15. Mikroorganizmlar genetikasiga oid dolzarb masalalar

---

15.Mikroorganizmlar genetikasiga oid dolzarb masalalar 
REJA: 
1. Mikroorganizmlar genetikasi haqidagi umumiy tushunchalar
2. Mikroorganizmlar genetipi va fenotipi, irsiy o’zgaruvchanlik
3. Bakteriyalardagi transformatsiya va transduksiya
Mikroorganizmlarda ham, xuddi boshqa tirik jonivorlardagi kabi, muayyan turga 
xos belgilar nasldan-naslga o‘tadi. Lekin tashqi muhit ta’siri ostida bir turdagi 
morfologik, fiziologik xossalar o‘zgarishi mumkin. Masalan, Lui Paster kuydirgi 
qo‘zg‘atuvchisida sun’iy yo‘l bilan qaytmas o‘zgarishlar hosil qildi va shu 
kasalliklardan saqlaydigan vaksinalar ishlab chiqdi. N.F.Gamaleya oziq muhitiga 
litiy xlorid qo‘shilganida vabo vibrionining morfologiyasi o‘zgarishini kuzatdi. Bu 
misollar yashash sharoitiga qarab mikroorganizmlar o‘z xossalarini o‘zgartira 
olishini ko‘rsatadi. Irsiyat bilan o‘zgaruvchanlik bir-biri bilan chambarchas bog‘liq 
ikki protsess bo‘lib, tiriklikning asosini tashkil etadi. Hozirgi vaqtda 
mikroorganizmlarning irsiy xususiyatlari va o‘zgaruvchanligi boshqa 
organizmlarnikiga qaraganda yaxshi o‘rganilgan. 1925 yilda G.A.Nadson va 
G.S.Filippov achitqi zamburug‘lariga rentgen nurlarini ta’sir ettirib, yangi 
mutatsiyalar(mutantlar) olishga muvaffaq bo‘lganlar. Ulardan keyin 1928—1932 
yillarda M.N.Meysel achitqilarga xloroform va kuchsiz sian tuzlari ta’sir ettirib, 
yangi mutatsiyalar (mutantlar) olgan. Mikroorganizmlarda genetika qonuniyatlarini 
o‘rganish muhim ahamiyatga ega, chunki bakteriyalarning tez bo‘linishi va 
naslining nihoyatda ko‘p, mayda bo‘lishi va kam joyni egallashi ularni nihoyatda 
qulay ob’ekt qilib qo‘yadi. Masalan, ichak tayoqchasi ko‘payar ekan, har 15 
minutda bo‘linib turadi, bitta hujayra naslining soni 12-24 soatdan keyin 1 mm3da 
24 milliardga yetadi. Mikroorganizmlarda fenotipik (nasldan-naslga o‘tmaydigan) 
va genotipik (nasldan-naslga o‘tadigan) o‘zgaruvchanlik farq qilinadi. Bular 
hujayraning ikki asosiy xususiyati: genotipi bilan fenotipiga bog‘liqdir. Genotip 
hujayradagi umumiy genlar majmuasi (yig‘indisi) dir. U organizmning butun bir 
guruh xossalarini, tashqi muhitning har xil sharoitida turlicha namoyon bo‘ladigan 
xossalarini belgilab beradi. Biroq, genotip har qanday sharoitda ham nisbiy 
doimiyligini saqlab qoladiki, bu hol mikroorganizmlar turlarini bir-biridan 
farqqilib, ajratib olishga imkon beradi. F e n o t i p har bir individuumdagi 
morfologik va fiziologik xossalarning umumiy kompleksidir. Fenotip go‘yo 
ma’lum bir konkret yashash sharoitida genotip xarakterining tashqi ko‘rinishi 
ifodasidir. Genotip hujayraning umumiy yuzaga chiqishi mumkin bo‘lgan 
xususiyati bo‘lsa, fenotip ushbu xususiyatlarning ko‘zga ko‘rinadigan ifodasidir. 
Fenotipik o‘zgaruvchanlik. Modifikatsiyalar tashqi muhitning turli omillari 
ta’sirida kelib chiqadi va odatda, mikrob turli ozuqa muhitida o‘sib ko‘payganida 
kuzatiladi. Ozuqa muhiti tarkibi va sifatining, muhit pH ning, temperaturaning 
o‘zgarishi, ximiyaviy moddalar (kolxitsin, etilamin) va boshqalar modifikatsiyalar 
kelib chiqishiga sabab bo‘lishi mumkin. Bunday o‘zgarishlar nasldan-naslga 
o‘tmaydi (irsiylanmaydi) va ularni keltirib chiqargan faktorning ta’siri to‘xtashi 
bilan yo‘qolib ketadi. Muhitga penitsillin qo‘shiladigan bo‘lsa, hujayralar 

---

cho‘ziladi, ba’zan juda uzayib ketadi. Bakteriyalarda sporalar hosil bo‘lishi muhit 
xarakteriga (quyuq yoki suyuqligiga), uning tarkibi, o‘stirish temperaturasiga 
bog‘liq. Muhitga 0,1% pepton qo‘shilganda, 48 soatdan keyin 100% spora hosil 
bo‘lsa; 2% pepton qo‘shilganda faqat vegetativ formalar bo‘ladi. Ko‘pgina 
bakteriyalar va zamburug‘lar turli oziq muhitida va turli temperaturada 
o‘stirilganda, pigment hosil qilish tezligini o‘zgartiradi. Chunonchi, “ajoyib 
tayoqcha” bakteriyasi uy temperaturasida oziq muhitida to‘qqizil pigment hosil 
qiladi. 37°C da esa bunday pigmenti bo‘lmaydi. Bakteriyalar quyuq oziq muhitida 
o‘stirilganda, hosil qiladigan koloniyalarning tipi ham o‘zgarishi mumkin. Ba’zi 
koloniyalar silliq, yumaloq shaklda, cheti tekis, yaltiroq, bir jinsli, kichik bo‘ladi. 
Bular S formalardir. Boshqalari g‘adir-budur, xira, ko‘pincha, tiniqmas, cheti 
notekis, noto‘g‘ri shaklli, quruq bo‘ladi. Bular Rformalardir. Koloniyalarning 
oraliq formalari ham bo‘ladi, shilimshiqlar (M forma), mittilar (gforma). Bir 
turdagi bakteriyalarning o‘zi har xil shakldagi koloniyalar hosil qilishi 
dissotsiatsiya (ajralish) deb ataladi. Genotipik o‘zgaruvchanlik. Hujayraning irsiy 
axboroti ona hujayradan qiz hujayraga o‘tadigan xromosoma bilan genlarda 
joylashgan. Genlar xromosomalarda joylashgan. Jinssiz bo‘linishda mitoz 
protsessida genlar ikkita hujayra o‘rtasida teng taqsimlanadi. Qiz hujayralar 
dastlabki (o‘zidan oldingi) hujayraning to‘liq genlar to‘plamini (naborini) oladi va 
bir xil bo‘ladi. Genotipik o‘zgaruvchanlik mutatsiyalar va genotip 
rekombinatsiyalari (kon’yugatsiya, transformatsiya, transduksiya) natijasida 
vujudga kelishi mumkin. Mutatsiyalar. Turli faktorlar ta’sirida DNK 
molekulasining o‘zgarishi undagi axborotning ham o‘zgarishiga olib keladi. 
Shunday o‘zgarishlar natijasida mutatsiyalar paydo bo‘ladi. Mutatsiyalar spontan 
va induksiyalangan bo‘lishi mumkin. Spontan mutatsiyalarda kelib chiqish 
sabablarini aniqlab bo‘lmaydi, induksiyalangan mutatsiyalarda esa ma’lum bo‘ladi. 
Mutatsiyalarni keltirib chiqaradigan sabablardan (kolxitsin, etilamin, iprit, 
qoramoy, mineral moylar) jinsiy gormonlar, o‘sishni tezlashtiruvchi moddalar va 
boshqalarni misol qilib keltirish mumkin. Bularning ta’siri natijasida nukleotidlar 
tasodifan qayta guruhlanadi va yangi xossaga ega bo‘lgan mutant vujudga keladi. 
Agar vujudga kelgan mutatsiya organizm uchun foydali bo‘lsa, mutantlar ko‘payib 
ketadi va aksincha vujudga kelgan o‘zgarish foydali bo‘lmasa, mutantlar nobud 
bo‘ladi. Mikroorganizmlarda mutatsiyalar kam uchraydi, million sonli hujayraga 
bitta to‘g‘ri keladi. Masalan, antibiotiklarga chidamlilik, triptofan aminokislota 
sintezlash xususiyati, faglarga chidamlilik, koloniyalari shaklining o‘zgarishi, 
pigment hosil qilishning o‘zgarishi yoki kapsulali formalar kapsulasiz bo‘lib 
qolishi, xivchinlar hosil qilishning o‘zgarishi va boshqalar xosdir. Masalan, 
navvoychilikda ishlatiladigan achitqilarning yangi shtammlari olinishi yoki ko‘p 
miqdorda antibiotiklar sintezlovchi shtammlar olinishi, yoki B12 vitamin, moylar 
va lipidlarni sintezlovchi shtammlar olinishi, sut kislota hosil qiluvchi shtammlar 
olinishi yoki dizenteriya, paratif va tifga qarshi bo‘lgan aktiv profilaktik formalar 
olinishi va boshqalar mutatsiyalarga misoldir. Bakteriyalardagi transformatsiya va 
transduksiya (44-rasm). Irsiy xususiyatning donor xromosomasidan resipient 
xromosomasiga o‘tishi transformatsiya deyiladi. Transformatsiya DNK ning kichik 
bir uchastkasi - rekon orqali o‘tadi. Rekonda bir juft nukleotidlar bo‘lib, 

---

rekombinatsiya vaqtida boshqa elementlar bilan almashinishi mumkin. 1928 yili 
F.Griffits shunday tajriba o‘tkazgan: sichqonlarga oz miqdorda patogenlik 
xususiyatiga ega bo‘lmagan kapsulasiz II tip pnevmokokklar yuqtirgan. Shu 
kulturaga patogenlik xususiyatiga ega bo‘lgan, kapsulali III tip pnevmokokklar 
kulturasidan (bu kultura oldinroq issiqlik ta’siri bilan o‘ldirilgan) qo‘shgan. 
Natijada II tipdagi pnevmokokklar patogenlik xususiyatiga ega bo‘lganligi va 
kapsula bilan o‘ralganligi ma’lum bo‘lgan. Demak, III tip pnevmokokklarga xos 
xususiyatlar II tip pnevmokokklarga transformatsiya orqali o‘tgan. Yoki oq rangli 
koloniya hosil qiluvchi mikobakteriyalar sariq rangli koloniya hosil qiluvchi 
saprofit mikobakteriyalarning DNK ta’sirida sariq koloniyalar hosil qilish 
xususiyatiga ega bo‘lishi aniqlangan. 44-rasm. Bakteriofagning bakteriya 
hujayrasiga adsorbsiyalanishi va ko‘payishi 1944 yili O.Everi va K.Mak Leoid, 
M.Mak Karti xususiyatlar DNK orqali o‘tishini aniqlaganlar. Keyinchalik DNK 
boshqa xususiyatlarga ham ta’sir etishi ma’lum bo‘ladi. Masalan, pichan 
batsillasini, meningokokklarni, pnevmokokklarni, streptokokklarni va boshqalarni 
transformatsiya agent - DNK orqali o‘zgartirish mumkin. DNKning 
transformatsion aktivligi nihoyatda yuqori, odatda, 10-15 minutdan so‘ng o‘zgarish 
ro‘y beradi va 2soatdan so‘ng tugaydi. Transformatsiya hodisasi doim uchramaydi, 
balki ma’lum fiziologik holatda (ya’ni hujayra tayyor bo‘lgan muddatda) ro‘y 
beradi. Yuqori temperatura, ultrabinafsha nurlar; kimyoviy mutagenlar ta’sirida 
DNK ning transformatsion xususiyati pasayadi. Masalan, transformatsion DNK ga 
HNO3 ta’sir ettirilsa, u aktivligini yo‘qotadi yoki temperatura 80-100°S ko‘tarilsa 
ham aktivligi pasayadi. Eng qulay temperatura 29-32°Sdir. Demak, 
transformatsiyaning aktivligiga muhitning tarkibi, temperatura, resipientning 
fiziologik holati va transformatsion DNK ning polimerligi (qo‘sh spiralligi) ta’sir 
etadi. Transformatsiyaning takrorlanish muddati 0,47- 0,0004% ga teng bo‘ladi. 
Masalan, donor sifatida olingan pnevmokokklar shtammida streptomitsinga sezgir 
bo‘lmagan, mannitni parchalash xususiyati bor bo‘lsin, resipientda bunday 
xususiyat yo‘q. Bulardan shunday oraliq formalarni olish mumkinki, ularda 
yuqoridagi ikkala xususiyat uchrashi mumkin, transformatsiyada bir xususiyat 
ikkinchi xususiyat bilan almashinadi. Masalan, antibiotiklarga nihoyatda sezgir 
yoki sezgir bo‘lmagan shtammlarni olish mumkin. Bu hodisa hayvonlar va 
o‘simliklarda bir xil sodir bo‘ladi. Transformatsiyaning hosil bo‘lishi ikki davrdan: 
DNK ning mikrob hujayrasiga adsorbsiyalanishi va hujayraga o‘tishidan iborat. 
Transduksiya. Donor bakteriya xususiyatining bakteriofag orqali resipient 
bakteriyaga o‘tishi transduksiyadeb ataladi(44-rasm). Masalan, bakteriofaglar 
orqali xivchinlar, fermentlar sistemasi, antibiotiklarga chidamlilik, virulentlik, 
kapsula hosil qilish va boshqa xususiyatlar o‘tishi mumkin. Transduksiya spesifik 
va nospesifik xilga bo‘linadi. Nospesifik transduksiyada istalgan xususiyat yoki bir 
necha xususiyat o‘tishi mumkin, buning takrorlanish tezligi 10-4 -10-7 (fagningbir 
qismiga nisbatan). Spesifik transduksiyada faqat ultrabinafsha nurlar ta’sir etilgan 
fag qatnashadi, bunda bir-biriga yaqin bo‘lgan xususiyatlar o‘tadi. Transduksiya 
transformatsiyaga o‘xshash, lekin dezoksiribo- nukleaza fermentini ta’sir ettirib, 
transformatsiyani to‘xtatish mumkin bo‘lsa, transduksiyaga bu ferment ta’sir 
ettirilsa ham u to‘xtamay davom etadi, chunki ferment fag orqali o‘tadigan 

---

xususiyatga ta’sir eta olmas ekan. Bakteriyalardagi transformatsiya va 
transduksiyaXIX asrning oxirlariga kelib, mikrobiologlar bakteriyalarda 
kon’yugatsiya hodisasi uchrashini kuzata boshlaganlar va boshqa organizmlardagi 
kon’yugatsiyadan ajratish uchun «konyuksiya» deb nomlaganlar. 
Kon’yugatsiyaning genetik analizini 1947 yilda Lederberg va Tatum aniqlaganlar. 
Ular bu hodisani elektron mikroskopda kuzatganlar. Kon’yugatsiyalanadigan 
hujayralarning biri uzunchoq, ikkinchisi ovalsimon ekanligi aniqlangan. 
Uzunchoqhujayra erkak tip bo‘lib, F+ (donor) deb belgilanadi, ovalsimon hujayra 
urg‘ochi tip bo‘lib, G‘- (resipient). Kon’yugatsiya vaqtida bular bir-biriga 
yaqinlashadi va orasida ko‘prikcha hosil bo‘ladi. Hosil bo‘lgan ko‘prikcha orqali 
donor hujayrasidan genetik faktorlar resipient hujayrasiga ma’lum bir tartibda 
(pililar yordamida)o‘tadi(3-rasmga qaralsin). K.V.Kosikov (1957) ta’kidlashicha, 
agar achitqilar, spesifik xususiyatga ega bo‘lgan substratlarda o‘stirilsa, ma’lum bir 
formalar paydo bo‘ladiki, ular shakarni bijg‘itish xususiyatiga ega bo‘lib qoladi 
(avval ular shakarni bijg‘ita olmas edi). Masalan, Saccharomyces globasus ana 
shunday yangi formalardandir. U saxarozani bijg‘itish xususiyatiga ega, 
Sacch.parodopus formasi esa maltozani bijg‘itadi. Bu xususiyatlar faqat vegetativ 
yo‘l bilan emas, balki jinsiy yo‘l bilan ko‘payishda ham nasldannaslga o‘tishi 
mumkin. Masalan, jinsiy yo‘l bilan ko‘payishda quyidagi formalar kelib chiqqan 
sporalarning yarmi shakarlarni bijg‘itsa, yarmi bijg‘ita olmagan. Bunda Sacch. 
globasus da yangi xususiyat paydo bo‘lgan, ya’ni shakarlarni bijg‘ituvchi invertaza 
fermenti hosil bo‘lgan. Mikroorganizmlar genetikasini o‘rganish muhim 
ahamiyatga ega. Chunki antibiotiklar olishda yuqori aktivlikka ega bo‘lgan yangi-
yangi shtammlar zarur. Bundan tashqari, vitaminlar, gormonal preparatlar, 
fermentlar, aminokislotalardan lizin va glyutamin olishda va boshqa moddalar 
olishda muhim ahamiyatga ega. Bakteriyalar, turushlar va aktinomitsetlarga 
radioaktiv nurlar va ximiyaviy mutagenlar bilan ta’sir etib, ularning hujayralaridagi 
DNK ning strukturasini o‘zgartish va inson uchun foydali bo‘lgan moddalar 
sintezlash tomoniga yo‘naltirish mumkin. Hozir bakteriyalarning fiziologik 
xususiyatini yaxshi bilgan holda ularni o‘zgartira olish va bu usul bilan 
bakteriyalardan qishloq xo‘jaligida, meditsinada, texnologik protsesslarda keng 
miqyosda foydalanish mikrobiologlar oldida turgan muhim masaladir. Episomalar. 
Episomalar xromosomalardan xolibo‘lgan mayda genlar to‘plamidir. Ular 
sitoplazmada erkin yoki bakteriyalar xromosomasiga qo‘shilgan holda bo‘lishi 
mumkin. Episomalar bakteriyalarning pushtlilik faktori (G‘) yoki ko‘p dorilar 
ta’siriga chidamlilik faktori (R), bakteriotsinogenlik, kolinotsinogenlik va boshqa 
faktorlarning naslga o‘tishida ishtirok etadi. Episomalarning antibiotiklarga 
chidamliligini (R - faktorni) birinchi bo‘lib yaponiyalik olimlar aniqlashgan. 
Bakteriotsinogenlik faktorida bakterial hujayralarda an- tibiotiklarga qarshi 
moddalar sintezlanadi, bu moddalar bakteriotsinlar deb ataladi. Masalan, ichak 
tayoqchasi, Ye.soli - kolitsin, Vast. sereus - aerotsin, Vast. megaterium- megatsin, 
Ye.pestis- testitsin, Staphylococcusaureusstafilokokkotsinlarnisintezlaydi. 
Sintezlangan bakteriotsinlar boshqa bakteriyalarning nobud bo‘lishiga sabab 
bo‘ladi. Bakteriotsinlar bakteriya hujayrasi yuzasiga adsorbsiyalanadi, so‘ngra 

---

moddalar almashinuvi protsessini susaytiradi va uning halokatiga sabab bo‘ladi. 
Lekin bakteriotsinlar produsentga yaqin turadigan bakteriyalargagina ta’sir etadi.