растительной клетки является наличие определенного набора органелл (хлоропластов,
глиоксисом, пероксисом), выполняющих специфические метаболические функции. В
настоящее время в каждой из этих органелл установлено присутствие изоэнзимов МДГ
[36]. Вторая особенность метаболизма растительной клетки связана с тем, что в ней
существует определенное динамическое равновесие между катаболическими и
анаболическими процессами. При этом сопряжение между отдельными метаболическими
путями осуществляется клеткой с помощью специфично локализованных энзимов, систем
соответствующих транслокаторов-антипортов и пулов промежуточных метаболитов [1].
Третья особенность исходит из того, что в отличие от животных, растения могут
синтезировать большие запасы промежуточных метаболитов и прежде всего
органических кислот, которые способны играть исключительно важную роль в
сопряжении метаболических процессов разных компартментов клетки. При этом одной из
основных органических кислот, которой запасается большинство растений, является
малат-субстрат МДГ-ы [55].
Поэтому, с нашей точки зрения, для полного понимания роли МДГ в растительном
метаболизме необходимо кратко рассмотреть функции, выполняемые малатом внутри
клетки. Физиологическая концентрация малата колеблется внутри растительной клетки
между 1 и 10 мМ. В специализированных листьях растений с метаболизмом по типу
толстянковых может достигать до 100 мМ. В отличие от этого, физиологическая
концентрация такого важного соединения, как фосфоенолпируват, достигает внутри
клетки лишь от 10 до 100 мкМ (34). Следовательно, внутри растительной клетки
существует значительный пул малата, который организм может мобилизовать для
обеспечения своих метаболических потребностей.
Лансе и Рустин на основании исследований функций и концентраций малата
внутри клетки пришли к выводу о центральном месте, занимаемом этой кислотой в
растительном метаболизме. Показано место, занимаемое малатом в метаболизме
растений и его взаимоотношение с другими метаболитами. Данная схема дает также
общую картину взаимопревращений этих соединений в некоторых метаболических
процессах растительной клетки [33].
В растительных клетках спонтанное превращение этих метаболитов протекает
обычно согласно последовательности ФЕП, ОА, малат, пируват, так как оно является
экзогенным процессом (G = -58 кДж). Превращение ФЕП в пируват, энергетически
выгоднее, так как протекает с синтезом 1 молекулы АТФ. Однако в клетке оно
осуществляется лишь в цитоплазме в условиях гликолиза (G
0
=-31,4 кДж). Реакции,
катализируемые пируваткиназой и фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕПК) в обычных
физиологических условиях являются необратимыми и протекают лишь в одном
направлении. Остальные взаимопревращения этих органических кислот протекают лишь в
клетках тканей некоторых растений или животных. Поэтому в целом путь метаболизма
малата в растительной клетке определяется, прежде всего, НАД
+
- МДГ и МЭ-ами,
осуществляющими раздвоение пути его превращения либо в сторону образования ОА,
либо пирувата. В настоящее время известно, что малат выполняет в растительной клетке
до 11 различных физиологических функций, осуществление которых зависит от
активности НАД
+
- МДГ и от ее сопряжения с действием ФЕПК и МЭ-ов. К числу
функций, выполняемых малатом, относится транспорт и образование восстановительных
эквивалентов, фиксация и транспорт СО
2
, создание фонда органических кислот и
снабжение таких процессов, как ЦТК, поставка электронов для синтеза АТФ или для
цианид-устойчивого
дыхания при избытке энергии, регуляция рН цитоплазмы и т.д. [33].
Кроме того, существование в растительной клетке двойного пути метаболизма
малата с помощью МДГ и МЭ-а дает возможность организму уменьшить свою
зависимость от гликолиза, при синтезе энергии и углеродных скелетов, необходимых для
интенсивных процессов роста и дифференциации. Метаболизм малата играет