Azərbaycan Respublikası Kənd Təsərrüfatı Nazirliyi Aqrar Elm Mərkəzi

 
 
цитоплазме  нефотосинтезирующих  тканей  или  в  хлоропластах  листьев.  Этот  энзим 
способен  декарбоксилировать  малат  или  ОА  и  играет  важную  роль  у  С
4
-растений  в 
механизме фиксации и транспорта СО
2
 или в регенерации НАДФН для биосинтетических 
процессов.  
L - малат (или ОА) + НАДФ
+ 
→ пируват + СО
2
+ НАДФН  
Концентрация  декарбоксилирующих  МДГ  в  растениях  варьирует  от  0,24  ФЕ/г 
сырого  материала  (г.с.м.)  в  паренхиматических  клетках  боба  конского  (Vicia  faba),  до 
0,026 ФЕ/г.с.м. в листьях толстянки (Brassica oleraceae) [61].  
Кроме  декарбоксилирующих  МДГ  в  растительных  клетках  обнаруживаются  две 
оксидоредуктазные дегидрогеназы, которые могут превращать малат в ОА в присутствии 
соответствующих коэнзимов.  
L - малат + НАД
+
 (НАДФ
+
)→ ОА + НАДН (НАДФН) 
 Так, НАДФ
+
- зависимая оксидоредуктазная МДГ (НАДФ-МДГ, КФ. 1.1.1.82) имеет 
хлоропластную  локализацию  и  была  обнаружена  и  выделена,  например,  из  листьев 
шпината (Rocha et аl., 1968). Она играет важную роль в процессах синтеза и пополнения 
пула первичных продуктов фотосинтеза, или фиксации СО
2
  у  С
4
-растений,  а  также  при 
переносе  в  цитоплазму  восстановительных  эквивалентов,  синтезированных  в  ходе 
фотофосфорилирования [5].  
Сравнительное  изучение  структуры  и  свойств  НАДФ
+
-  МДГ  и  НАД-МДГ  имеет 
огромное  значение  для  подтверждения  эндосимбиотической  теории  эволюции 
эукариотических клеток. Показано, что они отличаются между собой по ряду важнейших 
структурных  и  физико-химических  характеристик,  в  том  числе  по  наличию  механизма 
светозависимой активации  НАДФ-МДГ [49].  
МЭ-ы  имеют  широкое  распространение  в  природе.  Они  встречаются  у  всех  групп 
организмов.  Однако  еще  более  универсальное  распространение  в  органическом  мире 
имеет  НАД  -  МДГ  (КФ  1.1.1.37).  Она  встречается  в  клетках  всех  живых  организмов,  от 
прокариот до многоклеточных эукариот [2; 16; 47].  
 Генезис и физиологическая роль МДГ в растительной клетке  
Обычно МДГ представлена в клетках различных организмов в виде множественных 
молекулярных  форм,  число  которых  варьирует  в  зависимости  от  групповой 
принадлежности живых существ, от образа их жизни и сложности метаболизма.  
В  клетках  прокариотов,  где  слабо  выражена  внутренная  компартментация,  число 
изоформ  МДГ  является  минимальным.  Например,  в  клетках  Escherichia  coli обнаружена 
лишь одна молекулярная форма МДГ [38].  
При  переходе  к  эукариотическому  типу  организации  происходит  разделение 
отдельных  метаболических  процессов  клетки,  что  ведет  к  возрастанию  общего  числа 
изоформ МДГ. В клетках низших эукариот, например, Aspergillus niger обнаруживаются 
два 
изоэнзима 
МДГ, 
имеющие 
соответственно 
цитоплазматическую 
и 
митохондриальную локализации [35].  
У  растений  также  обнаруживаются  генетический  полиморфизм,  изменчивость, 
видовая  и  тканевая  специфичность  изоферментного  спектра  МДГ.  В  клетках  растений 
могут 
быть 
обнаружены 
изоэнзимы 
МДГ, 
имеющие 
цитоплазматическую, 
митохондриальную,  пластидную,  глиоксисомальную,  пероксисомальную  или  клеточно-
стеночную  локализацию  [27].  Кроме  того,  некоторые  из  этих  изоэнзимов  могут  быть 
представлены 
несколькими 
молекулярными 
формами. 
Использование 
метода 
изоэлектрофокусирования позволяет обнаружить у кукурузы (Zea mays) 9 изоформ МДГ, 
у  растений  из  рода  астр  (Callistephus)  -  8,  a  y  представителей  родов  (Vicia  faba,  боб 
конский) - 12 [46].  
Фотосинтезирующие  растения  в  отличие  от  гетеротрофных  организмов  способны 
синтезировать все необходимые им органические соединения. Поэтому для растительной 
клетки  характерно  наличие  целого  ряда  метаболических  процессов,  которые  не 
обнаруживаются  в  клетках  животных  и  микроорганизмов.  Одной  из  особенностей 

---

 
 
растительной  клетки  является  наличие  определенного  набора  органелл  (хлоропластов, 
глиоксисом,  пероксисом),  выполняющих  специфические  метаболические  функции.  В 
настоящее  время  в  каждой  из  этих  органелл  установлено  присутствие  изоэнзимов  МДГ 
[36].  Вторая  особенность  метаболизма  растительной  клетки  связана  с  тем,  что  в  ней 
существует  определенное  динамическое  равновесие  между  катаболическими  и 
анаболическими процессами. При этом сопряжение между отдельными метаболическими 
путями осуществляется клеткой с помощью специфично локализованных энзимов, систем 
соответствующих  транслокаторов-антипортов  и  пулов  промежуточных  метаболитов  [1]. 
Третья  особенность  исходит  из  того,  что  в  отличие  от  животных,  растения  могут 
синтезировать  большие  запасы  промежуточных  метаболитов  и  прежде  всего 
органических  кислот,  которые  способны  играть  исключительно  важную  роль  в 
сопряжении метаболических процессов разных компартментов клетки. При этом одной из 
основных  органических  кислот,  которой  запасается  большинство  растений,  является 
малат-субстрат МДГ-ы [55].  
Поэтому, с нашей точки зрения, для полного понимания роли МДГ в растительном 
метаболизме  необходимо  кратко  рассмотреть  функции,  выполняемые  малатом  внутри 
клетки.  Физиологическая  концентрация  малата  колеблется  внутри  растительной  клетки 
между  1  и  10  мМ.  В  специализированных  листьях  растений  с  метаболизмом  по  типу 
толстянковых  может  достигать  до  100  мМ.  В  отличие  от  этого,  физиологическая 
концентрация  такого  важного  соединения,  как  фосфоенолпируват,  достигает  внутри 
клетки  лишь  от  10  до  100  мкМ  (34).  Следовательно,  внутри  растительной  клетки 
существует  значительный  пул  малата,  который  организм  может  мобилизовать  для 
обеспечения своих метаболических потребностей.  
  Лансе  и  Рустин  на  основании  исследований  функций  и  концентраций  малата 
внутри  клетки  пришли  к  выводу  о  центральном  месте,  занимаемом  этой  кислотой  в 
растительном  метаболизме.  Показано  место,  занимаемое  малатом  в  метаболизме 
растений  и  его  взаимоотношение  с  другими  метаболитами.  Данная  схема  дает  также 
общую  картину  взаимопревращений  этих  соединений  в  некоторых  метаболических 
процессах растительной клетки [33].  
  В  растительных  клетках  спонтанное  превращение  этих  метаболитов  протекает 
обычно  согласно  последовательности  ФЕП,  ОА,  малат,  пируват,  так  как  оно  является 
экзогенным  процессом  (G  =  -58  кДж).  Превращение  ФЕП  в  пируват,  энергетически 
выгоднее,  так  как  протекает  с  синтезом  1  молекулы  АТФ.  Однако  в  клетке  оно 
осуществляется  лишь  в  цитоплазме  в  условиях  гликолиза  (G
0
=-31,4  кДж).  Реакции, 
катализируемые  пируваткиназой  и  фосфоенолпируваткарбоксилазой  (ФЕПК)  в  обычных 
физиологических  условиях  являются  необратимыми  и  протекают  лишь  в  одном 
направлении. Остальные взаимопревращения этих органических кислот протекают лишь в 
клетках  тканей  некоторых  растений  или  животных.  Поэтому  в  целом  путь  метаболизма 
малата  в  растительной  клетке  определяется,  прежде  всего,  НАД
+
-  МДГ  и  МЭ-ами, 
осуществляющими  раздвоение  пути  его  превращения  либо  в  сторону  образования  ОА, 
либо пирувата. В настоящее время известно, что малат выполняет в растительной клетке 
до  11  различных  физиологических  функций,  осуществление  которых  зависит  от 
активности  НАД
+
  -  МДГ  и  от  ее  сопряжения  с  действием  ФЕПК  и  МЭ-ов.  К  числу 
функций, выполняемых малатом, относится транспорт и образование восстановительных 
эквивалентов,  фиксация  и  транспорт  СО
2
,  создание  фонда  органических  кислот  и 
снабжение  таких  процессов,  как  ЦТК,  поставка  электронов  для  синтеза  АТФ  или  для 
цианид-устойчивого дыхания при избытке энергии, регуляция рН цитоплазмы и т.д. [33].  
Кроме  того,  существование  в  растительной  клетке  двойного  пути  метаболизма 
малата  с  помощью  МДГ  и  МЭ-а  дает  возможность  организму  уменьшить  свою 
зависимость от гликолиза, при синтезе энергии и углеродных скелетов, необходимых для 
интенсивных  процессов  роста  и  дифференциации.  Метаболизм  малата  играет 

---