51
(funksional) və kiçik
subvahidlərdən ibarətdir; membranda o iki
böyük və iki kiçik subvahidlərdən təşkil olunmuş tetramer kimi
mövcuddur.
sürətlə yerinə yetirir. Belə ki, saniyədə 150-600 natrium ionları
daşınır. Nəqliyyat zülalında aminturşusu ardıcıllığı məlumdur,
ancaq bu mürəkkəb mübadilə nəqliyyatının mexanizmi hələlik
aydın deyildir. Bu prosesi zülallarla natrium və kalium ionlarının
daşınmasının energetik profilini istifadə etməklə izah edirlər
(şəkil 3.6, B). Bu halda mübadilənin stexiometriyasından
danışmaq olar. 2 kalium ionu 3 natrium ionu ilə mübadilə olunur.
Na/K nasosu, Na
+
/K
+
-asılı membran ATP-azası kimi ürək
qlikozidi uabainlə (strofantin ilə) spesifik olaraq sıradan çıxarılır.
Na/K nasosu iri, çoxpilləli kimyəvi reaksiyalardan ibarətdir, o,
bütün kimyəvi reaksiyalar kimi temperaturdan çox asılıdır ki, bu
proses 3.8-ci şəkildə əks olunub.
Burada əzələ hüceyrələrindən natrium ionlarının axını
zamana nisbətdə göstərilir; praktiki olaraq bu Na/K
nasosu
vasitəsilə Na ionlarının axınına ekvivalentdir, ona görə ki,
qatılıq və potensial qradientlərinin əksinə Na ionlarının axını
çox azdır. Əgər preparatı təxminən 18
0
C-ə qədər soyutsaq,
onda Na ionlarının hüceyrələrdən axını 15 dəfə çox olacaq,
ancaq qızdırıldıqda dərhal əvvəlki vəziyyətinə qədər bərpa olur.
Hüceyrədən natrium ionlarının axınının bu cür azalması
diffuziya prosesi və ya sadə kimyəvi reaksiyaların
temperaturdan asılılığı ilə müqayisədə bir neçə dəfə yüksəkdir.
Uyğun effekt dinitrofenol (DNP) ilə zəhərlənmə nəticəsində
metabolik enerji ehtiyatlarının tükənməsi zamanı da müşahidə
edilir (şəkil 3.8,B). Deməli, hüceyrədən natrium ionlarının
axını enerjidən asılı reaksiya ilə fəal nasosla təmin edilir.
Nasosun temperatur və enerji asılılığından
başqa digər
xüsusiyyəti doyma səviyyəsinin olmasıdır; digər kimyəvi
reaksiyalarda olduğu kimi, bu o deməkdir ki, nasosun işinin
sürəti daşınan Na ionlarının qatılığının artması ilə mütənasib
deyildir (şəkil 3.9).
52
Şəkil 3.8. A,B. Na
+
aktiv daşınması. Ordinat oxu: radioktiv
24Na
+
-un hüceyrədən axını (imp.dəq
-1
). Absis oxu: eksperi-
mentin başlanma vaxtı. A-hüceyrə 18,3°-dən 0,5°C-yə qədər
soyudulur; bu dövrdə hüceyrədən Na
+
ionlarının axını ləngiyir.
B – hüceyrədən Na
+
ionlarının axınının 0,2 mmol•l
-1
qatılıqlı
dinitrofenol (DNP) ilə zəiflədilməsi.
53
Şəkil 3.9. Kanal vastəsilə diffuziya və ya nasos nəqli zamanı
molekul nəqliyyatının sürətilə onların qatılıqları arasında
münasibət (kanala çıxma yerinə və ya nasosun birləşmə yerinə).
Sonuncu yüksək qatılıqlarda doyur (maksimal sürət, V
max
); absis
oxunda K
m
-in mənası – nasosun maksimal sürətinin yarısına
(V
max
/2) uyğun gələn tarazılıq qatılığıdır K
m
.
Bundan fərqli olaraq passiv
diffuziya edən maddələrin
axını diffuziya qanununa uyğun olaraq ((1) və (2) tənliklər)
qatılığın müxtəlifliyinə mütənasib olaraq artır.
Plazmatik membran Na/K nasosundan başqa özündə daha
bir nasos – kalsium nasosu saxlayır; bu nasos hüceyrədən
kalsium (Ca
2+
) ionlarını çıxarır və onların hüceyrədaxili
qatılığının çox aşağı səviyyədə olmasını təmin edir (şəkil 3.2).
Kalsium nasosu ATP molekulunun parçalanması nəticəsində
Ca ionlarını toplayan əzələ hüceyrələrinin sarkoplazmatik
retikulumunda çox yüksək sıxlıqda mövcuddur.
Membran potensialına və hüceyrə həcminə Na/K -
nasosunun təsiri.
3.10-cu şəkildə membran cərəyanının müx-
təlif komponentləri göstərilmişdir və onların mövcudluğunu
təmin edən ionların hüceyrədaxili qatılıqları verilmişdir.
54
Şəkil 3.10. Hüceyrə daxilində və xaricində Na
+
, K
+
və Cl
-
ionlarının
qatılıqlarını və bu ionların hüceyrə membranından keçmə yollarını
göstərən sxem (spesifik ion kanalları ilə və ya Na/K -nasosunun
köməyilə). Mövcud qatılıq qradientləri zamanı E
Na
, E
K
və E
Cl
tarazlıq potensialları membran potensialına E
m
=-90 mV bərabərdir.
Kalium kanallarından çıxan K ionlarının axını müşahidə
olunur. Belə ki, kalium ionlarının tarazlıq potensialına nisbətən
membran potensialı daha elektromüsbətdir. Natrium
kanallarının ümumi keçiriciliyi kaliuma nisbətən çox aşağıdır,
yəni Na kanalları sükunət potensialı zamanı kalium kanallarına
nisbətən az-az açılır. Lakin hüceyrədən nə qədər K ionları
çıxırsa, o qədər də Na ionları daxil olur.
Ona görə ki, Na
ionlarının hüceyrəyə diffuziyası üçün qatılıq və potensialın
böyük qradientləri vacibdir. Na/K-nasosu passiv diffuziya
cərəyanının ideal şəkildə tarazlaşması Na ionlarını hüceyrədən,
K ionlarını isə hüceyrəyə daşımaqla təmin edilir. Beləliklə,
nasos hüceyrədən çıxan və ona daxil olan yüklərin miqdarca
fərqinə görə elektrogendir və onun işinin normal sürəti zamanı
təxminən 10 mV-dan çox elektromənfi potensial yaranır.
Nəticədə membran potensialı K tarazlıq potensialına yaxınlaşır
55
və bu K ionlarının sızmasını azaldır. Na/K-nasoslarının fəallığı
natrium ionlarının hüceyrədaxili qatılığı ilə tənzimlənir.
Nasosun işinin sürəti hüceyrədən çıxan Na ionlarının
qatılıqlarının azalması ilə zəifləyir. Ona görə də nasosun işi ilə
hüceyrədaxilinə Na ionlarının axını bir-birini
bərabərləşdirməklə Na ionlarının hüceyrədaxili qatılığını 10
mmol•l
-1
səviyyəsində saxlayır.
Nasos ilə passiv membran cərəyanları arasında tarazılığı
saxlamaq üçün K və Na ionları üçün kanal zülallarından daha
çox Na/K nasosu molekulu vacibdir. Kanal saniyə ərzində bir
neçə dəfə açıldığından bütün bu vaxt ərzində ondan 10
5
-dən
çox ion keçir. Təkcə nasos zülalı saniyədə bir neçə yüz Na
ionunu keçirir. Plazmatik
membran kanallara nisbətən
təxminən 1000 dəfə çox nasos molekulu saxlamalıdır. Sükunət
vaxtı kanal cərəyanının ölçülməsi membranın 1 mkm
2
-də orta
hesabla bir natrium və bir kalium açıq kanalının olmasını
göstərir. Buradan belə çıxır ki, elə həmin məkanda 1000
molekul Na/K -nasosu mövcud olmalıdır, yəni onlar arasında
məsafə orta hesabla 34 nm olmalıdır, nasos zülalının diametri
kanal kimi 8-10 nm-dir. Beləliklə, membran nasos molekulları
ilə kifayət qədər sıx təchiz olunub.
Na ionlarının hüceyrənin daxilinə, K ionlarının isə
hüceyrənin xaricinə axınının nasosun işi ilə tarazlaşması, başqa
nəticələrə gətirir ki, bu da sabit osmotik təzyiqin və sabit
həcmin saxlanılması ilə bağlıdır. Hüceyrənin daxilində iri
anionların, əsas etibarilə membrandan keçə bilməyən zülalların
(cədvəl 3.1-də A
-
) yüksək qatılığı mövcuddur (
və ya çox zəif
keçirlər) və ona görə də hüceyrə daxilində təsbit olunmuş
komponentlər sayılırlar. Bu anionların yüklərini
bərabərləşdirmək üçün bərabər miqdarda kationlar lazımdır.
Na/K -nasosunun təsiri hesabına bu kationlar kimi əsasən
kalium kationları çıxış edir. İonların hüceyrə daxilində
qatılığının artması yalnız Cl
-
anionlarının qatılıq qradienti üzrə
hüceyrəyə axını nəticəsində anionların qatılığının artması ilə
56
baş verə bilər (cədvəl 3.1), lakin membran potensialı buna əks
təsir edir. Cl
-
ionlarına daxil olan cərəyan o vaxta qədər
müşahidə edilir ki, xlor ionları üçün tarazlıq potensialı əldə
olunmasın, bu Cl
-
ionlarının qradienti K ionlarının qradientinə
əks
olduqda müşahidə edilir, belə ki, Cl ionları mənfi yüklənib
(tənlik 4). Beləliklə, kalium ionlarının aşağı, hüceyrəxarici
qatılığına uyğun gələn Cl ionlarının kiçik, hüceyrədaxili qatılığı
müəyyən olunur. Bunun nəticəsi isə hüceyrədə ionların ümumi
miqdarının məhdudlaşmasıdır. Əgər membran potensialı Na/K
nasosunun blokadası, məsələn, anoksiya zamanı düşürsə, onda
xlor ionları üçün tarazılıq potensialı azalır, Cl ionlarının
hüceyrədaxili qatılığı uyğun olaraq artır. Yüklərin tarazlığını
bərpa etməklə K ionları da hüceyrəyə daxil olur; hüceyrədə
ionların ümumi qatılığı artır ki, bu osmotik təzyiqi artırır, bu
suyun hüceyrəyə daxil olmasına səbəb olur. Hüceyrə şişir. Bü
cür şişmə
in vivo-da enerji çatışmazlığı şəraitində müşahidə
edilir.
Na
+
-un qatılıq qradienti membran daşınmasının hərə-
kətverici qüvvəsi kimi.
Na/K-nasosunun hüceyrə üçün rolu
membranda Na
+
və K
+
-un normal qradientinin sabitləşməsi ilə
məhdudlaşmır. Na
+
-un membran qradientində ehtiyat şəklində
toplanan enerji çox vaxt digər maddələrin membran nəqlinin
həyata keçirilməsində istifadə olunur. Məsələn, şəkil 3.11-də
Na
+
və şəkər molekullarının hüceyrəyə «simportu» göstərilib.
Zülalın membran nəqli hətta qatılıq
qradientinin əksinə olaraq
şəkər molekulunu hüceyrəyə daşıyır, eyni zamanda da Na
+
qatılıq və potensial qradienti üzrə hərəkət edərək şəkərin
daşınması üçün enerjini təmin edir. Şəkərin bu cür daşınması
tamamilə Na
+
-un yüksək qatılığının mövcudluğundan asılıdır;
əgər Na
+
-un hüceyrədaxili qatılığı artarsa, onda şəkərin
daşınması dayanar. Müxtəlif şəkərlər üçün müxtəlif simport
sistemlər mövcuddur. 3.11-ci şəkildə göstərildiyi kimi
hüceyrəyə amin turşularının daşınması şəkərlərin daşınması ilə
oxşardır, o həmçinin Na
+
qradienti ilə də təmin edilir. Oxşar