi. Keyinchalik ularda notekis o’sish kuzatiladi. Eng pastda joylashgan hujayra tez o’sishni davom ettirib, qolgan uchta hujayrani siqib qo’yadi. Natijada qolgan hujayralar o’sishdan to’xtab erib ketadi. Yaxshi o’sayotgan hujayra, ya'ni megaspora o’sishni davom ettirib katta o’zgarishlarga uchraydi. Natijada murtak qopchasi shakllanadi. Murtak qopchasi hosil bo’lishida megasporaning mag’zi ketma-ket uch marta bo’linadi. Rosmana shakllangan murtak qopchasining bir qutbida 4 ta, ikkinchi qutbida ham 4 ta yadrodan iborat 8 ta qutbiy hujayralarga ega bo’ladi. Urug’lanish jarayotidan avval qutblardan bittadan yadrolar murtak qopchasining o’rtasiga kelib o’zaro qo’shiladi va bitta yadro, ya'ni murtak qopchasining ikkilamchi yoki markaziy maqzini hosil qiladi. Keyinchalik murtak qopchasidagi 7 ta yadroni sitoplazma o’rab oladi. Shunday qilib, murtak qopchasida 7 ta qobiqsiz hujayralar kelib chiqadi. Mikropilga yaqin joylashgan hujayralardan biri yirik bo’lib, uni tuxum hujayra, qolgan ikkitasi esa (uning ikki yonida joylashgan) sinergidlar deb ataladi. Murtak qopchasining xalaza tomonidagi hujayralar antipodlar deyiladi. Markazda esa markaziy yoki ikkilamchi yadro joylashadi. Ana shu holatdagi murtak qopchasi gulli o’simliklarning urqochi jinsiy nasli gametofitdir. Gullashning mohiyati changdonning yorilib changni qabul qilishga tayyor turgan og’izchaga tushishi bilan belgilanadi. O’simlik gullashdan oldin g’uncha hosil qiladi. G’unchaning gulkosabarglari bilan tojbarglarining pastki qismlari yuqoriga tez o’sadi va ochiladi. Ayni paytda changchilar va urug’chilar ham ochiladi. Shu hodisa gullash deb ataladi. Gullashning tugashi gultojining, ba'zan gulqo’rg’onning so’lishi bilan belgilanadi. Lekin ayrim o’simliklar, masalan soxta kashtanda gultoji gullashdan keyin ham ancha kun saqlanib turadi. Alohida gullarning gullash muddati turlicha: bir necha soatdan - bir necha haftagacha (masalan, orxideyalarda). Gulning ochilishi ma'lum harorat va namlikni talab etadi. Shu sababli ayrim gullar ertalab ochilsa, boshqalari peshinda yoki kechqurun ochiladi. Changlanish va urug’lanish bir - birlari bilan chambarshars bog’langan murakkab biologik jarayondir. Changlanish changdonda yetilgan chang donachasini urug’chi tumshuqchasiga (yopiq urug’larda) yoki urug’kurtakka (ochiq urug’lilarda) kelib tushishidan iborat. Changlanishning asosan ikki xili ajratiladi: o’zidan changlanish va chetdan changlanish. O’zidan changlanish. Ikki jinsli gulning changchilarida yetilgan changni ayni shu guldagi urug’chi tumshuqchasiga tushushidir. Agarda bir o’simlik gulidagi changlar ikkinchi o’simlik gulidagi urug’chi tumshuqchasiga tushsa, bunda chetdan changlanish sodir bo’ladi. Chetdan changlanish gulli o’simliklarning asosiy changlanish usuli hisoblanib, u ko’pchilik turlar uchun xosdir. Ochilmaydigan mayda gulli o’simliklarning o’zidan changlanib urug’lanishi kleystogamiya deb ataladi. Kleystogamiya avtogamiyaning bir ko’rinishi bo’lib, tashqi muqitning noqulay sharoitlari natijasida kelib chiqqan. Chetdan changlanish. Chetdan changlanish ko’pchilik o’simliklar uchun qulaydir. Chunki bunday changlanish usulida har xil irsiy belgilarda ega bo’lgan gametalar qo’shiladi. Shuning uchun ham chetdan changlanish avtogamiyaga nisbatan ancha ustun turadi. Shunday qilib, chetdan changlanish o’simliklar uchun foydali hisoblanib, uning birdan - bir kamchiligi har doim amalga oshavermasligi va ko’pgina omillarga bog’liqligidadir. Ksenogamiyada changlarni bir guldan ikkinchi gulning urug’chisi tumshuqchasiga kelib tushishi turli vositalar (usullar) bilan amalga oshadi: entomofiliya-hashorotlar yordamida; ornitofiliya - qushlar yordamida; xiropterofiliya - ko’rshapalaklar yordamida; anemofiliya - shamol yordamida; gidrofiliya - suv yordamidadir. Hashorotlar yordamida changlanuvchi o’simliklarda ularni jalb qiluvchi xilma - xil moslanishlar mavjud: 1. Gulqo’rqon, changchilar, gultojbarglar va uchki barglarning rangdor bo’lishi. 2. Ko’pchilik entomofil o’simliklar gullarida hasharotlarni jalb qiluvchi maxsus bezlar, ya'ni nektardonlardan ajralib chiquvchi nektar katta rol o’ynaydi. 3. Gul changlarni o’zi ham hasharotlar uchun muhim ozuqa manbai bo’lib xizmat qiladi. 4. Entomofil o’simliklarning gullarini ko’pchiligi efir moylariga boy bo’ladi. Shubhasiz gullarning xilma - xil ranglari changlatuvchi hasharotlarni jalb qilishga moslanishishda katta ahamiyatga ega. Shamol yordamida changlanish. Urug’li o’simliklarning 10-15%i anemofil o’simliklardir (oqqayin, terak, hamma ninabarglilar, qandag’och, qayrag’och, eman, o’rmon yong’oqi, nasha tut deyarli barcha qo’ng’irboshdoshlar, qiyoqlar, gazanda, zubturum va boshqalar). Bu o’simliklarning gulari odatda mayda, kurimsiz, gulqo’rg’onsiz yoki yaxshi rivojlanmagan gulqo’rg’onli, nektar yoki hidlarga ega emas. Changdonlar uzun, oson tebranuvchi chang iplariga ega. Changlar juda yengil, shuning uchun ham uzoq masofalarga tarqala oladi. (30-70 km). Ular juda ko’p sonda hosil bo’ladi. Gullarning formulalari va diagrammalari. Gulning tuzilishini formula shaklida ifodalash mumkin. Buning uchun uning qismlari quyidagi belgilar bilan ifodalanadi: Gulkosa-Са (Calyx); gultoji-Со (Corolla); oddiy gulqo’rgon-Р (Perigonium); androsey-А (Androeceum); genesey- (Gynoeceum). Gullarning tipi ham shartli belgilar bilan ifodalanadi: - bir jinsli urg’ochi gul; - bir jinsli erkak gul; - zigomorf gul;*- aktinomorf gul; (- ) birikib o’sganligini bildiradi. Gul qismlarining soni esa raqamlar bilan ifodalangan: Ca5, Co6. Maboda ularning soni 10 tadan oshsa- belgisi quyiladi. Masalan, sabzinig gul formulasi quyidagicha ifodalanadi: *Са5 Co5А5 G (2) - bir uyli changchi gul; - bir uyli urug’chi gul; - ikki jinsli gul;P -Perigonium`- oddiy gulqorg’on;Ca -Calyx- gul kosacha;Co – Corolla-gultoj;A –Androceumandrosey (changchi) G – Gynoeceum-ginesey (urugchi).Gulning tuzilishi haqida 56- rasmda tasvirlangan diagramma anchagina to’liq tushuncha beradi, bu diagramma uning tekislikdagi qismlari proeksiyasidan iboratdir. Gulning qismlarini tasvirlash uchun shartli belgilardan foydalaniladi. Аsosiy adabiyotlar 1. Rudall P.