66
Şəkil 1.3. Bitkilərdə duzu məhdudlaşdıran proseslər və onların baş
vermə yeri; a) kök hüceyrələrinin seçici uduculuğu, b) ksilema bo-
rularına daxil olmaq, c) ksilema borularından axıdılmaq d) floema
borularına daxil olmaq, e) spesifik vəzlər vasivtəsilə xaric edilmək
uduculuğu
1.7.1. Bütöv bitkidə duzun miqdarına nəzarət
Duzu bitkinin orqanlarında məhdudlaşdıran mexanizmlər
haqqında son illərdə Stori və Vaker [372], Cesk və Hartonq [224]
və Munz [288] tərəfindən ətraflı məlumat verilmişdir. Bu
alimlərin fikirlərini müqayisə etdikdə, belə nəticəyə gəlmək
a
0
b
c
d
0
e
0
67
olar ki, ümumiyyətlə bitkilərin müxtəlif orqanlarında duzu nə-
zarət altına almaq üçün beş əsas nöqtə mövcuddur (Şəkil 1.3).
Bu nöqtələrdə duz bitkidə aşağıdakı proseslərə əsasən pay-
lanır;
a.
Kök hüceyrələrinin seçici uduculuğu
Torpaq məhlulundakı Na
+
və Cl
-
ionları osmos təziqinin
təsiri nəticəsində ilk növbədə ekzoderma qatının hüceyrələri
arasındakı boşluqlara doğru hərəkət edirlər. Bundan sonra
endoderma qatına daxil olmaq üçün hər iki yol (apoplastik və
simplastik) mümkündür. Lakin, ionların simplastik yola daxil
olmaması daha önəmlidir və kök hüceyrələri seçici udma qa-
biliyyətinə malik olduğundan, duzu bu yoldan uzaqlaşdır-
mağa çalışırlar [286]. Apoplastik yol, duzun bitkiyə əsas gi-
riş yoludur, burada ancaq bir təbii anatomik xüsusiyyətinə
görə, duzun girişini məhdudlaşdırmaq mümkündür. Bu da
endoderma qatını əhatə edən kaspari kəməridir ki, qliko-
fitlərdə incə olduğuna, yaxud heç mövcud olmadığına görə
[18], duzun qarşısında möhkəm bir maneə yarada bilmir.
b. Duzun ksilema borularına daxil olması
Torpaqdan udulmuş məhlul, hüceyrələrin arasındakı yol-
lar və boşluqlar vasitəsilə (apoplastik yolu) və ya hüceyrədən-
hüceyrəyə (simplastik yolu) keçib, ksilema borularına daxil
olur. Burada nəzarət, ancaq ksilema borusunun hüceyrələri
tərəfindən həyata keçir, çünki bu hüceyrələr K
+
ionlarını, Na
+
ionlarına görə artıq toplamaq gücünə malikdilər [286].
c. Duzun ksilema borusundan axıdılması
Na
+
ionları bəzi bitkilərin üst hissələrində, o cümlədən,
budaqların aşağısında, yarpaqların saplağı və hətta ayasında
toplanır. Bu səviyyə, bir nəzarət mexanizmi sayılır və mərkəzi
silindir hüceyrələrinin funksiyaları ilə əlaqədardır. K
+
ionları
həmin hüceyrələrdə Na
+
ionları ilə mübadilə olunur və təd-
68
ricən qeyd olunduğu yerlərdə, habelə ağac növlərində gövdə-
nin odunlaşmış toxumalarında toplanır [138]. Bu mexanizm
Na
+
ionlarını transpirasiya istiqamətindən çıxardığına görə
yüksək əhəmiyyət daşıyır [130].
d. Duzun floema borularına daxil olması
Bir sıra duzadavamlı bitkilərdə natrium və xlor ionlarının
bir qismi floema borularına yol tapır. Bu bitkilərdə həmin
vəziyyəti müsbət dəyərləndirib və duzu inkişaf halında olan
toxumalardan uzaqlaşdıran mexanizm də hesab etmək olar.
Lakin həssas bitkilərdə, həmin borular vasitəsilə duz yenidən
kökün ucuna gaytarılır və hüceyrələrin dehidratlaşma səviy-
yəsini şiddətləndirir. Bu mexanizmin baş verməsi paxlalılarda
sübut olunmuşdur. Lakin, onlarda bir dözümlülük mexanizmi
kimi deyil, natrium ionlarının hüceyrələrdə yerləşməsində
(kompartmentləşməsində) fəaliyyət göstərir və ona görə də ef-
fektli olduğundan şübhə yaranır [244].
e. Duzun vəzlər və qovuqcuqlar vasitəsilə azad edil-
məsi
Yalnız halofitlər spesifik hüceyrələrə malik olaraq, duz
vəzlərini təşkil edib, onların vasitəsilə toplanmış duzun azad
olunmasına qadirdilər. Bu vəzlərin təşkil olunması 11 bitki
növündə aşkar edilmişdir. Duz qovuqculuğu isə anatomik cə-
hətdən vəzdən fərqli olaraq, duzu öz hüceyrələrinin mərkəzi
vakuolunda topladıqdan sonra parçalanır və beləliklə yığılmış
duz yarpağın üzərinə yayılır. Yayılmış duz isə ışığı əks etdi-
rərək, transpirasiyanın azalmasına müsbət təsir edir [127].
Beləliklə, bütün halofitlər duzun udulması, nəqli və ixrac
proseslərinə nəzarət üçün inkişaf etmiş mexanizmlərə malik-
dirlər. Lakin, qlikofitlər ancaq əvvəldəki üç mexanizmlər ilə
şoranlığa cavab verirlər [285]. Həmçinin bəzi bitkilərdə şo-
ranlığa qarşı müxtəlif morfoloji dəyişikliklər, o cümlədən,
69
yarpaqların kiçilməsi və ya lətlənməsi (parenxim qatının qa-
lınlaşması), budaq/kök nisbətinin yüksəlməsi, ağızcıqların
açıq saxlanılması və s. baş verir ki, bütövlükdə suyun itirilmə-
sini azaltmaq, duzu durultmaq və qaz mübadiləsini sabit sax-
lamaq üçün faydalıdırlar [130, 302].
1.7.2. Hüceyrələrdə duzun miqdarına nəzarət
Məlum olmuşdur ki, halofitlər və qlikofitlərdə sitoplazma
fermentlərinin şoranlığa qarşı reaksiyaları eynidir və indiyə-
dək bitkilərin davamlılıqla əlaqədar spesifik fermentlərə malik
olduqları haqqında heç bir məlumat verilməmişdir [242]. Hər
iki qrupa aid olan bitkilərin hüceyrələri normal həyat sürməsi
üçün, artıq duzu sitoplazmadan uzaqlaşdırmalıdır. Bu proses
iki istiqamətdə gedir [136, 153]:
1) Natrium ionlarını hüceyrənin xaricində tutmaq;
2) Daxil olmuş ionları vakoullarda yerləşdirmək
Aydındır ki, ikinci variant duza nəzarət üçün daha effekt-
lidir və halofitlər bu istiqamətdən faydalanaraq, sitoplazmanı
natrium ionlarının mənfi təsirlərindən qoruyurlar. Onlar həm-
çinin bu ionlardan bir osmolit maddə kimi istifadə edərək, su
balansını da tənzimləyirlər. Qlikofitlərdə isə natriumun sito-
plazmaya giriş sürəti onun vakoullara daxil olma sürətindən
artıqdır və ona görə də bu ion tədricən sitoplazmada toplan-
mağa başlayır [286]. Həmçinin bu bitkilər su balansını tən-
zimləmək üçün üzvi osmolitləri sintez etmək məcburiyyətin-
dədirlər ki, bu özü də quru maddənin təşkilini aşağı salır [207].
Beləliklə, qlikofitlərin arasında nisbi dözümlülük fərqləri, ancaq
onların hansı dərəcədə natriumu sitoplazmadan uzaq tutmaq
gücünə malik olduqlarından asılıdır.
Dostları ilə paylaş: |