3-mavzu: pigmentlarning funksional va ekologik ahamiyati (2 soat) reja: xloroplastlar pigmentlar karotinoidlar

Fikobilinlar. Suv o‘tlaridan yuqoridagi pigmentlardan tashqari maxsus pigmentlar ham uchraydi. Ularga fikobilinlar deyiladi. Ularga fikoeritrin va fikotsianin kiradi. Fikoeritrin (Сз4Н47Н40 8) qizil suv o‘tida uchraydi, rangi qizil boMadi. Fikotsianin (С з4Н 42Н 40 8) ko‘k yashil suv o‘tini pigmenti boMib, ko‘k rangda boMadi. Ular murakkab oqsillardir, tarkibida to‘rtta pirol halqasi uchraydi va ular qo‘sh bogMar bilan bog’langan.
Fikoeritrin-498-508 nm, fikotsianin esa 585-630 nm to’lqin uzunlikda boMgan nurlarni yutadi va xlorofillga (a) uzatadi.Bu pigmentlarning chuqur suv ostida o‘sadigan o‘simliklar uchun ahamiyati kattadir.Qizil nurlar 34 metr chuqurlikda, sariq nurlar-180 metr, yashil nurlar-320 metr, ko‘k yashil nurlar esa 500 metr chuqurlikda to’la yutiladi. Umuman fikobilinlar yutgan yorugMik energiyasining 90% xlorofillga (a) uzatiladi.

FOTOSINTEZNING YORUG‘LIK BOSQICHI

Yorug’likdan kvantlar va fotonlar holida yutiigan energiya xlorofill molekulasini qo‘zg‘algan holatga olib kelishi, uning elektronining asosiy darajadan singlet holatga o‘tishida elektron energiyalarining sarflashi, ATFni sintezlanishi, fotokimyoviy reaksivalardan suvning fotolizi, natijada kislorodni ajralishi, NADF qaytarilishining mexanizmlari tahlil qilinadi.
Avval aytib o‘tganimizdek, fotosintez asosan ikkita fiziologik va biokimyoviy jarayondan tashkil topgan, ya’ni yorugiikda boradigan[12H20 ------► 12(H2)+602] va qorong‘ulikda boradigan reaksiyalar[ 6 C 0 2+ 1 2 (H 2) --------► C 6H 126 6+ H 20 ] .Fotosintezning yorug‘lik reaksiyalari xloroplastlar xlorofilining quyosh yorug’lik energiyasi kvantlari yoki fotonlarini yutishdan boshlanadi va buning natijasida qaytaruvchi modda-agent NADF-N-H+ hamda energiya (ATF) hosil bo’ladi.YorugMikda boradigan reaksiyalar. Ushbu jarayonda barcha pigmentlar qatnashadi va yorugMik ishtirokida boMadi, natijada esa suv yorugMik energiyasi ta’sirida parchalanib 0 2, NADFH2 hamda ATF hosil bo’ladi.
Yorug’lik energiyasi. Quyoshning yorug’lik energiyasi kvantlar yoki fotonlar holida tarqaladi va elektromagnit tebranish xarakteriga ega. YorugMik energiyasi quyidagi formula yordamida aniqlanadi.

E = 

Bu yerda; E-kvant energiyasi (kJ) hisobida,
Р-yorugMik konstantasi (6,26169-1 O'34 J/s),
x-toMqin uzunligi,
S-yorugMik tezligi 3-1010 m/s.
Qisqa to’lqin uzunlikda ko‘p energiya bo’lsa, uzun to’lqin uzunlikda aksincha boMadi. Masalan, 400 nm = 299,36 kJ boMsa, 700 nm to’lqin uzunlikga ega yorug’lik nurlari energiyasi 170,82 kJ atrofida bo’ladi. Fotosintez jarayonida ko‘proq to’lqin uzunligi 400-720 nm bo’lgan nurlar ishtirok etadi. Quyosh nurlari to’lqinlarining undan yuqorisi (720<) fotosintezda nisbatan juda kam ishtirok etadi. Xlorofill molekulasi yorugiik energiyasini kvantlar yoki fotonlar holida yutadi. Buning natijasida xlorofilldagi elektronlar qo‘zg‘algan holatga o‘tadi va pigment ham qo‘zg‘aladi. Bunda elektron asosiy darajadan (C°) birinchi singlet darajaga (C1) o‘tadi va bu juda qisqa vaqt davom etadi (10'9 sek.). Shu qisqa vaqt ichida elektron energiyasi sarflanib, pigment awalgi tinch holatiga (C1 —► C°) qaytadi va yangidan boshqa kvanti yutishi mumkin. Agar elektron toMqin uzunligi cjisqa ko‘k binafsha nurlardan bir kvant yutsa yanada yuqoriroq singlet (C‘) darajasiga o‘tadi (C° —► C2). Elektronlar qisqa vaqt ichida (10-13 sek.) ikkinchi singlet darajadan birinchi singlet darajaga tushadi (C2—►C1). Bu vaqtda kvant energiyasining bir qismi, issiqlikka aylanib sarf boMadi. Fotokimyoviy jarayonlarda, asosan, birinchi singlet (C1) holatdagi elektronlar, ayrim hollarda esa triplet (T1) holatdagi elektronlar ishtirok etadi.Yuqoridagilardan kelib chiqiladiki, xlorofill molekulasi yutgan kvant energiya, asosan, fotosintetik reaksiyalaming sodir boMishi uchun sarf bo’ladi va molekuladan yorugMik yoki issiqlik energiyasi holida ajraladi.
Yorug’lik energiyasining fotosintetik reaksiyalardagi samaradorligi yutilgan kvant hisobiga fotosintez jarayonida ajralib chiqqan 0 2 yoki o‘zlashtirilgan C 0 2 miqdori bilan belgilanadi. Fotosintez jarayonida bir molekula C 02 toMa o‘zlashtirilishi uchun 502 kJ energiya sarflanadi.Demak, CO2+H2 О — * [CH20 ]+ 0 2 jarayonini to’la amalga oshishi uchun 700 nm nurning uch kvanti zarur. Chunki ushbu nurning har bir kvanti 171 kJ energiyaga ega. Yutilgan qizil nurlaming foydali ish koeffitsiyenti 40% atrofida ekanligi sababli haqiqatda esa bir molekula C 0 2 o‘zlashtirilishi uchun 8 kvant quyosh energiyasi zarur.Shuni aytib oMish zarurki, xlorofillar va karotinoidlarning xossalari bir xilda emas. Buni biz quyidagi rasmda ham ko‘rishimiz mumkin. Suvning fotolizi. Fotosintez jarayonida fotokimyoviy reaksiyalardan biri, bu suv fotolizidir. Ushbu jarayonni 1937 yilda ingliz olimi Xill kashf etgan. Xill tomonidan barglardan ajratib olingan xloroplastlar ishtirokida, yorug‘lik ta’sirida 0 2 ajralib chiqishi kuzatilgan. Ushbu jarayonda vodorod akseptorining qatnashishi albatta lozim.
yorug‘lik
2H20+2A --------- ► 2AH2+ 02
xloroplast
Bu reaksiya xloroplastlarning faolligini ko‘rsatadi.Ushbu jarayon 11-fo istemada kuzatiladi hamda uning inarkazida sodir bo’ladi. Bunda 4 kvai t energiya yutiladi.
4H20 --------- ► 40H"+4H++4e'
40H’ --------- ► 2H20 + 0 2
Bu reaksiyalami birgalikda yozadigan boMsak
4H20 --------- ► Cb+4H++ 4e'+2H20
Bu yerda vodorodning akseptori NADF moddasidir va u maxsus
fermentlar ishtirokida qaytariladi:
yorug’lik
NADF+H20 --------- ► NADFH2+ l/202
xloroplast
Fotosintetik fosforirlanish. Xloroplastlarda yorugMik energiyasi hisobiga hamda ADF va anorganik fosfat ishtirokida ATF hosil bo’ladi.
Yorug’lik
nADF+nH3P04 --------- ► nATF
xloroplast
Fotosintetik fosforirlanish jarayoni D. Amon tomonidan 1954-yilda kashf etilgan. Fotosintetik fosforirlanish ikki xil bo’ladi:
1. Halqali (siklik) fotosintetik fosforirlanish.
2. Halqasiz (nosiklik) fotosintetik fosforirlanish.
Xalqali fosforirlanishda yutilgan barcha yorugMik energiyasi ATF sintezi uchun sarf bo’ladi:
Yorug’lik
2ADF + 2H3PO4 --------- ► 2 ATF + H20
xlorofil
Bunda numi yutgan xlorofil qo‘zg‘aladi va yuqori energetik potensialga ega bo’lgan elektronni chiqaradi hamda o‘zi musbatzaryadlanib qoladi. Qisqa vaqt ichida (10-8 sek.) elektron, o‘tkazuvchi tizim orqali ko‘chirilib, avvalgi musbat zaryadlanib qolgan xlorofill molekulasiga qaytadi va tinch holatga o‘tadi. r*u jarayon xloroplastlarda takrorlanib turadi. Har bir xlorofil molekulasi utgan bir kvant energiya hisobiga 2 mol ATF sintezlanadi.Halqasiz fosforirlanishda ATF sintezi bilan birga, suvning fotolizi
ham kuzatiladi, ya’ni O2 ajralib chiqadi va NADF jaytariladi.

yorug‘lik

2NADF+2ADF+2H3R04+4H20 _______ ^ 0 2+2ATF+2NADFH2+2H30
xloroplast
Bunda ikkita tizim ishtirok etadi. Birinchisida 680-700 nm nurlarni yutuvchi xl.»a» tizimi ishtirokida bo‘lsa, ikkinchi tizimda 650-670 nm nurlarni yutuvchi xl. «а» va xl «Ь» hamda karatinoidlar ishtirok etadi.Suv fotolizida, xlorofilldan ajralib chiqqan elektron, bu xlorofillga boshqa qaytib kelmaydi. Musbat zaryadli xlorofill o‘z holiga kelishi uchun, elektronni suv fotolizidan hosil boigan gidroksil guruhidan oladi. Xlorofill molekulasidan ajralib chiqqan elektron esa sitoxrom Q fermentiga, undan plastoxinonga, keyin esa sitoxrom v fermentiga o‘tadi. Shu davr mobaynida elektron energiyasi hisobiga bir necha molekula ATF sintezlanadi.Plastotsianindan chiqqan elektron 1-fotosistemaning markazidagi 700 nm nurlarni yutuvchi pigmentga qaytadi. Bu markazdagi xlorofill «а» elektroni plastotsianin va fermentlar orqali feredoksinga o‘tkazadi. Bunda ham, bir molekula ATF sintezlanadi va NADFH2 hosil bo’ladi.
Bu jarayon o‘ta murakkab bo‘lsa ham, undagi plastoxinon, plastotsianin, sitoxromlar va feredoksinning xususiyatlari yaxshi o‘rganilgan. Biroq elektronlar oqimi zonasida hali to‘la o‘rganilmagan moddalar ham uchraydi.
Umuman, halqali fosforirlanishda umumiy ATF moddasining 70-80%, xalqasiz fosforirlanishda 20% ATF hosil boMadi.ATF sintezi hozirgi zamon nazariyasi. Shuni aytib utish lozimki, ADF moddasining elektronlar tashiluvi bilan bog‘liq fosforirlanishi mexanizmi bo‘yicha bir nechta nazariyalar mavjud. Shulardan biri ingliz biokimyogari P. Mitshelning (1961) kimyoosmotik nazariyasidir. Uning nazariyasiga asosa, elektron tashuvchi plastoxinon P680 tizimidan ikkita elektronni olganidan so‘ng yana ikkita elektronni xloroplast stromalaridan biriktirib oladi va to‘rtta elektronni membranalar orqalixloroplastlar tilokoidlari ichiga olib o‘tadi. Protonlar esa suvning fotooksidlanishi tufayli tilakoidlaming ichkarisida yig‘iladi.Protonlaming membranalarni turli tomonlaridagi miqdori har xil bo‘lganligi sababli ulaming kimyoviy potensialida farq yuz beradi. Bu esa o‘z navbatida vodorod ionlarining elektrokimyoviy membrana potensialining (Дц.Н+) yuzaga kelishiga olib keladi.Elektrokimyoviy membrana potensiali (A|j.H+) ikki holatni o‘z ishiga oladi. Ulardan birinchisi bu membranalaming har xil tomonlarida protonlaming turli miqdorlari tufayli vujudga keladigan konsentratsion potensial (ApH) boMsa, ikkinchisi membranalar yuzasida qarama-qarshi zaryadlaming hosil boMishi bilan bogMiq boMgan elektirik (A\|/), ya’ni membrana potensialidir.
Elektronlarni tilakoidlardan xloroplast stromalariga qayta tashiluvi maxsus kanallar orqali konsentratsion (ApH) va elektrik (Avj/) potensiallaming energiyasi hisobiga ro‘y beradi.ADF birikmasining fosforillanishi va undan ATF moddasining hosil boMishi mana shu elektronlami qayta tashiluvi jarayoni bilan bog’liqdir.ADF birikmasining fosforirlanishini va protonlaming membranalar bilan bogMiq qayta tashiluvini amalga oshiruvchi ferment bu tilakoid membranalarida joylashgan H+ - ATF sintetazadir (VI.5-rasm). Ushbu ferment ikki qismdan, ya’ni xloroplastlar stromasi tomonidagi suvda eruvchi kattalik qism (F/) va lipidlaming ikki qavatini uyib kirgan membrana qismidan (F0) iborat. Membrana qism (F0), bu protonlaming xloroplastlar stromasiga qaytishini ta’minlovchi proton kanallaridir.
Boyeming (1997) fikri bo‘yicha ADF va ortofosfat H+-ATF sintetaza fermentining katalitik qismiga (F/) birikadi va elektro- kimyoviy potensial gradiyenti bo‘yicha proton kanallari (F0) orqali harakatlanib fosfatning kislorodi bilan birikib suv hosil qiladi. Ortofosfatning kislorod yo‘qotishi uni faollanishiga olib keladi va fosfat ADF bilan birikib ATF birikmasini hosil qiladi.
Shuni aytib o‘tish lozimki, H+-ATF sintetaza fermentining faolligi protonlar tashiluvi bilan bogiiq, ya’ni protonlar tashilib tursa ushbu ferment faol, agar tashilmasa ferment ham ishlamaydi. Protonlarning harakatlanishi ularning tilokoidlar orasidagi konsentratsiyasiga bog’liq, ya’ni ular faol harakatlanadi, qachonki tilakoidlararo oraliqlarda protonlarning miqdori katta bo’lsa.
Elektron-tashiluv zanjir orqali tashilgan ikki elektronga nisbatan tilakoidlarda to‘rtta vodorod ionlari yig‘iladi. Ushbu protonlarning xloroplast tilakoidlaridan xloroplast stromasiga qayta tashiluvida har uch proton hisobiga bitta ATF molekulasi sintezlanadi.Shuni aytib o‘tish lozimki, fotosintezning yorug‘lik bosqichini o‘rganish, xususan, yashil 0 ‘simliklarda yorug‘Iik tufayli suvning
parchalanishi va vodorod ionlarining hosil boMishi planetamizda energiya muammosini yechishda ham o‘z ifodasini topishi mumkin. Chunki ushbu jarayonni suniy sharoitda modellashtirish o‘z navbatida suvdan vodorod olish va uni ekologik toza yoqilgM sifatida foydalanish imkonini beradi.