42
Ali bitkilərdə genlərin ekspressiyası XX əsrin 70-ci illərindən
öyrənilməyə başlanmışdır. Tədqiqatlarda lobyanın cücərtilərin-
dəki politen xromosomlardan istifadə edilmişdir. Müəyyən edil-
mişdir ki, genlərin qeyri fəal vəziyyətdən fəal vəziyyətə və əksinə
keçməsi müxtəlif faktorlardan – temperaturdan, fitohormonların
təsirindən, kationlardan asılıdır [85].
Plotnikov və əməkdaşları eukariot genlərin ekspressiya-
sının postranskripsiya səviyyəsində tənzimlənməsini tədqiq
etmiş və müəyyən etmişlər ki, qarğıdalı cücərtilərində quraq-
lığın təsiri nəticəsində genlərin ekspessiyası dəyişir. Quraqlıq
bəzi mRNT-ləri dəyişmişdir. eFF-lə elonqasiya faktorunun
mRNT-si stabilləşmiş və əksinə - 19kDa olan zeinin mRNT-
si destabilləşmişdir [84].
Gen kodlarındakı dəyişikliklər transkripsiya və trans-
lyasiya proseslərini əhatə edir və protein sintezində özünü
göstərir. Bu dəyişikliklər, uyğunlaşma prosesi boyunca bit-
kinin hormon qatılıqlarının dəyişməsilə müşayyət olunur.
Spesifik mRNA sintezi və xüsusi proteinlərin sintezi istilik,
quraqlıq, duzluluq, ABT kimi müxtəlf amillərin təsiri ilə hə-
yata keçirilir [137, 363].
Quraqlıq stresinin təsiri altında induksiya olunan genlər
xüsusi metobolik proteinləri sintez edərək hüceyrələri su qıt-
lığından qorumaqla yanaşı, su stresinə cavab olaraq genlərin
nizamlanmasını da tənzimləyirlər. Bu genlərin məhsulları iki
qrupa ayrılır. Birinci qrupa aid olan genlərin əsas funksiyası
stresə tolerantlığı təmin edən proteinləri sintez etməkdir. Bun-
lara, su kanal proteinləri, şəkər, prolin, qlisin-betain kimi qo-
ruyucuların biosintezində iştirak edən fermentlər gec embrio-
genez (LEA) proteinləri [193, 303, 370], mRNT ilə əlaqəli
proteinlər kimi makromalekullar və membran qoruyucu pro-
teinləri, proteazlar, detoksifikasiya enzimləri aiddir. İkinci
43
qrupa isə stresə qarşı cavabda rol oynayan genlərin eks-
presiyasının və siqnal ötürülməsinin transkripsiya amilləri və
fosfolipaza C kimi proteinlər daxildir [159, 370].
Stres şəraitində bitkilərin ətraf mühitə uyğunlaşması bir
çox fizioloji, biokimyəvi və molekulyar-genetik proseslərlə
müşayət olunur [113, 261]. Bitkilərin quraqlıqdan qorunması
üçün iki əsas müdafiə mexanizmi mövcuddur ki, bunlardan
birincisi stresdən uzaqlaşma, digəri isə stresə tolerantlıqdır.
Səhra efemerləri quraqlıq zamanı yalnız hərəkətsiz toxumlar
kimi yaşayaraq quraqlıqdan qaçan birillik bitkilərdir. Proto-
plazmaları heç zaman şiddətli neqativ su potensialına məruz
qalmır [193, 222]. Digər qaçma mexanizmi sukkulent bitki-
lərə aiddir ki, onlar quraqlığa qarşı toxumalarında su ehtiyatı
toplayaraq müqavimət göstərir və kəskin su çatışmamazlığı
zamanı uzun müddət ərzində yaşaya bilirlər [283].
Həmişə yaşıl səhra bitkilkəri isə su çatışmamazlığı za-
manı toxumlarındakı turqor halını saxlamaq üçün osmotik
qoruyucular sintez edərək quraqlığa qarşı müqavimət göstə-
rirlər [201, 390].
Stres amillərə qarşı bitki növlərinin cavab reaksiyası
fərqlidir. Ancaq bütün bitkilərdə genetik aparatın verdiyi re-
aksiya ümumi olub, orqanizmin həyatı üçün önəmli rol oy-
nayır. Əlverişsiz xarici mühit amillərinin təsirindən bitkilərdə
bir çox struktur və funksional dəyişikliklər baş verir. Bunlar
mənfi və ya müsbət yöndə ola bilər [248]. Bu dəyişikliklərdə
əsas rolu genetik aparatın reaksiyası oynayır. Çünki stres
vəziyyətində hansı zülalın hansı sürət və ardıcıllıqla sintez
olacağını genetik aparat müəyyən edir [77, 239, 338].
Quraqlığa tolerantlıqla əlaqədar özəlliklər ümumulikdə
kompleks multifaktorial mexanizmlərlə idarə olunur. Bəzi
özəlliklərin molekulyar mexanizminin aydınlaşdırılması müx-
44
təlif biotexnoloji tədqiqatlarda qarşıya qoyulan məqsədə çat-
maq üçün önəmli rol oynayır. Quraqlıq stresi ilə əlaqədar
ekspressiyası artan genlər və zülal məhsulları müəyyən
edilmişdir.
Bitkilərin abiotik stres amillərə qarşı gen ekspressiyası
səviyyəsində reaksiyası, ən yüksək səviyyədə istilik şoku pro-
teinlərilə öyrənilmişdir. Bu proteinlər orqanizmin normal ya-
şayışı zamanı sintez olunmur, ancaq xarici mühit amillərinin
(istilik, nəmlik, oksigenin miqdarı, ağır metal ionları, duzluluq
və s.) dəyişməsilə yaranan stres zamanı sintez olunurlar. Bu
cür proteinlər stres proteinlər (SP) adlanır. Qeyri əlverişli mü-
hit şəraitində stres proteinlərinin potensial biosintezi ümumi
bioloji haldır [77, 78, 239, 338].
Stres proteinlərə həm nüvədə, həm də sitoplazma, mito-
xondri, xloroplast və endoplazmatik şəbəkədə rast gəlinir [201,
222]. Bu tip proteinlər əsasən hüceyrə və orqanoidlərin mem-
bran hissələrində toplanır və su çıxımını tənzimləyirlər [160,
260, 261].
Ali bitkilərdə qenomun ekspressiyasına dair ilk tədqi-
qatlar 1970-ci illərdən başlamışdır. W.Negl (1976) paxlanın
böyük xromosomları üzərində apardığı tədqiqatlardan belə
nəticəyə gəlmişdir ki, genlərin aktiv olmayan vəziyyətindən
aktiv və ya əksinə vəziyyətə keçməsi istilik, işıq, fotosintez
rejimi, fitohormonların təsiri, mühitin karbon tərkibi və s.
amillərdən aslıdır [293]. Əlverişsiz şəraitdə genlərin eks-
pressiyası və protein sintezinin xarakteri bitkilərdə də başqa
orqanizmlərdə olduğu kimidir. Ümumiyyərlə, genlərin eks-
pressiyası orqanizmin sürətli cavab reaksiyasıdır [338].
Fərqli orqanizmlərin hüceyrələri hipertermik şoka qarşı
az sayda genlərin fəallaşması ilə cavab verir. Bu fəallaşmış
genlər “İstilik Şoku Proteinləri”(İŞP) sintezini həyata keçirir
Dostları ilə paylaş: |