48
hüceyrələrinin protoplastlarına [246] və Arabidopsis cücərtilərinə
[410] ABA (absis turşusu) verilməklə İP3 səviyyəsinin artdığı
müşahidə edilmişdir. Sitoplazmada Ca-mun miqdarının artma-
sında İP3 müəyyən rol oynayır və bu artım yarpaqlarda ağızcıq-
ların bağlanmasına və transpirasiyanın qarşısının alınmasına səbəb
olur [344]. Ekzoğen İP3 izolə edilmiş vakollardan və tonoplastdan
kalsiumun sərbəst buraxılmasını həyata keçirir. Kalsiumun art-
ması osmotik streslə aktivləşən genlərin fəaliyyətini artıra
bilir [406].
Bitkilər xarici mühit şəraitinin kəskin dəyişikliklərinə, abiotik
stres amillərə qarşı müqavimət göstərmək üçün müxtəlif müdafiə
mexanizmlərinə malikdirlər [411]. Bu müdafiə mexanizmləri stres
genlərinin ekspressiyasının dəyişilməsi ilə tənzimlənir. Hesab
olunur ki, ekspressiyası induksiya olunan bu genlər, müxtəlif
metobolik və hüceyrə qoruyucu zülallar vasitəsilə təkcə hücey-
rənin müdafiəsində deyil, həmçinin stresə cavab siqnallarının
transduksiyasında iştirak edən digər genlərin ekspressiyasının tən-
zimlənməsində də mühüm rol oynayırlar [411, 412].
McCourt (1998) bitkilərdə quraqlığa tolerantlığı təmin edən
geni izolə etmiş və bitki yarpaqlarının daha uzun müddət yaşıl
qalmasını və su qıtlığı şəraitində yaşaya bilməsini idarə edən
genin fəaliyyətini dayandırmaq metodunu işləyib hazırlamışdır.
Bir bitki hormonu olan absis turşusu stres zamanı bitkilərin
yarpaqlarında ağızcıqların bağlanmasına səbəb olur. Court gen
işləməsini inhibrə edərək ABT-ni kontrol edən GRA-1 genini kəşf
etmiş və bitkilər genin fəaliyyəti dayandırıldıqda çox həssas
vəziyyətə gəlmişlər. Genin aktiv vəziyyətə keçirilməsilə ağızcıqlar
bağlanmış və su itkisinin qarşısı alınmışdır. Beləliklə, genin
fəaliyyətini tənzimləməklə quraqlığa tolerantlığı nəzarətdə
saxlamaq mümkün olmuşdur [169].
49
1.6. Bitkilərin duzluluq stresinə davamlılığı
Əkinə yararlı sahələrdə direnaj sistemlərinin yetərincə olma-
ması, qurunt sularının səthə yaxın səviyəyə galxmasına və bununla
da torpaqların duzlaşmasına səbəb olmuşdır. Dünyada suvarılan
ərazilərin 1/3-nin duz stresi altında olduğu müəyyən edil-
mişdir [186].
Şoranlıq, kənd təsərüfatı bitkilərinin məhsuldarlığını məh-
dudlaşdıran, onların böyümə və inkişafına mənfi təsir edən ən
önəmli amillərdən biridir. Şoranlıq bitkilərin inkişafına birbaşa və
dolayısı olmaqla iki çür təsir edə bilir. Birbaşa təsir torpaq məhlu-
lunun qatılığını artıraraq bitkilərin inkişafına zərərli təsir göstərən
ionların onların kök sahəsinə yığılması səbəbindən, dolayısı təsir
isə torpağın fiziki, kimyəvi və bioloji özəlliklərinin pozulmasına
səbəb olmaqla bitkilərin normal inkişafına əngəl törədir.
Duz stresi dedikdə, hər şeydən öncə duzlu mühitdə bitkilərin
məruz qaldıqları osmotik stres başa düşülür. Duz mühitinin yüksək
osmotik təziqi nəticəsində bitkilərə suyun daxil olmasına mane
olan amil osmotik stres olaraq qəbul edilir. Məlum olduğu kimi,
geniş yayılmış duzluluq şoran və yarı şoran bölgələrin əsas xüsu-
siyyətlərindən biridir. Bitkilər yüksək duzluluğa cavab reaksiya-
larına görə iki böyük qurupa ayrılır- hallofitlər və qlikofitlər. Hal-
lofitlər duzlu torpağa uyğunlaşan və həyat fəaliyyətini bu
şəraitdə başa vuran bitkilərdir. Qlikofitlər isə duzlu şəraitə
müqavimət göstərə bilməyən bitkilərdir [200]. Duz şəraiti hal-
lofitlərdən əlavə digər bitkilərin də böyümə və inkişafına
mənfi təsir edir: onlar cücərməni ləngidir (inhibrə edir), böyü-
məni zəiflədir, məhsuldarlığı azaldır, bəzi hallarda bitki hətta
həyat fəaliyyətini başa vurmadan məhv olur. Belə hallarda
böyümədəki azalma kök mühitindəki osmotik təziqin artması
ilə izah edilir [35].
50
Bitkilərin böyüyüb inkişaf etdiyi torpaq mühiti onların istifadə
etdiyi həllolunan duzların daşıyıcısıdır. Lakin həllolunan duzların
miqdarı bitkilərin tolerant sərhəddindən yüksək olduqda ortaya bir
sıra çətinliklər çıxır. Əgər duz qatılığı bitkilərin istifadə edə bildiyi
su potensialını 0,5-1 bar-a endirə biləcək dərəcədə olarsa bu qatılıq
duz stresi sayılır. Duza tolerantlıq, bitkilərin duzluluq şəraitində
normal böyümə və inkişafını sürətləndirmə qabilliyətidir. Duz-
luluğa səbəb ola bilən birləşmələr, xloridlər (NaCl, CaCl
2
, MgCl
2
),
sulfatlar (Na
2
SO
4
, MgSO
4
), nitratlar (NaNO
3
, KNO
3
), boratlardır.
Ancaq torpaq duzluluğu və stresi deyildikdə əsasən NaCl-un varlığı
nəzərdə tutulur. Torpaqda NaCl-un miqdarı 0,5%-dən artıqdırsa,
belə torpaqlar duzlu torpaqlar hesab olunur. Dünyada əkinə yararlı
torpaq sahələrinin 26%-i quraqlıq, 30%-i isə duzluluq stresi təsiri
altındadır. Yüksək qatılıqlı Na və yüksək qatılıqlı duzun təsirləri
bənzərdir. Ca
+2
, Mg
-2
,SO
-
4
kimi ionlar da ümumi duz miqdarına
daxildirlər. Torpaqda olan yüksək qatılıqlı Na, bitkilərə birbaşa
zərər verməklə yanaşı, eyni zamanda torpağın strukturunu da poza-
raq onda suyun keçiriciliyini azaldır [200].
Torpaqdakı dusluluq problemini aradan qaldırmaq, torpaqların
direnaj üsulu ilə yuyulması çox çətin, həm də iqsadi cəhətdən baha
başa gələn işdir. Duzlu torpaqlardan kənd təsərrüfatında müvəf-
fəqiyyətlə istifadə etmək üçün, hər şeydən öncə, bitki-duz əlaqəsini
dərk etmək, yəni duzun bitkinin böyüməsinə və inkişafına təsiri və
onun duz stresinə qarşı adaptasiya mexanizmini aydınlaşdırmaq
lazımdır.
1.6.1.
Duzluluq stresinin təsirindən bitkilərdə
baş verən morfoloji, fizioloji və biokimyəvi dəyişikliklər
Əlverişsiz mühit şəraiti bitkilərdə bir çox struktur və
funksional dəyişikliklərin əmələ gəlməsinə səbəb olur ki, bu
Dostları ilə paylaş: |