57
aminturşularının hər hansı bir qrupu üçün ixtisaslaşan 5
müxtəlif simport sistemi mövcuddur.
Şəkil 3.11.
Nəqletmə simport
sistemlərdən başqa, «anti-
port» sistemlər də mövcuddur. Onlardan biri bir
tsikildə hüceyrədən çıxardığı 1 Ca ionunu hüceyrəyə
daxil olan 3 Na ionu ilə mübadilə edir (şəkil 3.11).
Ca
2+
-un nəqli üçün lazım olan enerji 3 Na ionunun
potensial və qatılıq qradienti üzrə daxil olması hesa-
bına yaranır. Bu enerji (sükunət potensialı üzrə) Ca
2+
ionlarının yüksək qradientliyinin saxlanılması üçün
kifayətdir (hüceyrə daxilində ən azı 10
-7
mol•l
-1
-dən
hüceyrə xaricində 2 mmol•l
-1
-ə qədər).
Endo- və ekzositoz.
Bəzi maddələrin hüceyrəyə daxil ol-
ması və ya hüceyrədən çıxmaları üçün nəqliyyat kanalı olmur;
bu cür maddələrə zülalları və xolesterolu aid etmək olar. Onlar
plazmatik membrandan endo- və ekzositozun köməyilə vezi-
kullardan və qovuqcuqlardan keçirlər. Şəkil 3.12-də bu
proseslərin əsas mexanizmi göstərilib.
Ekzositoz zamanı müəyyən orqanoidlərin hüceyrədən çıx-
58
arılması, hormonlar və ya fermentlərlə dolu olan vezukullar
formalaşdırır. Bu cür vezikullar plazmatik membrana çatdıqda
onların lipid membranı onunla birləşərək, vezikulun
möhtəviyyatının xarici mühitə çıxmasına imkan yaradır. Buna
əks proses olan endositoz zamanı plazmatik
membran çuxur
əmələ gətirməklə invaqinasiya edir (qatlanır), sonra bu çuxur
dərinləşərək qapanır, nəticədə hüceyrəxarici maye və bəzi
makromolekullarla dolu olan hüceyrədaxili vezikula yaranır.
Endositoz zamanı demək olar ki, hüceyrəxarici mühitdən
hüceyrəyə həmin təsadüfi maddələr daxil olmur. Hüceyrə
membranında çox vaxt ixtisaslaşmış qruplarda toplanan
makromolekullara uyğun spesifik reseptorlar (məsələn, insulin
və ya antigenə spesifik gələn reseptorlar) olur. Belə spesifik
reseptorlar əsasən insulin və ya bəzi antigenlərə uyğun gəlir. Bu
molekullar öz reseptorları ilə birləşdikdən sonra reseptoru əhatə
edən membran sahəsində endositoz
baş verir və makromolekul-
lar hüceyrəyə seçici daşınırlar (şəkil 3.13, B).
Hüceyrədə endo- və ekzositoz fasiləsiz baş verir.
Dövretməni həyata keçirən membran materialının miqdarı bö-
yükdür; 1 saat ərzində makrofak özünün sitoplazmatik mem-
branının səthinin 2 qat sahəsi qədər vezikul udur. Əksər
hüceyrələrdə membran materialının dövr etməsi o qədər də in-
tensiv getmir.
59
Şəkil 3.12. Ekzositoz və endositoz.
Yuxarıda: Hüceyrədaxili
vezikula plazmatik membranın ikiqat lipid təbəqəsi ilə birləşir və
hüceyrəxarici sahəyə açılır.
Aşağıda: plazmatik membran çox da
böyük olmayan sahədə invaqinasiya edir və hüceyrəxarici materiala
dolmuş vezikulları bağlayır. Bu prosesi endositoz adlandırırlar.
60
3.3. Maddələrin hüceyrə daxilində nəqli
Endo- və ekzositoz – bu təkcə hüceyrə membranından
maddələrin daşınması prosesi deyil, həm də hüceyrənin özünün
membran quruluşu komplekslərinin mübadiləsi prosesidir. Bu
bölmənin müzakirə obyekti elə hüceyrədə və onun
orqanoidlərində daşınma proseslərinin öyrənilməsidir.
Diffuziya.
Təbii ki, sitozolda qatılıqlar
qradienti diffuziya
hesabına aradan qaldırılır. Bu orqanoidlərdə olan mayelər üçün
də doğrudur. Burada həll olmuş zülalın yüksək qatılığı üzündən
diffuziya suya nisbətən çox yavaş gedir. Hüceyrə ətrafında və
orqanoidlərin tərkibində olan lipid membranlarında diffuziya
baş verir. Membranda lipidlər öz qatları əhatəsində diffuziya
edir, nadir hallarda birindən digərinə keçir. Onlara daxil olmuş
zülallar da kifayət qədər hərəkətlidirlər; onlar membrana
perpendikulyar olan ox ətrafında fırlanırlar və ya fosfolipidlərə
nisbətən müxtəlif diffuziya sabitləri ilə, 2-10 000 dəfə az,
lateral diffuziya edir. Belə ki, bəzi zülallar lipid qatında lipid
molekullarının hərəkət sürətinə uyğun sərbəst yerdəyişir,
digərləri isə sitoskeletlə daha möhkəm birləşirlər. Membranda
spesifik zülalların «sabit» aqreqatları mövcuddur, məsələn;
sinir hüceyrələrinin pre- və postsinaptik quruluşları.
Sərbəst yer
dəyişən zülalları fluoressent rəngləyicilər birləşdirmək yolu ilə
membranın kiçik sahəsini qısamüddətli işıqlandırmaqla nüma-
yiş etdirmək olar. Bu cür eksperimentlər göstərir ki, ən azı 1
dəqiqə ərzində rəngləyici ilə birləşən zülallar bir-birindən 10
mkm aralıda membran üzrə düzülürlər.
Orqanoidlərin membranlarında fəal daşınma.
Plazma-
tik membranın funksiyasında həyati rol oynayan aktiv daşınma
prosesləri həmçinin hüceyrədaxilində orqanoidlərin membra-
nında da gedir. Müxtəlif orqanoidlərin spesifik tərkibinin bir
hissəsi daxili sintez, bir hissəsi isə sitozoldan aktiv daşınma
hesabına yaradılır. Axırıncıya bir misal kimi yuxarıda
xatırladılan əzələ hüceyrəsində sarkoplazmatik retikulumda
61
Ca
2+
-nasosu aiddir. ATP-in sintezi zamanı oksidləşmə
metabolizmi daxili membranlarda H
+
qradientinin yaranmasına
gətirir. Bu qradient molekulların fəal daşınmasının nasos
tsiklinin əks prosesi üçün hərəkətverici qüvvədir: H
+
ionları
membranlarda qradient üzrə hərəkət edir,
bunun nəticəsində
ayrılan enerji isə ADP və fosfatdan ATP -in sintezini təmin
edir. Əmələ gəlmiş ATP isə öz növbəsində hüceyrəni enerji ilə
təmin edir və həm də fəal daşınma üçün sərf olunur.
Vezikullarda daşınma.
Hüceyrədə çoxlu miqdarda
orqanoid və onlarla bağlı olan vezikullar vardır (şəkil 3.2).
Vezikullar öz tərkibini digər orqanoidlər və ya plazmatik
membrana ötürərək əsasən həmişə hərəkətdə olurlar. Vezikullar
həmçinin hüceyrə membranında, endositozda olduğu kimi
orqanoidlərdə miqrasiya edə bilirlər.
Zülalın sekresiyası prosesi şəkil 1.12, A-da göstərilib. Zü-
lal nüvə yaxınlığında ribosomlarda sintez olunur. Endo-
plazmatik retikuluma düşmüş zülal bundan ayrılan və Holci
aparatına miqrasiya olunan nəqliyyat vezikuluna yığılır. Burada
onlar Holci aparatının sisternalarına (çənlərinə) tökülürlər və
burada zülal modifikasiya olunur və qlikoproteinlərə çevrilirlər.
Sisternaların uclarında vezikullar yenidən yaranır. Modifikator
zülal daşıyan sekretor vezikullar plazmatik membrana aparılır-
lar və tərkiblərini ekzositoz yolu ilə xaric edirlər. Hüceyrədə
nəqliyyat yolunun digər nümunələri şəkil 3.13,B-də verilib; bu
hüceyrə tərəfindən xolesterolun udulmasıdır. Qanla daşınan
xolesterol əsasən aşağı sıxlıqlı lipoprotein (ASL)
hissəcikləri
ilə birləşmiş olur. Bu cür hissəciklər membranın ASL-in resep-
torlarını saxlayan spesifik sahəsilə birləşirlər. Burada endositoz
baş verir və ASL «haşiyələnmiş» vezikullarda hüceyrədaxilinə
daşınır. Bu vezikullar endosomlar əmələ gətirməklə qarışırlar
və bu prosesin gedişində «haşiyələnmə» itir.
Endosomlar öz növbəsində tərkibində hidrolitik fermentlər
saxlayan ilkin lizosomlarla birləşirlər və ikincili daha iri
lizosomlar əmələ gətirirlər. Onlarda xolesterol ASL
62
hissəciklərindən azad olur və sitozola diffuziya edirək, orada
lipid membranın sintezi üçün əlverişli olur. Endosomlardan
həmçinin ASL saxlamayan vezikullar ayrılır,
xüsusi yolla
plazmatik membrana hərəkət edir və onunla birləşir. ASL
hissəciklərinin membranla birləşməsi anından xolesterolun
ikincili lizosomlardan ayrılmasınadək 10-15 saniyə keçir. ASL-
in birləşməsində və udulmasında pozğunluq, yəni hüceyrənin
xolesterolla təchiz olunmasında olan pozğunluq ciddi və geniş
yayılmış xəstəlik olan aterosklerozun (arteriyaların bərkiməsi)
inkişafında həlledici rol oynayır.
Şəkil 3.12 və 3.13, A-da göstərilənlərə uyğun olan digər
çoxlu nəqliyyat yolları var ki, bunların köməyi ilə hüceyrədə
spesifik vezikullar hərəkət edir. Onların necə yerdəyişməsi
məlum deyil, ancaq, güman ki,
bu prosesə sitoskeletin
elementləri cəlb olunur. Vezikullar mikroborucuqlarla sürüşüb
çıxa bilirlər. Bu halda hərəkət üçün enerji çox güman ki, vezi-
kullarla bağlı, zülalla ATP-aza ilə təmin olunur. Müxtəlif vezi-
kul çoxluğunun bütün istiqamətlər üzrə biri digərinin ardınca
hərəkət edərək təyinat üzrə yerləşməsi məsələsi hələlik aydın
deyildir.
Orqanoidlərin yaranması və dağılması yolu ilə daş-
ınma.
Bura qədər biz endositoz və ekzositoz proseslərinə vezi-
kulların tərkibinin nəqli prosesi kimi baxırıq. Bu proseslərin
digər aspekti də mövcuddur. Bu onunla bağlıdır ki, endositoz
yolu ilə hüceyrə səthinin bir hissəsində plazmatik membranın
istiqamətli çıxardılması (
kənaredilmə) və əksinə,
onun ekzosi-
toz yolu ilə əlavə olunması membranın çoxlu sahələrinin
yerdəyişməsinə gətirməklə, hüceyrəyə məsələn, çıxıntı for-
malaşdırmağa və ya hərəkət etməyə imkan verir (şəkil 3.13,B).
Mikrofilamentlər
(şəkil 3.2) – ilk növbədə lifli dəstələrə
yığılma qabiliyyətinə malik F-aktin zülallardan təşkil olunmuş-
dur. F-aktin zülalları isə monomerin sitozolda polimerləşməsi
nəticəsində lifli dəstələrə yığılır. Dəstələr polyarlaşırlar, yəni
onlar yeni aktin molekulunu akkumulyasiya etməklə çox vaxt bir