Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

nitrogéntartalma mindig jelentősen nagyobb, mint a növényi részeké. A legkisebb eltérést a koncentrált tápértékű magvaknál és a pollennél találjuk, nagyobb az eltérés a zárvatermők, még nagyobb a nyitvatermők leveleinél. Nitrogénben legszegényebb a fatest, illetve a háncs nedve. A levelek nitrogéntartalma azonban még életkoruk függvényében is változik. Legmagasabb nitrogéntartalmúak az egészen friss, zsenge levelek; ez a későbbiekben csökken, majd az öregedő leveleké ismét nagyobb lesz (44. ábra). Nem véletlen tehát, hogy egynemzedékű, tömeges lombfogyasztó lepkefajaink hernyóinak fő táplálkozási ideje a közvetlenül lombfakadás utáni időszak. A lombon élő hernyók aránya általában nyáron minimális, csak nyár végén–ősz elején mutat újra bizonyos emelkedést. Szépen kimutatható az is, hogy a levéltetveknél a legnagyobb mérvű parthenogenetikus szaporodás egybeesik a levelek maximális aminosav-tartalmával (ami a fő nitrogénforrás), s a nitrogéntartalom meredek csökkenése időben egybevág a szárnyas alakok megjelenésével és a gazdanövénycserével. Az őszi visszatelepülés már akkor történik, amikor a nitrogéntartalom szempontjából ismét kedvezőbb értékek mérhetők.

44. ábra - A gazdanövény nitrogéntartalmának hatása három különböző fitofág rovar a) növekedési rátájára, b) túlélésére, c) termékenységére (Varley et al., 1973)

A vizsgált fajok: kabóca (Dicranopsis hamata), pázsitfűfélén (Holcus lanatus); a közepes nitrogénkoncentrációk a kedvezőek; medvelepke (Tyria jacobeae) aggófüvön (Senecio jacobeae); juhar-levéltetű (Drepanosiphum plattanoides) hegyi juharon (Acer pseudoplatanus)

Szintén a táplálék nitrogéntartalmával összefüggő, fontos evolúciós jelenségként értékelhetjük a magevés (granivoria) és a pollenevés megjelenését számos rovarcsoportban. Ezek igen korán kialakult alkalmazkodási jelenségek lehettek, amelyekből további evolúciós fejlemények jöttek létre, pl. magvakban fejlődő endofágok (vö. ormányosok).

A nehezen lebontható növényi táplálék hasznosításához a fitofágoknak általában mikroorganizmusokra van szüksége. Jól ismert modell esetekről tudunk, ahol szaprobiont lárvájú csoportokban fitofág alakok jelennek meg, pl. a viráglegyeknél (Anthomyidae). Itt a táplálék hozzáférhetőségét a növényi – pl. a „fitofág” légylárva által ejtett – sebekben fejlődő cellulózbontó baktériumok teremtik meg oly módon, hogy a légylárva magukat a cellulózbontó baktériumokat fogyasztja el. Ebből a különös helyzetből valódi fitofágia azáltal lesz, hogy vagy a légylárva válik képessé a baktérium által előemésztett táplálékot elfogyasztani, vagy pedig a lárvába bekerülő mikroorganizmus táplálékból belső szimbiontává válik, és a lárva belében folytatja lebontó tevékenységét. Szimbiotikus mikroorganizmusok sokféle cellulóztartalmú táplálékot fogyasztó rovar belében vannak. A holt növényi anyagokkal táplálkozó termeszek belében sokostorú állati egysejtűek élnek, míg a növényevő sáskák szimbiontái legtöbbször Pseudomonas baktériumok. Sok bogárcsalád képviselőiben, továbbá poloskákban és kabócákban is élnek cellulózbontó szimbionták. A bélben élő baktériumok az anya citoplazmájából, a petén keresztül „öröklődhetnek át”.

4.2.1.4. A fitofág rovarok közösségökológiája

Az életközösség olyan populációkból tevődik össze, amelyek lényegében azonos élőhelyen tenyésznek, ezáltal a rájuk ható környezeti tényezőkben is – specifikus különbségek mellett – nagyfokú azonosság van. Ezen populációk között különféle kapcsolatok állnak fenn. Szoros kapcsolatok esetén gyakran nem is képesek létezni egymás nélkül, bár ez a fitofágok esetében többnyire egyoldalú: a fitofág jelenlétének limitáló tényezője a tápnövény jelenléte, fordítva ez általában nem áll fenn (kivéve pl. a specifikus pollinátorokat). A közösségek szerveződésének egyik igen fontos elemét az azonos környezeti forrásra települt, azt használó populációk alkotják. Az ilyen populációk között az adott környezeti forrásért – ha csak az adott forrás nem nagyon bőséges a populációk létszámához képest – versengés (kompetíció) áll fenn, amely ahhoz vezet, hogy a mindnyájuk számára szükséges forrást valamilyen módon felosztják egymás között.

A közös környezeti forrásért való versengés következménye többrétű. Felosztása történhet pl. a táplálék elfogyasztásának módja (rágás, szívás stb.), szezonális ritmusa, napszakos megoszlása, a táplálék mérettartománya szerint (pl. magevő fajoknál), a tápnövény levélzetének kora, illetve vertikális tagolódása (újulat, cserje, alsó vagy felső lombkoronaszint stb.) alapján, a fitofágnak a növényen való preferált tartózkodási helye szerint, a tápnövényre való peterakás specifikus helye, ideje, módja stb. alapján és még sok egyéb szempont szerint. Lepkehernyókkal végzett vizsgálatokból az derült ki, hogy amennyiben ugyanazt a jelentős hatóanyag-tartalmú forrást (pl. Cruciferae vagy Solanaceae tápnövényt) számos, részben specialista, részben generalista faj hasznosítja, akkor a generalisták mindenekelőtt a kisebb kémiaihatóanyag-tartalmú fiatal leveleket részesítették előnyben, ugyanakkor a specialisták, amelyek a gazdanövény specifikus hatóanyagaihoz már evolúciósan alkalmazkodtak, sikeresen fogyasztották az idősebb, nagyobb hatóanyag-tartalmú leveleket is. Kimondható tehát, hogy adott tápnövényen, kompetíciós helyzetben, a hozzá speciálisan alkalmazkodott alakok vannak előnyben.

A forrásfelosztás másik fontos lehetősége, mindenekelőtt a nagy lombfelületű fás növények esetében, hogy a rajta élő, fogyasztó populációk a korona magassági szintjei szerint oszlanak meg. E tekintetben különösen a tölgyön táplálkozó lepkehernyók mutatnak nagy változatosságot, részben taxonómiai hovátartozásuk szerint, de az adott populáció sűrűsége által is befolyásolt módon. Főként egyes púposszövők lárvái a magasabb lombkoronaszintben táplálkoznak. Ugyanakkor olyan szövők és bagolylepkék hernyói, amelyek nappal, amikor nem aktívak, a kéregrepedésekben rejtőznek el, inkább a lombkorona alsóbb „emeletein” táplálkoznak. Végezetül ismerünk olyan fajokat is, amelyek hernyói a még cserje méretű újulatot részesítik előnyben (pl. a cserfa-csücsköslepke).

A tömeges elszaporodásra hajlamos téliaraszolók hernyói viszont eleinte a lombkorona magasabb szintjeiben táplálkoznak, de ha itt a lombozat jelentős részét már elfogyasztották, akkor a korona alsóbb részeire, majd a cserjékre szorulnak le. Ilyenkor az is tapasztalható, hogy a fő táplálékforrásként szolgáló tölgyről és gyertyánról a hernyók további lombosfákra és cserjékre (főleg a mezei juharra) váltanak át.

Amennyiben több populáció az adott környezeti forrást hasonló módon használja ki, akkor beszélhetünk (Root, 1967 szerint) guildszerveződésről. A guildszerveződés a fitofág közösségek szerveződésének, egyúttal diverzitásuknak is fontos tényezője, mivel az egy guildhez tartozó populációk úgy tekinthetők, mint párhuzamos, alternatív utak a közösség anyagforgalmában (Pianka, 1978). Általánosan elfogadott vélemény szerint ez a redundancia a közösségszerveződésben a közösség stabilitásának fontos tényezője.

Fejlett guildszerveződés esetén lehetséges, hogy több közel rokon és közel azonos életmódú faj létezhessen együtt adott közösségben, egymás egyedszámát is szabályozva. Ezért nem érvényesül – a modellszerű, fajszegény rendszerekre leírt – kompetitív kizárás. Igen magas fokú guildszerveződés állapítható meg a trópusi esőerdőkben, ahol a legnagyobb fokú mind a tápnövény-specializáció, mind pedig az azonos forrásra rátelepülő s azt egymás közt felosztó populációk száma. Hazai viszonyok között különösen a fajgazdag, vertikális szintezettségükben is legváltozatosabb, erősen elegyes lombkoronaszintű, többfajú cserjeszintű tölgyeseinkben és keményfás ligeter- deinkben a legmagasabb mind a fajdiverzitás, mind pedig a guildszerveződés (Varga, 1987, 1989).

4.2.2. Kölcsönhatások herbivor rovarok és tápnövényük között

Csóka, György, Erdészeti Tudományos Intézet

A herbivor rovar és tápnövénye közvetlenül és közvetve is rendkívül sokféle módon hatnak egymásra. Habár e kölcsönhatás-rendszer aszimmetrikus, azaz a növények általában jelentősebb hatást gyakorolnak az őket fogyasztó rovarokra, mint fordítva, a rovarok is képesek befolyásolni tápnövényeiket. A növény–rovar kölcsönhatások az utóbbi néhány évtizedben az ökológiai kutatások egyik kiemelt területét jelentették és jelentik még ma is. E fejezet keretein belül e rendkívül sokszínű területről csupán néhány, az erdészeti ökológia szempontjából fontosabb összefüggést tudunk vázlatosan ismertetni.

4.2.2.1. Herbivor rovarok hatása a tápnövény növekedésére, szaporodására, mortalitására

A herbivor rovarok táplálkozásuk során növényi szöveteket fogyasztanak, tápanyagokat vonnak el a tápnövénytől, ezzel befolyásolhatják annak növekedését, kondícióját, szélsőséges esetekben pedig túlélését is. Erdei lombos fák általában képesek tolerálni és kompenzálni a kisebb mértékű lombvesztést. A tölgyek például másodlagos (ún. „János-napi”) hajtásaikkal pótolják az elvesztett asszimilációs felületet. Ezek hossza kocsányos tölgy esetében pozitív korrelációt mutat a korábban elszenvedett lombvesztés mértékével (Crawley 1983).

Az ismétlődő, illetve nagyon nagy mértékű lombvesztés azonban növekedésüket, valamint fiziológiai állapotukat egyaránt visszaveti. A gyapjaslepke hernyói által okozott, 3–4 éven át ismétlődő tarrágás tölgyeknél az átmérő növekedését több mint 50%-kal csökkenti (Varga, 1964). A növekedésben mutatkozó visszaesés tűlevelűek esetében hasonlóan jelentős. Idősebb erdeifenyvesben, a fenyőpohók okozta nagyfokú tűvesztést követően Sliwa (1975) a magassági növekedésben 60%-os, a fatérfogat növekedésben pedig 30%-os veszteséget említ. Ugyanezen faj erőteljes rágása fiatal erdeifenyvesben az átmérő növekedését 45–50%-kal, a magassági növekedését pedig 46–54%-kal vetette vissza (Csóka, 1991). A fenyőrontó darázs lárváinak rágása után a tűvesztés mértékétől függően 10–45%-os növekedéscsökkenést említenek (Kolonits, 1965). A fiatalabb fák csúcshajtásaiban, illetve csúcsrügyeiben élő rovarok (pl. fenyőilonca) a fák magassági növekedését vetik vissza, ezzel pedig a megtámadott egyedek kompetíciós képességét is jelentősen csökkentik.

A virágokat, termést, magokat fogyasztó rovarok nagymértékben befolyásolhatják a tápnövény szaporodóképességét. Tölgyeken számos gubacsdarázs (pl. Andricus quercuscalicis, Callyrhitis glandium), a makkormányosok, egyes lepkefajok (pl. Laspeyresia amplana, L. splendana) akár 95–98%-ban, fenyők esetében pedig a magdarazsak és a tobozmolyok hernyói képesek hasonló mértékben csökkenteni a csíraképes magok mennyiségét. A rügygubacsokat okozó rovarok a generatív rügyek elpusztításával befolyásolják a tápnövény szaporodási képességét. A reprodukciós potenciált nem csupán a magokat fogyasztó, hanem a lombfogyasztó rovarok is csökkenthetik. Kocsányos tölgyön már kis mértékű (8–12%) lombvesztés is jelentősen, akár 60–80%-kal is csökkentheti a makktermést (Crawley, 1985).

A teljesség kedvéért azonban az is megemlítendő, hogy igen sok növényfaj nem is szaporodhatna rovarok közreműködése nélkül (beporzás), ezen összefüggésekre ehelyütt azonban nem térünk ki.

A herbivor rovarok általában nem pusztítják el tápnövényeiket. Ha azonban hatásuk különösen erős, illetve ismétlődő, akkor esetenként számottevő mortalitást is okozhatnak. A cserebogarak gyökereken táplálkozó lárvái lágy szárú növényeket, de nemritkán csemetéket, fiatal fákat is elpusztíthatnak. Az ERTI Erdővé-delmi Jelzőszolgálatának adatai szerint a cserebogárpajorok az utóbbi 30 év átlagában évente mintegy 2000 ha erdősítésben és fiatalosban okoztak érzékeny károkat, esetenként pedig idős fákat is elpusztítottak.

Tömeges fellépésük esetén – különösen szélsőségesen rossz termőhelyen – a lombfogyasztó rovarok is előidézhetnek fapusztulást. Gyakoribb ez a fenyők esetében, hiszen ezek egy tarrágás során akár 6–7 évjárat tűit is elveszíthetik, ennek gyors pótlása pedig nyilvánvalóan lehetetlen. A legdrámaibb tápnövénypusztulást azonban minden bizonnyal a fenyőfélék szíjácsában élő szúfélék okozzák, amelyek általában csak legyengült faegyedeket támadnak meg. Ha azonban bizonyos környezeti feltételek (pl. hosszan tartó aszály, széltörés, hótörés) optimális körülményeket teremtenek számukra, robbanásszerű tömegszaporodásra képesek, ennek során pedig már az egészséges fákat is megtámadják, és el is pusztítják. Közvetett negatív hatásuk továbbá, hogy vektorai számos szíjácsban élő, erősen patogén gombának (Ceratocystis spp.), amelyek közül némelyik önmagában is képes fapusztulást okozni (Berryman, 1986). A lombos fákon tracheomikózist okozó gombák terjedésében a rovarok ugyancsak részt vesznek (szilek, tölgyek hervadásos megbetegedése).

4.2.2.2. A tápnövény védekezése a herbivor rovarok ellen

A növények rovarok elleni védekezése igen sokrétű, és sokféle módon is csoportosítható. Főbb kategóriái a következők: felszíni (vagy fizikai) védelem, kémiai védelem, illetve a „megszökés” (térben vagy időben). E fejezet keretein belül a rendkívül sokszínű eszköztárból, a teljesség igénye nélkül, csupán néhány példa felsorolására van mód.

A fizikai védelem lehetőségei között szerepelnek a különféle felszíni képletek (sörték, szőrök), illetve a levelek keménysége, viaszos bevonatai, stb. A zsurlók – amelyeket régen edények súrolására használtak – szövetei pl. a bennük felhalmozott szilícium miatt olyan kemények, hogy a rovarok számára gyakorlatilag fogyaszthatatlanok. Borhidi (1969) szerint a kocsánytalan tölgy dalechampii és polycarpa alfaja jelentősen eltérő herbivorfogékonyságot mutat. Ennek okát abban látja, hogy az előbbinek finom textúrájú, viszonylag puha, míg az utóbbinak erős kutikulájú, bőrnemű, kemény levelei vannak.

A növények kémiai védekezésének két fő formája a konstitutív, illetve az indukált védelem. A konstitutív védelem lényege, hogy a tápnövény eredendően tartalmaz számos olyan vegyületet, melyek a rajta táplálkozó rovarra kedvezőtlenül hatnak. Ezek közül igen gyakoriak a tannintartalmú cserzőanyagok, pl. tölgyfajok esetében. A fenyőknél a tannin mellett a terpének is igen jelentősek. Igen sok olyan növényfaj ismert, amely kémiai összetevőinél fogva a rovarok túlnyomó többségére riasztó, vagy éppen mérgező (pl. kutyatejfajok, farkasalma stb.), ezeket csak kisszámú, szigorúan specialista faj képes fogyasztani.

Indukáltnak vagy fakultatívnak nevezzük a védekezésnek azt a formáját, amelynek során a herbivor rágása indít be a növényben bizonyos kémiai változásokat, amelyek végeredményben kedvezőtlenül hatnak magára a rovarra. Az indukált védekezés lehet igen gyors, már néhány óra alatt ható, illetve lehet késleltetett, amely csak a következő nemzedékre gyakorol számottevő hatást.

A nyírfa-csíkosaraszoló hernyói lassabban fejlődnek korábban már károsított nyírlevelekkel táplálva, mintha érintetlen leveleket fogyasztanak. Ennek oka, hogy a megrágott levelekben megnövekszik a bizonyos, számukra negatív hatású fenolszármazékok koncentrációja (Niemela et al., 1979; Tuomi et al., 1984). Edwards és Wratten (1983) szerint ezek a rovar számára kedvezőtlen változások nemcsak a megrágott, hanem az őket körülvevő érintetlen levelekben is jelentkeznek. (Kérődző patások által fogyasztott fafajokon egyébként nagyon hasonló jeleségeket figyeltek meg.)

A hosszú távú indukált védekezésre vonatkozó egyik legkorábbi megfigyelést Baltensweiler et al. (1977) tették. Eszerint a vörösfenyő-sodrólepke hernyói által lerágott vörösfenyő újrahajtott tűinek nitrogéntartalma sokkal alacsonyabb, több nehezen emészthető rostot tartalmaznak, a tűket gyakran gyantás bevonat fedi. A következő nemzedék hernyói, amelyek kénytelenek ezeket a tűket fogyasztani, sokkal lassabban növekszenek, a kifejlődő nőstények termékenysége sokkal kisebb lesz. A gyapjaslepke bábsúlya, a hernyók túlélése és a kifejlődött nőstények termékenysége egyaránt csökkent, amikor olyan fák leveleivel táplálták őket, melyek a megelőző két évben számottevő lombvesztést szenvedtek (Wallner és Walton, 1979). Hasonló hosszú távú hatást figyeltek meg a szőrös nyír esetében is. A hernyórágás után újrahajtott levelek nitrogéntartalma még a lombrágást követő évben is jóval alacsonyabb, fenoltartalma pedig magasabb. Ezek a kedvezőtlen változások 70%-kal csökkentették a rajtuk táplálkozó nyírfa-csíkosaraszoló életképes utódainak számát (Haukioja et al., 1985). A legújabb genetikai kutatások szerint több növényfajon megfigyelhető, hogy a levélzet károsodása a gazdanövényben speciális, „rovarrágás elleni” gének aktivizálódását váltja ki, amelynek során pl. kitinbontó enzimek képződnek. A gén izolálása és beépítése a védeni kívánt növénybe a növényvédelem teljesen új perspektíváit nyithatja meg (Mátyás, szób. közl.).

A már említett terpéneknek ugyancsak jelentős szerepük van a szúk elleni védekezésben is. Ha a szú egészséges fán próbál megtelepedni, az gyantafolyással tömíti el a befurakodási nyílást. A gyanta némelyik terpén összetevője pedig erősen toxikus egyes szúfajokra (Speight és Wainhouse, 1989). A fenyő ezen sebzésre adott válaszát szokás hiperszenzitív védekezésnek is nevezni, arra utalóan, hogy már egy kisebb mechanikai sebzés is igen bőséges gyantaprodukciót válthat ki. Egyébként éppen ezt a hiperszenzitív reakciót használják ki a Pinus fajokon, gyantagyűjtés céljából ejtett mesterséges sebzésekkel.

Az indukált védekezés sem jellemző azonban egységesen minden fafajra, illetve az adott fafaj sem indukál egyformán védekezést minden rajta táplálkozó rovarcsoport ellen. Az indukált védekezés megléte, avagy hiánya jelentősen befolyásolhatja a növényen táplálkozó fitofág fajok populációdinamikáját. Az erdei-fenyőn pl. nem sikerült számottevő, hosszú távú indukált védekezést kimutatni a tűfogyasztó rovarok ellen. Ez lehet az oka annak, hogy a rajta élő fenyőrontó- és fésűs levéldarázs-álhernyók több, egymást követő évben, ugyanazon a helyen is okozhatnak jelentős tűvesztést, és tömegszaporodásaik akár igen rövid időn belül is követhetik egymást. Ezzel szemben a szőrös nyíren – amelynél erőteljes, hosszú hatású indukált védekezés figyelhető meg – a nyírfa-csíkosaraszoló tömegszaporodásai legfeljebb 2–3 évig tartanak, és csak 9–10 éves időközönként ismétlődnek (Haukioja et al., 1985; Neuvonen és Niemela, 1989).

Összességében megállapítható, hogy bár az allelokémiai anyagok a fitofágok számára komoly akadályt jelentenek, végső soron nincsenek köztük abszolút hatásúak. Bármelyik növény fogyasztható legalább egy specialista fitofág rovarfaj számára, azonban a legtöbb növényfaj fogyaszthatatlan a legtöbb, nem rá specializált fitofág számára.

Az időbeni megszökésre igen szemléletes példát szolgáltat a kis téliaraszoló és a kocsányos tölgy sajátos kölcsönhatása. A rovar számára optimális, ha a rügyfakadás és a kis hernyók kikelése pontosan egybeesik. Ez esetben a hernyók rögtön kikelésükkor optimális minőségű és bőséges táplálékhoz jutnak. Ebből fakadóan a faj a korán fakadó egyedeket preferálja (Crawley és Aktheruzzaman, 1988). Számottevő lombveszteséget követő évben azonban a tölgy 7–10 nappal is késlelteti a lombfakadást, számottevően megzavarva ezzel a hernyók számára létfontosságú szinkronizációt. Defoliációt követő késleltetett rügyfakadást figyeltek meg a szőrös nyír esetében is (Tuomi et al., 1989). Az időbeni megszökés másik példája a herbivor által indukált korai lombhullás. Preszler és Price (1993) kimutatták, hogy a magas denzitású levélaknázó-populáció korai lombhullást vált ki a Salix lasiolepisnél. Ez pedig jelentős mértékben csökkenti az aknázó túlélését, mivel a levelek így korábban lehullanak, mint ahogy a lárvák befejezték volna fejlődésüket.

Az említett kategóriákba nem sorolható, rendkívül érdekes védekezési módot alkalmaz az Észak-Amerikában őshonos, de hozzánk is betelepített kései meggy, a leveleit fogyasztó gyűrűslepkehernyók ellen. A védekezés a növény–hangya mutualista (mindkét fél számára előnyös) kapcsolaton alapszik. A fa virágzatában külön szervek vannak, amelyek funkciója, hogy extra mennyiségű nektárt termeljenek. E nektáron táplálkoznak a Formica obscuripes nevű hangyafaj egyedei. Ezek a nektár mellett intenzíven fogyasztják a gyűrűslepke hernyóit is. Kb. 3 héttel a rügyfakadás után, amikor a hernyók már olyan nagyok, hogy a hangyák nem tudják őket eredményesen zsákmányolni, a nektárprodukció is abbamarad. Hangyák herbivorok elleni védő szerepét egyébként tölgyeken és más fafajokon is megfigyelték (Skinner és Whittaker, 1981).

4.2.2.3. A herbivorok adaptációja tápnövényükhöz

A herbivorok adaptációja tulajdonképpen nem más, mint a tápnövényhez való kifinomult alkalmazkodás. Ennek egyik fő célja lehet a tápnövény méreganyagainak lebontása, illetve semlegesítése. A polifág fajoknak nyilvánvalóan többféle vegyület méregtelenítésére kell képesnek lenniük, a specialisták ugyanakkor sokkal tökéletesebben méregtelenítik tápnövényük vegyületeit. Számos rovarfaj saját céljaira hasznosítja tápnövénye mérgező anyagait. A mérgező tápnövényen élő fajok közül sokan szervezetükben halmozzák fel azokat, így maguk is mérgezővé válnak ragadozóik számára. E fajok általában feltűnő (fekete, sárga) színezetűek, így ragadozóik (pl. madarak) könnyen megtanulják, hogy ezek rossz ízűek, illetve mérgezőek. A hazai Lepidoptera faunában ilyen jellegű adaptációra szolgáltat példát többek között a kutyatej-szender, a farkasalma-lepke, valamint az ökörfarkkórókon élő csuklyás bagolylepkék.

A tápnövényhez való adaptáció más módon is szolgálhatja az ellenségekkel szembeni védekezést. A tápnövény által kínált háttérbe való beolvadás a rovarevő énekesmadarak elől való elrejtőzést szolgálja. Ennek tudható be, hogy a fenyőkön táplálkozó lepkehernyók számottevő része (fenyő bagolylepke, több fenyőaraszo-ló) hosszanti zöld csíkokat visel a testén. A kökényen és galagonyán élő kökény-övesbagoly hernyóinak színe egyrészt megegyezik a hajtás színével, másrészt hátukon olyan tövisszerű képletet viselnek, amely megtévesztésig hasonlít a tápnövény töviseire. Az égeren és nyíren élő sarlósszövő hernyói színezetükben és formájukban is egyaránt a tápnövény elszáradt virágaira emlékeztetnek. A nyárfaszender hernyói sárgászöldek, ha törékeny fűzön vagy más, zöldes levelű tápnövényen táplálkoznak, és szinte teljesen fehérek, ha fehér nyáron fejlődnek. A polifág tollascsápú araszoló hernyói is eltérő módon alkalmazkodnak a különböző tápnövényekhez. Sötét szürkésbarnák, ha tölgyeken táplálkoznak, illetve világosabb sárgásbarnák, ha a nyárak világosabb hajtásain rejtőznek (Csóka, 1996). Az eddig ismert legmeghökkentőbb rejtőző-adaptációt minden bizonnyal egy észak-amerikai araszoló lepke hernyóinak tulajdoníthatjuk: a faj tavaszi nemzedékének hernyói tölgy hím virágokon élnek, színezetükben és testfelszínükkel is erre hasonlítanak. A második nemzedék (mely hím virágokat már nem találhat) ezzel szemben színezetben és formában is eltérően már águtánzó (Greene, 1989).

4.2.2.4. A tápnövény manipulálása herbivor rovarok által

A herbivor rovarok képesek tápnövényüket manipulálni annak érdekében, hogy a tápnövény, illetve a környezet kínálta lehetőségeket optimálisan hasznosítsák, illetve ezek negatív hatásait minimalizálják. Számos lepkehernyó- és levéldarázslárva esetében egyaránt ismert jelenség, hogy táplálkozásuk során először a levél főerét rágják el, ezzel gyakorlatilag megszakítva a védekezést szolgáló anyagok áramlásának útvonalát. Több lepkefajról ismert, hogy hernyói a már kifejlett levelekből sátrat szőnek a frissen bomló rügyek köré, ezáltal azokat elzárják a fénytől. Ennek eredményeként a levelek kifejlődésük során nem keményednek meg, illetve tannintartalmuk alacsonyabb marad (Sagers, 1992). Ez pedig a hernyók számára lényegesen kedvezőbb táplálékforrást eredményez. A „klimatizált búvóhely” kialakításán túl minden bizonnyal ugyanezen célt is szolgálják az eszelények és a sodrómolyok levélsodratai, illetve a számos lepkefajra jellemző hernyófészkek.

A tápnövény manipulálásának legkifinomultabb módját a gubacsokozó rovarok végzik. Ezek képesek tápnövényüket rendellenes növekedésre késztetni, amelynek eredményeképpen a növény speciális képződményt, gubacsot hoz létre. A gubacs a rovar számára egyrészt tápanyagforrás, amelyben képes a tápanyagokat a maga számára optimális szinten tartani, másrészt pedig búvóhely, amely megvédi a kiszáradástól, a hőmérséklet szélsőségeitől, valamint számos esetben a természetes ellenségektől is. A tölgyeken fejlődő, gubacsdarazsak által okozott gubacsok tannintartalma igen nagy (ezeket a múlt században a bőrcser-zéshez nélkülözhetetlen csersav kinyerése céljából kiterjedten gyűjtötték). Ez a nagy csersavtartalom számottevő védettséget nyújt a gubacsokozó rovarra pato-gén kórokozókkal (gombák, vírusok, baktériumok) szemben (Taper és Case, 1987). A tölgyek hím virágzatán gubacsot képező fajok képesek az egyébként igen rövid életű virág élettartamát számottevően meghosszabbítani. A csertölgyön élő Andricus aestivalis nevű faj a hím virágokat a szokásos 2–3 héten túl még akár 6–8 hétig is életben tarthatja, hogy ezzel megteremtse saját kifejlődésének feltételeit.

Rendkívül érdekes módon manipulálja tápnövényét a sötétcsápú fadarázs. Tojócsövével nem csupán tojásait juttatja a fenyő törzsébe, hanem egy Amylostereum nevű gombát is, egyszerre gyengítve a növényt és bontva a fatestet, ezzel optimális táplálékforrásról gondoskodva a fejlődő lárva számára (Speight és Wainhouse, 1989).

4.2.2.5. A fajon belüli tápnövény-preferencia egyes okai

A növényevő rovarok (még a polifágok is) nem csupán az egyes növényfajokat, hanem egy adott növényfaj egyedeit is különböző mértékben preferálják. Ezen fajon belüli különbségek okai lehetnek a tápnövény fenológiája, fizikai és kémiai sajátságai, kora, kondíciója stb.

Az egyes fafajokra jellemző, eltérő rügyfakadási idő is jelentősen befolyásolja a faegyeden táplálkozó herbivor rovarok denzitását. A korán fakadó kocsányos tölgyeken pl. magasabb az Eriocrania subpurpurella nevű aknázómoly, a tölgyilonca, a már korábban említett kis téliaraszoló, valamint a Neuroterus petioliventris nevű gubacsdarázs és a tölgy földibolha denzitása. Ezzel szemben a későn fakadó egyedeket kedveli a tölgy törpetetű, valamint a Neuroterus quercusbaccarum és a N. numismalis nevű gubacsdarazsak (Csóka, 1993; Crawley és Aktheruzzaman, 1988). A Populus tremuloides korán fakadó egyedein lényegesen magasabb a Choristoneura conflictana és a C. rosaceana sodrómolyhernyók denzitása, mint a későn fakadókon (Witter és Waisanen, 1978).

A fenyő bagolylepke nőstényei képesek felmérni a fenyőtűkben lévő egyes terpének koncentrációit, illetve bizonyos terpénfajták egymáshoz viszonyított arányait, amelyek még azonos helyen álló, azonos fajú faegyedek között is nagy változatosságot mutatnak. Mindezek alapján választják ki az utódaik számára megfelelő, illetve optimális tápnövényegyedeket (Leather, 1987).

A tápnövény kondícióját, fiziológiai állapotát illetően legismertebb a növényi stressz hipotézis. Ennek lényege, hogy a fitofág rovarok a stressz által sújtott növényeket támadják meg gyakrabban, amely nem képes ellenük hatékonyan védekezni. E rendkívül kézenfekvő következtetést számos terepi megfigyelés, tapasztalat támasztja alá. A fenyőkön élő szúk legnagyobb gyakorisággal a legyengült, sínylődő fákat támadják, amelyek gyantanyomása is lecsökkent. Így a nagy fenyőháncs-szú is a gyengélkedő erdeifenyő-egyedeket támadja meg, illetve azokat a fákat, melyeken már megtalálhatók fajtársaik befurakodási nyílásai (Schroeder, 1987). Az Asphondylia genuszba tartozó gubacslégy gubacsainak denzitása magasabb a tápnövény vízhiányban szenvedő egyedein, mint a normális vízellátásúakon (Waring és Price 1990). Egy Észak-Amerikában honos fenyődarázsfajról (Neodiprion fulviceps) bebizonyították, hogy tojásrakó nőstényei képesek kiválasztani a vízhiányban szenvedő Pinus ponderosa egyedeket, és tojásrakásuk során ezeket részesítik előnyben (Tisdale és Wagner, 1991). Mindezekkel egybehangzó tény az is, hogy az erdei rovarok legjelentősebb tömegszaporodásai szinte mindig hosszabb aszályos periódus után következnek be. Larsson (1989) azonban felhívja a figyelmet arra, hogy a rovarok populációdinamikáját az aszály igen sok módon, de nem csak a tápnövény legyengítésén keresztül befolyásolja, esetenként pedig akár negatív hatása is lehet a rovarokra.

A fajon belüli tápnövény-preferencia másik jelentős – a növényi stressz hipotézissel ellentétes értelmű – elmélete az „életerős növény” hipotézis. Lényege, hogy egyes herbivorok a vitális, jó növekedésű növényegyedeket kedvelik, mert ezek képesek biztosítani számukra a megfelelő minőségű, és mennyiségű tápanyagot. A rügygubacsot okozó fűzbimbó-levéldarázs például a rekettyefűz legjobb növekedésű, hosszú hajtásain gyakoribb (Price, 1991). Az ellentétes hipotéziseket külön-külön alátámasztó eredmények arra engednek következtetni, hogy általános érvényű, uniformizált magyarázatot nem lehet adni, mivel a különféle rovarcsoportok igen eltérő módon reagálnak a tápnövény fiziológiai állapotára.

4.2.2.6. Koevolúció vagy követő evolúció?

Nyilvánvaló, hogy a fitofág rovarok és tápnövényeik közötti kölcsönhatások evolúciós távlatokban is igen komoly jelentőséggel bírnak. Ebben a vonatkozásban két, alapjaiban eltérő hipotézist szükséges röviden ismertetni, nevezetesen a koevolúció és a követő evolúció hipotézisét. A koevolúció fogalmát Ehrlich és Raven (1964) vezette be egy lepkékkel és tápnövényeikkel foglalkozó cikkben. A hipotézis az ökológia és az evolúciós kutatások egyik igen nagy hatású elméletévé vált, és napjainkban igen széles körben alklamazzák. Lényege, hogy a növények és a herbivor rovarok egymásra reciprok, vagyis szimmetrikus szelekciós kölcsönhatást gyakorolnak. Azaz nem csak a növények hatnak számottevő mértékben a növényevő rovarok evolúciójára, hanem fordítva is. Igen sokan koevolúciós jelenségnek tartják a növények kémiai védekezését, amely eszerint herbivor rovarok ellen kialakított evolúciós válasz. A koevolúció ezen formáját diffúz koevolúciónak nevezik, mivel nemcsak kettő, hanem több faj van egymással evolúciós kölcsönhatásban, azaz nem egy faj, hanem egy herbivor fajcsoport (pl. lombrágó rovarok) képez szelekciós nyomást a véde-kező anyagok felhalmozódása irányában (Futuyama és Slatkin, 1983). Emellett további igen sok növény–rovar kölcsönhatást magyaráztak és magyaráznak a koevo-lúciós hipotézisre támaszkodva. A koevolúciós elmélettel szemben álló követő (vagy szekvenciális) evolúció hipotézisét Jermy (1976, 1984, 1986) vázolta fel. Ennek lényege, hogy a növényevő rovarok evolúciója csak követi a növények evolúcióját anélkül, hogy számottevő módon befolyásolná. Az evolúciós kölcsönhatások tehát aszimmetrikusak. E hipotézis kezdetben erős ellenkezést váltott ki, de ma már egyre több támogatója is akad. A követő evolúciót alátámasztja, ezzel a koevolúció széles elterjedtségét megkérdőjelezi, hogy nem mutatható ki korreláció a növények és a rajtuk élő rovarok evolúciós kora között. Az ősi páfrányokon egyaránt élnek ősi és fiatal rovarfajok (Hendrix, 1980). A diffúz koevolúció elméletének megalapozottságát gyengíti az a tény is, hogy az egyik fitofág faj ellen hatásos növényi védekező anyagok mások ellen teljesen hatástalanok, esetenként pedig még serkentőek is lehetnek (Schoonhoven és Jermy, 1977).

Már a fentiek is rávilágítanak arra, hogy a szigorú definíciónak maradéktalanul megfelelő koevolúciós példák (reciprok vagy szimmetrikus evolúció) lényegesen ritkábbak, mint ahogyan azt korábban hitték, illetve , hogy a növény–herbivor-kölcsönhatások evolúciós kihatásai túlnyomó részben aszimmetrikusak (Jermy, 1986; Thompson, 1982; Abrahamson, 1989).

4.2.3. A lombfogyasztó rovarok szerepe

Varga, Zoltán, Kossuth Lajos Tudományegyetem

4.2.3.1. A lombfogyasztó rovarok életformatípusai

Azokat a fitofág rovarokat, amelyek fák vagy cserjék lombozatával táplálkoznak, lombfogyasztó rovaroknak nevezzük. Ez gyakorlati csoportosítás. Nem tartoznak bele sem a lágyszárúakon, sem a törpecserjéken fejlődő fajok, hiszen az utóbbiak tápnövényei bár elfásodó szárúak, mégis strukturálisan a gyepszinthez tartoznak. A cserjéken táplálkozó rovarokat viszont ide kell számítani, mert igen sok olyan lombfogyasztó van, amely fákon és cserjéken egyaránt táplálkozik, míg mások bizonyos életszakaszaikban a lombkoronában, bizonyos életszakaszaikban pedig a cserjeszintben tartózkodnak. Természetesen ide kell sorolnunk azokat a fajokat is, amelyek valamelyik életszakaszukban rügyekkel táplálkoznak, hiszen ezek fogyasztó tevékenységének eredménye ugyanúgy (vagy még nagyobb mértékben) asszimilálófelület-veszteség, mint a már kibomlott leveleket elfogyasztó rovaroké. Ezen kívül az is ismert, hogy számos fontos lombfogyasztó rovarlárva (pl. a kis téliaraszoló – Operophthera brumata hernyója) táplálkozását mint rügykártevő kezdi, s néhány nap elteltével a már kibomlott leveleken folytatja tevékenységét.

A lombfogyasztó rovarokat táplálkozásuk módja szerint több csoportba soroljuk. Az aknázó rovarokra az jellemző, hogy a levelekben járatokat rágnak. Ezek lehetnek hosszúak, kanyargósak, amilyenek pl. a légylárvák járatai (többnyire lágyszárúakban!) vagy a törpe aknázómolyok (Nepticulidae család) egyes fajainak hernyói (pl. bükkön: Nepticula basalella) által készített aknák. Az aknázó lepkehernyók többsége azonban ovális vagy széles, szabálytalan alakú aknát rág (pl. Lithocolletidae és Tischeriidae fajok). Az aknázó életmód egészen különleges esetét látjuk azoknál a fajoknál, ahol a hernyó a fenyőfélék tűleveleinek belsejében fejlődik (pl. jenyefenyőtű-moly, erdeifenyőtű-moly). Utóbbiak rokonai között vannak hajtásokban aknázó és a fiatal hajtásokat károsító fajok is. A levelekben aknázó lárvák az epidermist épen hagyják, és a kloroplasztiszokat tartalmazó belső szöveteket fogyasztják. Ezáltal az aknázó lárva miniatűr üvegházhoz hasonló mikroklímájú, speciális élőhelyet hoz létre magának, amely környezetéhez képest magasabb átlaghőmér-sékletű és páratartalmú. Az aknázó lárvák bábozódása vagy a lehullott levélben, vagy a levélről körberágva leválasztott aknában, az avarban történik.

További speciális életmód a zsákhordó rovarlárváké. Ilyenek a levélbogarak (Chrysomelidae) közül az ún. zsákos levélbogarak lárvái, amelyek összetapasztott ürülékükből készítik „házukat”, míg a zsákhordó hernyójú lepkecsaládok lárvái zsákjukat növényi részekből, levéldarabkákból készítik. Csak kisebb hányaduk lombfogyasztó, pl. a nyíren, égeren, mogyorón fejlődő Coleophoridae fajok. Egyesek komoly rügykártevők, pl. a tölgyrügy-moly.

A lombfogyasztók igen elterjedt típusát alkotják a levélsodró életmódúak. Közülük némelyek egyes leveleket sodornak össze, mint pl. a bogarak közül sok eszelény (Attelabidae) vagy a kis termetű levélsodró molyfélék (Gracilariidae, a Tortricidae család fajainak egy része, pl. Cacoecia xylosteana, tölgyön, hárson stb.). Legfontosabbak azonban azok a sodrólepkék (Tortricidae), amelyek hernyói levélcsoportokat vagy egész hajtások levélzetét sodorják össze. Tevékenységük rendszerint rügykártétellel kezdődik, majd a harmadik lárvastádiumtól kezdődik el a levelek összesodrása és összeszövése, amely bizonyos esetekben (pl. a zöld tölgy-sodrólepkénél – Tortrix viridana) a lombozat asszimiláló felületének 40–60%-os veszteségévé, sőt teljes tarrágássá is fajulhat. A bábozódás rendszerint a hernyók által összesodort levelek közti szövedékben történik.

Aligha lehet éles határt vonni a levélsodró és a hernyófészek-készítő életmó- dok között. Utóbbi szintén igen nagy számú lombfogyasztó hernyójú lepkefajra jellemző, bár vannak olyanok is, amelyek csak bizonyos (főleg fiatalabb) életszakaszukban fejlődnek szövedékben, később a leveleken szabadon mozogva táplálkoznak. Jellegzetes hernyófészek-készítő lombfogyasztók a pókhálós molyok hernyói, de számos más lepkecsaládban (pl. pohókfélék, pl. gyűrűslepke, búcsú-járólepkefélék, pl. tölgy-búcsújárólepke, gyapjaslepkefélék, pl. aranyfarú szövő, medvelepkefélék, pl. amerikai fehér medvelepke, fehérlepkék, pl. galagonyalepke stb.) vannak – legalábbis életük egy részében – szövedékben fejlődő lárvájú fajok. Mivel itt a populáció egyedszáma alapvetően hernyófészkek népességének életbenmaradásától vagy pusztulásától függ, ezért ilyen életmódú fajoknál megszokottak a nagy egyedszám-ingadozások, illetve gradációik esetén a tarrágásig fajuló lombkárosítások.

A lombfogyasztó rovarok legnagyobb része a lombozaton szabadon mozogva, a lombozatot rágva szerzi táplálékát. Ilyenek – imágóként – pl. a lemezescsápú bogarak közül a cserebogárfélék számos faja, néhány nünükeféle (pl. a kőrisbogár), a levélbogarak jelentős része stb. Az említettek közül lárvakorban csak a levélbogarak lombfogyasztók. Csak lárvaként lombfogyasztók bizonyos növényevő darazsak (álhernyók), illetve a lepkék. Utóbbiak közül a kiemelten fontos, időnként tömeges lombfogyasztók zömmel néhány családra koncentrálódnak: az araszolólepkék, a púposszövők, a gyapjaslepkefélék és a bagolylepkék családjaira. Vannak azonban lombfogyasztók a feltűnő küllemű fajokban bővelkedő pávaszemes szövők, szenderek, pillangófélék és tarkalepkefélék között is.

Az említett életforma szerinti csoportoknak további ökológiai összefüggései is vannak. Az aknázó fajok úgyszólván mindig szigorú tápnövény-specialisták, a zsákhordók szintén. Jellemző a specializáció a levélsodró életmódúak többségére is, ugyanakkor a lombon szabadon mozogva táplálkozóknak – a mi éghajlati viszonyaink között – csak kisebb része a szigorú tápnövény-specialista.

A lombfogyasztó rovaroknál – mivel átlagos egyedsűrűségük esetén a táplálékmennyiség nem limitáló tényező – gyakran tapasztalhatók szélsőséges mértékű egyedszám-ingadozások (gradációk). Ezeket vagy szélsőséges abiotikus hatások, vagy – gyakrabban – biotikus tényezők, pl. parazitoidok elszaporodása, epidemikus betegségek törik le. Bizonyos életformatípusok (pl. levélsodrók, szövedékben élők) kategorikusan hajlamosak a szélsőséges egyedszám-ingadozásokra, míg a lombozaton szabadon élők között az erős gradációhajlamú alakoktól (pl. gyapjaslepke – Lymantria dispar, a különféle „téliaraszolók” stb.) a nagyon egyenletes populációsűrűségűekig mindenféle átmenet megvan.

4.2.3.2. A lombfogyasztó rovarok populációdinamikája

Az erdészeti szempontból fontos lombfogyasztó rovarok populációinak egyedszáma gyakran van alávetve jelentős, esetenként nemzedékről nemzedékre egy-két nagyságrendet is kitevő változásoknak. Ezért, ha lombfogyasztó fajok egyedszámainak többéves változásait ábrázoljuk, célszerű logaritmikus léptéket választani (Varley, Gradwell, Haskill 1973; Varga és Uherkovich, 1974, vö. 45. ábra). Különösen jelentős egyedszám-ingadozásokat tapasztaltak Németországban négy, különböző családba tartozó, erdeifenyőre specializált lepkefajnál (fenyőaraszoló, fenyőszender, fenyőpohók, fenyő-bagolylepke), monokultúra jelleggel telepített fenyőállományokban. Ez utóbbi vizsgálatokból az is kitűnik, hogy az egymással szemben is versenytárs lombfogyasztó fajok gradációs csúcsai bizonyos fáziseltolódásokat mutatnak (45. ábra).

45. ábra - Négy fontos erdeifenyőkártevő-faj gradiációhullámai: a fenyő-bagolylepke (Panolis flammea), a fenyőszender (Hyloicus pinastri), a fenyőpohók (Dendrolimus pini) és a fenyőaraszoló (Bupalus piniarius) adatai. Látható, hogy a gradiációcsúcsok bizonyos fáziseltolódásokkal követik egymást (Varley et al., 1973)

Mind hazai (Szontágh, 1973; Varga és Uherkovich, 1974), mind további európai vizsgálatok egyértelműen azt mutatják, hogy a gradációra hajlamos lombfogyasztó fajok többségének elszaporodásában mutatkozik bizonyos ciklusosság. 10-től 1–2 éves (illetve 8–10 éves) periodicitást találtak a nagy és a kis téliaraszoló, továbbá a fenyőaraszoló és egyes sodrólepkefélék (pl. Svájcban a vörösfenyő-sodrólepke) gradációiban. Ezek a periodikus gradációk általában egy-egy nagyobb régión belül szinkron módon, legfeljebb kisebb fáziseltolódásokkal jelentkeznek, ahogyan ezt az észak-amerikai gyűrűslepkénél állapították meg, mintegy 60 évre kiterjedő, hosszú távú vizsgálatsorozatban (Hodson, 1941). Az is ismeretes, hogy bár a gradációk egy nagyobb területen belül ugyanazt a periodicitást mutatják, a gradáció által súlyosan érintett terület nagysága évenként jelentősen ingadozik, és az egyedszámváltozás szélsőségei is részterületenként különböző mértékűek lehetnek. Így pl. a tollascsápú ősziaraszoló (Colotois pennaria) gradációinak Magyarország egész területén ugyanaz a periodicitása, azonban az Északi-középhegység területén jóval nagyobbak az egyedszám-ingadozás szélsőségei, mint a Dunántúlon. Az ilyen periodikus gradációk általában 2–3 évig, ritkán tovább is tartanak. Az is lehetséges, hogy a rövidebb gradációs csúcsot egyéves viszszaesés, majd a gradáció újbóli fellobbanása követi.

Más fajoknál, pl. a gyapjaslepkénél (Lymantria dispar) és a zöld tölgysodró-lepkénél (Tortrix viridana), nincs kifejezett periodicitás a gradációkban. Ilyen fajoknál az 5–6 évenkénti és a 10 évnél hosszabb periodicitás egyaránt előfordulhat, főleg az időjárási viszonyok függvényében.

A lombfogyasztó fajok populációdinamikájának elemzésére általánosan használt az élettáblázat-módszer és a kulcsfaktorelemzés. Ennek lényege az, hogy a vizsgált faj élettartamát olyan szakaszokra bontjuk, amelyekben megismételt mennyiségi mintavételek végezhetők. Lepkék (illetve általában a teljes átalakulású rovarok) esetében ilyen az imágó, a pete, a petéből kikelt 1. stádiumú lárva, az utolsó stádiumú lárva és a báb. Mindegyik szakaszra ki kell dolgozni az alkalmas mennyiségi mintavételi módot, amellyel adott egységre (területegységre, esetleg egységnyi lombfelületre) vonatkoztatva megadhatjuk a kérdéses faj egyedszámát.

Az egyik, erdészetileg fontos faj, amelynek populációdinamikai vizsgálatára a fenti módszert eredményesen alkalmazták, a kis téliaraszoló (Operophthera brumata). Itt a fatörzsekre helyezett gyűjtőcsapdákkal fogják be a röpképtelen, ezért fénycsapdákkal nem gyűjthető nőstényeket. Boncolásukkal megtudható, hogy adott területegységre mekkora volna a várható peteszám. Ehhez viszonyítják a kora tavaszi mintavétellel begyűjtött 1. stádiumú lárvák számát. Amennyivel ez kevesebb a peteszám alapján várható értéknél, áttelelési veszteségnek nevezik. A továbbiakban a fejlett lárvákat vizsgálva állapítják meg a lárvális életszakasz veszteségeit (betegségek, fürkészfertőzés stb. miatt). Mivel a parazitoidok egyrésze csak a bábot pusztítja el, ezért a báb életszakasznak is jelentős mortalitása van. Ha az életszakaszonkénti egyedszámok logaritmusait és a mortalitási görbéket összehasonlítjuk, megállapítható, melyik az a kritikus, mortalitást okozó tényező, amely a legszorosabb kapcsolatot mutatja az egyedszámváltozásokkal. Ezt nevezzük kulcs-tényezőnek.

Megállapították, hogy az őszi rajzású, pete állapotban áttelelő téliaraszolóknál az egyedszám-ingadozások kulcstényezője az ún. áttelelési veszteség. Ez elsősorban a petéből éppen kikelő lárvákat érinti, amelyek ha nem tudnak rögtön megfelelően táplálkozni, akkor elpusztulnak. Ezért a peték kelési idejének időjárási körülményei nagyon fontosak a fiatal lárvák túlélése szempontjából. Más fajoknál, pl. a tavaszi fésűsbaglyoknál a peteszám ingadozásai mutatnak szoros összefüggést az egyedszám éves ingadozásával. További esetekben a fürkész-parazitoidok vagy – pl. a gyapjaslepkénél – a nagy egyedsűrűségnél cseppfertőzéssel terjedő járványos betegségek törik le a gradációkat.

4.2.3.3. A lombfogyasztó rovarok fenológiája

A lombfogyasztó rovarok fenológiája szempontjából a lárva és az imágó életszakasz igen jelentős eltéréseket mutat. Míg a legtöbb lombfogyasztó lárva – rendszertani hovatartozásától függetlenül – a levél kémiai összetétele szempontjából legkedvezőbb, lombfakadás utáni időszakban mutatja a táplálkozási maximumot, addig a lombfogyasztó rovarok imágói fenológiai szempontból igen jelentős eltéréseket mutatnak. Ahol az imágó is lombfogyasztó (pl. levélbogarak, cserebogarak), ott a kifejlett rovar lombfogyasztó tevékenysége is tavasz végére–nyár elejére esik, és nyár derekára – mérsékelt övi viszonyok között – eléggé “kiürül” a cserje- és lombkoronaszint. Ahol viszont az imágó nem lombfogyasztó, mint pl. a levéldarazsaknál, lepkéknél, ott ezek a fenológiai szabályok az imágókra nem vonatkoznak.

A lombfogyasztó hernyójú lepkéknél több, tipikusnak mondható fenológiai ritmus állapítható meg. Nagy részük monovoltin, tehát évente csak egy nemzedéket produkál (pl. gyapjaslepkefélék, téliaraszolók, a lombfogyasztó bagolylepkék nagyrésze), kisebb részük két vagy több nemzedékű. A „téli araszolókra” jellemző, hogy a fajok többségénél közel rokon, valószínűleg egyetlen kiindulási fajból eredeztethető késő őszi–kora tavaszi fajpárok vannak (Erannis defoliaria – E. ankeraria, Agriopis aurantiaria – A. marginaria, A. bajaria – A. leucophaearia, Alsophila quadripunctaria – A. aescularia stb.: az elöl álló faj a késő őszi, a pár második tagja a kora tavaszi). A késő őszi rajzású fajoknál a pete telel át, míg a kora tavasziaknál a báb. Ez azonban nem okoz észrevehető különbséget a hernyó táplálkozási idejében. A bagolylepkéknél is megvan az imágóknak ez az őszi–tavaszi kettőssége, azzal a különbséggel, hogy a fajok jelentős részénél a késő ősszel kifejlődő imágó telel át, és csupán tavasszal párosodik és petézik. Más bagolylepkecsoportoknál az imágók ősszel rajzanak, és a pete telel át. A tavaszi fésűs baglyoknál a báb telel át, s az imágó a tavasszal rajzó téliaraszolókhoz hasonló fenológiájú. Különbség viszont, hogy míg a téli araszolóknál a rajzás kezdetét az aktuális időjárási viszonyok lényegesen befolyásolják, addig a tavaszi fésűs bagolylepkék rajzási ideje genetikailag erősen rögzített, az adott hőmérsékleti viszonyok csak kevéssé módosítják. Mindhárom csoport esetében a hernyók fő táplálkozási időszaka tavaszra, a lombfakadást kö-vető periódusra esik. Csupán kevés olyan lombfogyasztó hernyójú lepkefaj van, amelynél a fogyasztás maximuma a nyár végi–ősz eleji időszakra esik; ilyenkor az imágó a nyár első felében rajzik (az ún. „lombbaglyok” egy része). Fontos lombfogyasztó gyapjaslepkeféléknél bizonyos esetekben a pete (pl. gyapjaslepke), máskor a hernyó (aranyfarú szövő) telel át.

Az előzőekkel nehezen hasonlíthatók össze azok a lombfogyasztók, amelyek több nemzedékűek, mivel ezek általában jelentős éghajlati alkalmazkodóképességgel rendelkeznek. A púposszövők fajai többségükben hőigényesek, és évente általában két nemzedéket hoznak ki, amely hűvösebb klíma esetén (pl. magasabb hegyvidékeken) egyre csökken. Nagyon sok, főleg cserjéken fejlődő araszolólepkénél és bizonyos bagolylepkéknél (pl. közönséges lombbagoly) is évente két nemzedék fejlődik ki. Az ilyen fajoknál két kedvező lárvális táplálkozási időszak van: a tavasz vége–nyár eleje illetve a nyár vége–ősz eleje. Lombfogyasztó lárvájú fajoknál a mi éghajlati viszonyaink között ritkaság, hogy évente kettőnél több nemzedékük legyen. Ugyanakkor a lágy szárú növényeken fejlődő fajoknál – főleg a meleg égövi eredetű alakoknál (pl. gamma-bagolylepke) – nem ritkaság, hogy évente akár három nemzedék is kifejlődjön.

Az elmondottaknak az a következménye, hogy a mi viszonyaink között, a meleg-mérsékelt klímában, a lombfogyasztó rovarok imágói számára számításba jövő tenyészidőszak meglehetősen hosszú, s ezen belül – legalábbis a lepkéknél, amelyek fenológiáját főleg a fénycsapdás vizsgálatok alapján jól ismerjük – legalább hat-hét különböző aszpektus különböztethető meg, amely mindegyikének megvannak a maga jellemző fajai és fajcsoportjai.

4.2.3.4. A lombfogyasztó rovarok táplálkozása, szerepük az erdei ökoszisztéma anyagforgalmában

A rovarok táplálkozásáról különösen azóta jelent meg sok tanulmány, amióta elterjedt a rovarok laboratóriumi tömeges tenyésztése szintetikus táptalajokon, mindenekelőtt növényvédelmi célzattal. Számos kísérlet során tisztázták, hogy a rovarok milyen szervetlen és szerves tápanyagokat igényelnek normális életműködésükhöz, illetve szaporodásukhoz.

Viszonylag kevésbé ismert az ásványi tápanyagok szerepe, de mivel a rovarok számos koenzimük funkciójához ugyanazokat a fémionokat igénylik, mint a gerincesek, ezért a vas-, a cink-, a kobalt-, mangán- stb. ionokat a rovarok számára is esszenciálisnak kell ítélni. Levéltetveken végzett kísérletekkel igazolták, hogy érzékenyek a fémionok hiányára, ha szintetikus táptalajokon tartják őket. A vitaminok szerepe is nagyjából hasonlóan esszenciális számukra, mint a gerinceseknél. A B-vitamincsoportból egyedül a folsavat képesek bizonyos rovarok szintetizálni, a többihez a táplálékból kell hozzájutniuk. A gerincesektől eltérően, a rovarok pl. nem képesek szteroidokat szintetizálni, ezek tehát számukra esszenciálisak. A fitofág rovarok növényi eredetű szteroidokat vesznek fel, ezeket képesek átalakítani pl. koleszterinné. A szteroidoknak igen nagy szerepük van a fero-monok szintézisében, ezen keresztül a rovarok szaporodásában. Szintén esszenciálisak a rovarok számára bizonyos – különösen a növényekben előforduló telítetlen – zsírsavak, mint ezt sáskákon és lepkehernyókon végzett kísérletek igazolták. Legfontosabb energiahordozók a rovarok számára is a szénhidrátok. A nö-vényevő rovarok táplálékában a szénhidrátok aránya igen tág határok között változik: bizonyos mag-evők táplálékának csupán mintegy 20%-át teszik ki, míg a háncs nedvével táplálkozó levéltetveknél a 80%-ot is elérheti. A lombfogyasztóknál ez az arány nagyban függ a fogyasztott levelek életkorától és fiziológiai állapotától.

A lombfogyasztó rovarokra jellemző, hogy a felvett táplálékot csekély hatásfokkal hasznosítják. A táplálék hasznosítására vonatkozóan az utóbbi években különböző táplálkozási indexeket fejlesztettek ki. Közülük a legfontosab a relatív fogyasztási ráta (RFR) és a relatív növekedési ráta (RNR). Ezek jelentése a következő:

További indexeket az emésztés és a felhasználás hatékonyságára fejlesztettek ki. Ezek: a relatív emészthetőség (RE), a felvett táplálék felhasználásának (konverziójának) hatékonysága (FKH) és a megemésztett táplálék felhasználásának hatékonysága (EKH). Ezek számítása a következő:

Ezek az értékek nagy ingadozásokat mutatnak. A relatív növekedési ráta pl. 0,003–3,39 mg ^. nap^–1 mg^–1, a relatív emészthetőség 9–88%, a felvett táplálék konverziójának hatékonysága 0,6–68% és az emésztett táplálék konverziójának hatékonysága 18–89% között változott. A legnagyobb relatív növekedési értékeket növényevő rovarlárváknál, főleg lombfogyasztó lepkehernyóknál és nedvszívó életmódúaknál találták. A ragadozók nagyobb relatív emészthetőségi értékeket mutattak, mint a növényevők, bár ebben nagy lehet a variációszélesség, pl. lepkehernyóknál a táplálék összetételének szezonális változásai és a tápnövény hatóanyag-tartalmának függvényében.

A táplálék-felhasználás hatékonyságában kitüntetett szerepe van a nitrogén-tartalomnak. A legalacsonyabb táplálékhasznosítási értékeket (FKH = 1% körül) azoknál a rovaroknál találták, amelyek igen csekély nitrogéntartalmú detrituszt, avart és holt faanyagot fogyasztottak. Az ilyen rovarok lárvális fejlődési ideje gyakran igen hosszúra is nyúlik. Ugyanakkor a pollenfogyasztó, magevő és a háncs nedvét szívó rovaroknál kedvező a tápanyag hasznosításának hatékonysága (FKH 40–50% körül). A lombfogyasztók – meglehetősen széles variációskálával – e két véglet között foglalnak helyet.

A táplálék jelentős része tehát nem használódik fel, hanem a lárvák ürülékével együtt előbb-utóbb a talajszintre kerül, s ott a különféle dekomponáló szervezetek dolgozzák fel. Ennek az ökoszisztéma anyagforgalmában igen lényeges szerepe van, mivel a lombfogyasztók ürülékén keresztül kapcsolódik egymáshoz a két legfontosabb tápláléklánc: a zöld növényekre épülő fogyasztói (grazing) és a lebontó (destruens v. detritusz) lánc.

Amikor a lombfogyasztó rovarok mennyisége jelentősen megnő, akkor nemcsak az elfogyasztott fitomassza mennyisége növekszik, hanem hasonló arányban növekszik a rovarok által termelt ürülék (faeces) mennyisége is. Ennek tápanyagtartalma gyors mikrobiális lebomlás révén táródik fel és válik hozzáférhetővé a mineralizáció folyamatai, ezen keresztül a zöld növények számára. Ez fontos visszacsatolási lehetőség a gradáció okozta veszteségek természetes regenerálódása irányában. Amikor azonban az ökoszisztémában a detrituszlánc is károsodik, pl. a talaj mikroorganizmusainak pusztulása miatt, akkor a gradációs károk is sokkal inkább ölthetnek irreverzíbilis formákat.

4.3. A kistestű gerincesek

Kőhalmy, Tamás, Soproni Egyetem

Az erdőlakó kistestű gerincesek körébe számos, rendszertanilag egymástól távol álló faj tartozik. Bár a madarak, rágcsálók, rovarevő kisemlősök mellett ide tartoznak a másodlagos fogyasztók körébe sorolható hüllők és kétéltűek is, a túlzott elaprózás elkerülésére a továbbiakban a madárvilágot, majd a kistestű emlősök körét emeljük ki részletesebben.

4.3.1. A madarak

Rendszertant követő vázlatos ismertetésüket az erdei életközösségben általánosan ismert fácánnal és közvetlen rokonságával kell kezdenünk, azaz a tyúkalkatúakkal. Anatómiai jellegzetességük többek között a fejlett kaparóláb és az izmos gyomor, amelyben a kemény magvak feltárására kis zúzókövek találhatók. Földön fészkelő fajok. Szaporulatuk fészekhagyó, kezdeti táplálék-összetételükben meghatározó az állati fehérje nagy részaránya (poloskák, legyek, hangya és hangyatojás), amely arány később a domináló növényi táplálék mellett ugyan visszaszorul, de mindvégig jellemzően megmarad.

A galambok fás növényzethez kötődnek, egyes fajok fészeképítésük, mások odúlakó életmódjuk folytán. Több fajuk költöző, illetve vándorló, amely hosszú utakat néha késlelteti egyes magvak (fenyőmag, bükkmakk stb.) helyi táplálékbősége. Zömében növényi táplálékuk mellett egyes fajok apró csigákat és földigilisztát is fogyasztanak.

A nappali ragadozó madaraknak küllemi ismertetőjegyeiből közismert az izmos és karmos fogóláb, a horgas csőr, a tojó javára méretben is megjelenő ivari dimorfizmus. Táplálékuk a gerincesek és a rovarok legkülönbözőbb fajaiból és fejlődési alakjaiból áll. A nálunk honos vércsék változatos táplálék-összetétele akár példaként is szolgálhat, mert közismerten nagy egér- és gyíkpusztításuk mellett fő táplálékuk mégis a rovarvilágból kerül ki.

A baglyok anatómiai jellemzője a vetélő ujj, a ferdén előre néző mozdulatlan szem, a rövid csőr. Begyük nincs. Táplálékuk, az éjjeli életmódból adódóan, az éjszaka aktív kisemlősökből áll.

A nálunk közeli rokonsággal nem rendelkező lappantyú tápláléka szintén az életmódjával összefüggően szürkületben aktív ízeltlábúakból áll: zömét szúnyogok, legyek és éjjeli lepkék teszik ki.

A harkályalkatúak erdőhöz kötött odúlakók, fiókáik vakon és csupaszon születő fészeklakók. Fő táplálékuk a rovarok – a hangyabolyok szétdúlása rovásukra írható –, azonban bogyókkal is táplálkoznak, sőt odújukban készletet is raktároznak belőlük.

Rendszertanilag a legnépesebb család a verébalkatúak (énekesek), ugyanakkor – éppen a nagy fajszám miatt – közös jellemzésük meglehetősen szűkre szabható. Taxonómiai elkülönítésük egyik alapja az alsó gégefő (syrinx) éneklőizmainak a száma – legtöbbször 7 pár – és helyzete: ez a hangadó szervük rendkívül fejlett. A nálunk honos fajok méretbeli különbségei is igen nagyok, az apró ökörszemtől a hatalmas hollóig. A nagy változatosság miatt táplálékuk nem jellemezhető egységesen. Vannak szinte kizárólag ízeltlábúakkal élők (pl. a légykapók), mások viszonylag sok növényi részt, magvakat esznek (a legtöbb rigófaj), de vannak ezt évszakonként váltó fajok is, mint pl. a csonttollú madár, amelynek fő tápláléka nyáron a szúnyog, télen a bogyótermés. A gébicsek rovarevők ugyan, de a kisebb gerincesek sincsenek előlük biztonságban, sőt egyes példányok madárspecialistákká is válhatnak. Vannak fészekrablók (szarka, szajkó, varjak), de van jellegzetesen dögevővé vált faj is, mint pl. a holló.

Hazánk madárvilágából a fajdfélék, az erdei szalonka és a vízparti fészkelők kivételével a többi faj nem földön, hanem bokron vagy fán fészkel. Kötődik tehát a fás vegetációhoz, legyen az zárt erdő, mezővédő erdősáv vagy bokros liget, egyes fákkal. Természetes, hogy a fészekválasztás helye már sarkalatos ökológiai kérdés: a talajtól való távolság arányban van a testmérettel, a táplálékláncbeli „magassággal” és az élettér fajok közötti megosztásával. Az odúban fészkelők szorosan kötődnek az idős faállományokhoz, az apró énekesek a száraz levelet télen is hordó tölgy és cser fiatalosokhoz, a telepesen fészkelők a határozott szerkezetű, markáns felső koronaszintű állományokhoz.

Hogy mennyire szoros az ökológiai összefüggés még a szaporodási időt illetően is, arra talán az egyik legjobb példa az erdőlakó keresztcsőrű. Ez a madár januárban költ. Kikelt fiókái két hét alatt röpképessé fejlődnek, és ennek alapvető oka, hogy ekkor van bővében fő táplálékuk, a fenyőmag.

Nem elhanyagolható a madarak táplálkozásával összefüggő szerepe az erdei fás és lágy szárú fajok magvainak terjesztésében. A cserje termetű fajok nagy része a madarak általi terjesztésre specializálódott, de a madarak szerepe jelentős a nagymagvú fajok (tölgyek, gesztenye, dió stb.) esetében is.

A szorosan erdőhöz kötődő szajkó makkhordására Turczek (1961) hoz megdöbbentő mennyiségi adatokat Chettleburg és Schuster megfigyelési adataira hivatkozva, miszerint egy-egy példány 3–5 ezer makkot hord szét egy-egy őszi időszakban. A hazai megfigyelések ezt megerősítik (Kőhalmy, 1983).

Az állatvilág más csoportjaival fenntartott probiotikus kapcsolatok közül példaként említjük a seregély–bőrbagócs (szarvasparazita)–szarvas között fennálló hármas, interspecifikus alliancia kapcsolatot és a vaddisznótúrásban táplálékot kereső vörösbegy asztalközösségi (kommenzalista) kapcsolatát.

Az erdei életközösség táplálékláncában fontos szerep jut a rovarfogyasztó ragadozó madárvilág, az énekes madarak csoportjának. Táplálékuk részben a növény-evő (fitofág), részben pedig a ragadozó rovarvilágból kerül ki, és így a tercier konzumensek szintjén helyezkednek el. Az apró énekesek a csúcsragadozók táplálékállatai ugyan, de mint tercier konzumensek, visszatartják a növényevő és mindenevő rovarpopulációk túlszaporodását.

Hazai vizsgálatokból (Szontagh, 1977, 1980) ismert az odúlakó énekesek jelentősége a nemes nyárasok lombfogyasztói elleni biológiai védekezésben. A szerző mesterséges fészekodútelepet létesített, majd megfigyelte a betelepülési és költési viszonyokat, valamint a táplálékszerzési távolságot. A fészekodúk lakói mintegy 10 ha erdőterületről és a környező mezőgazdasági földekről gyűjtötték be táplálékukat. Táplálékbő időszakban kis távolságra (300–500 m) repültek el az odúteleptől. Az 1977-es kárfelmérés idején a teleptől 200 m távolságig csak nagyon gyenge, kezdeti levélrágás volt észlelhető, a vizsgált fák 28%-án fordult elő 5–10%-os rágásnyom. Sem friss álcarágás, sem élő levelész vagy hernyó nem volt észlelhető, és jellegzetesen sok volt a madárrepülés. Az odúteleptől 500 m távolságra lévő, azonos korú kontrollterületen minden fán 25–30%-os lombrágás fordult elő. A fészekanyagból végzett táplálékvizsgálat eredménye szerint 1976-ban a meghatározott fajok 82,3%-a erdő- vagy mezőgazdasági kultúrnövényt fogyasztó, káros fitofág faj, 15,5%-uk volt közömbös, és csak 2,2% volt a kimondottan hasznos rovar.

A madárfauna rovarfogyasztása természetesen nem képes arra, hogy a nagyterületű monokultúrákat fenyegető fogyasztókat féken tartsa. Figyelemre méltó, hogy többéves saját vizsgálata és azt megerősítő szakirodalmi adatok alapján Jánoska (1995) úgy találta, hogy a mezővédő erdősávokban fészkelő madárközösségek nem játszanak döntő növényvédelmi szerepet az intenzív mezőgazdálkodás körülményei között.

4.3.2. A kistestű emlősök az életközösség táplálékhálójában

A hazai emlősfaunában 76 fajt találunk az időközönként megjelenő jövevény fajok (medve, farkas, hiúz, jávor, zerge, nyestkutya, mosómedve) nélkül. Közülük öt a később tárgyalandó nagytestű növényevő, és 71 faj – a többségében védelem alatt álló – kistestű emlős.

Rendszertani áttekintésben első a rovarevő kisemlősök rendje, ahova a sündisznó, a vakondok, az egerek és a cickányok tartoznak. Fogazatuk teljes, sok esetben ősi jelleget mutat a koponya felépítésével együtt. Elsősorban rovarokkal táplálkoznak, de van közöttük földön fészkelő madarakat, azok tojásait és rágcsálókat (sün), illetve halivadékot fogyasztó (vízi cickány) faj is a kilenc ismert taxon között. Védettek, illetve két faj (a sün és a vakondok) meghatározott esetekben ez alól kivételt képez.

A denevérek küllemi jellemzésre nem szoruló rendjének 24 hazai faja mind rovar-evő, fogazatuk az előzőekhez nagyban hasonlít, jellemzőek azonban a táplálék megragadására szolgáló nagy szemfogaik. Sok faj nappali és téli tartózkodási helye a fák odva, tehát ezek kifejezetten erdőhöz kötődők. Valamennyi fajuk védett.

A nyúlalkatúak rendjében két hazai faj található, a mezei és az üregi nyúl. Mind-kettő vadászható. Régebben a rágcsálókhoz sorolta őket a rendszertan, azonban anatómiai jellegzetességeik ennek megváltoztatását indokolták. Mindkét faj nö-vényevő. Fogazatuk hiányos, csak metsző- és zápfogakból áll.

A rágcsálók 24 hazai faja közül egy vadászható (pézsmapatkány), egy különleges esetben elfogható, illetve elpusztítható (nagy pele), a többi (földikutya, pelék, egerek, pockok, mókus, ürge, hörcsög) védett. Külön említésre méltó a mezőgazdasági művelés szempontjából károsnak tartott ürge és hörcsög védelmének indokolása, mivel ezek a fajok a védett parlagi sasnak a fő táplálékállatai. Az ide tartozó nutria szabad területen csak úgy fordul elő, hogy egyes példányok a prémes-állat-tenyészetből kiszabadulnak. A rágcsálók anatómiai jellemzője a karmos láb, a szemfog hiánya és a nagy foghézag a metsző- és zápfogak között. Legtöbbjük növényevő, de vannak közöttük mindenevők is, mint pl. a pézsmapatkány, a mókus. Sok faj erdőhöz kötődő.

A ragadozó kisemlősök többnyire húsevők, ritkábban mindenevők. Ujjaik karmosak. Fogazatuk apró metsző-, nagy kúp alakú szem-, valamint tarajos előzápfogakból és zápfogakból áll. Jövevény fajokkal együtt 15 fajt sorol ide a rendszertan. Közöttük van a valószínűleg már hazai területeken nem található – védett – nyérc, a vadászható róka és házi görény, a nyest, a mosómedve és a nyestkutya, a korlátozottan vadászható menyét. A többi faj védelem alatt áll.

4.3.3. A ragadozó–zsákmányállat kapcsolat

A ragadozók állományszabályozó szerepével kapcsolatban Lotka és Volterra egymástól függetlenül matematikailag is megfogalmaztak egy összefüggést 1925-ben, illetve 1926-ban, amely a préda – predátor kapcsolat alaptételévé vált. Lényege, hogy ha egy viszonylag stabil életközösségben (1. fázis) valamilyen oknál fogva (periodikus gradáció, antropogén hatás stb.) megnövekszik a préda mennyisége (2. fázis), akkor azt hamarosan a predátorok számának növekedése is követi (3. fázis), majd felülkerekedve a prédán, már a predátorok létszámának visszaesése és szintbeállása (4. fázis) következik be, és újból kezdődhet a ciklus (lásd a 2. ábrát). A matematikai képletekben a predátor és a préda populációjának nagysága és a populációdinamika tényezői szerepelnek (mortalitás, fertilitás, natalitás stb.). A tétel szerint a ragadozók populációja sokkal lassabban emelkedik, mint a zsákmányállatoké. MacArthur (1966) két külön szerzővel kutatva megváltoztatta a tétel lényegét, amennyiben az eredetileg körforgásnak ábrázolt folyamatot csillapodó rezgéshez hasonló görbével ábrázolta, és ezt matematikailag is leírta. Bármennyire tetszetős is azonban az elmélet, a predátor–préda kapcsolat a gyakorlatban sokkal több mozgásteret enged. A fajokban gazdag (diverz) életközösség igazából akkor és azzal nyújt garanciát a csúcsragadozó fennmaradásához, ha annak több táplálékláncot van módja ellenőrizni, „kézben tartani”.

A medve, a farkas, a hiúz utóbbi időben való spontán megtelepedése, a jövevény sakál és nyestkutya szórványos előfordulásai ugyan faunaszínesítők és perspektivikus jelzéseknek is felfoghatók, azonban jelentőségük manapság csekély. Hazai körülmények között annak ellenére a rókát tarthatjuk csúcsragadozónak, hogy – különösen fiatal korban – zsákmánya lehet az egyre több helyen fészkelő, egyedszámában azonban mégsem jelentős rétisasnak. A róka példáján áttekinthetők a kistestű emlősök erdei életközösségbeni kapcsolatai. Többen is megállapították (Englund, 1965; Csirkova, 1941 in Heltay, 1989), hogy táplálékszegény években a rókaszukák vagy nem is tüzelnek, vagy nem vemhesülnek, akár 50%-os mértékig is csökkentve ezzel a reprodukciót. Ugyanakkor táplálékbő években vemhesült a legtöbb fiatal szuka, kevesebb volt a magzatkori elhalás és a felnevelési veszteség, ami a faj önszabályozását mutatja.

A trofikus kapcsolatokból ki kell emelni a hozzáférhetőség, a szezonalitás és a válogatás sok esetben meghatározó motivációit is. Több hazai szerző (Erdei, 1977, 1979; Farkas, 1984; Simon 1982) megállapította, hogy a róka tavaszi–nyári nyúlfogyasztása eltér az őszi–télitől, hogy az emlősök részaránya magasabb, mint a madaraké, hogy a pockot jobban szereti, mint az egeret, a cickányt zsákmányolja ugyan, de nem eszi meg, és a vakondot is elássa, ha már zsákmányul ejtette (Heltay, 1989).

Simon (1982) adataival jól egyeznek lengyel szerzők (Pielowski, 1976, 1982; Goszczinski, 1976) Heltay (1989) által közölt megfigyelései a róka erőszakos tavaszi nyúlpredációját illetően is. Ezek szerint megfigyelhető a reprodukció szempontjából inaktív egyedekre (fiatal, öreg, beteg) kiterjedő alternatív táplálékválasztás. Ez utóbbin azt értjük – és ez nehezen illeszthető Lotka és Volterra tételébe –, hogy a rókák a kedvenc táplálék átmeneti csökkenése esetén átállnak más zsákmányfaj vadászatára.

A kérdéskör összegzéseként a róka példáján azt ugyan elmondhatjuk, hogy a zsákmányfajok bősége meghatározza a ragadozó állomány nagyságát, fordítva azonban a ragadozó ilyen markáns, meghatározó befolyása – a mi viszonyaink között és ebben a táplálékláncban – a prédaállat állománynagyságára nem igazolható.

4.4. Nagyemlősök az erdei életközösségben

Kőhalmy, Tamás, Soproni Egyetem

Nagyemlősfaunánkban ma öt faj található. A három szarvasféle (vagyis a gímszarvas, a dám és az őz), valamint az egyetlen tülkösszarvú, a vadjuhok közé tartozó muflon képviseli a kérődzőket. Az ötödik a mindenevő vaddisznó.

Hazai nagyemlőseink a páros ujjú patások rendjébe tartozóak. Táplálékuk nagyobbára növényi eredetű, az erdő életközösségének heterotróf konzumens tagjai. A csak növényi táplálékot fogyasztó fajok kérődzők, a mindenevő vaddisznó gyomra ugyan együregű, azonban gyomorfalának szöveti szerkezete – a funkcionális okoknál fogva – összetett. A kérődzőkön belül hazai faunánkban szabad területen három szarvasféle (gímszarvas, dám, őz), zártan a szika- és a Dybowski-szarvas, valamint ugyancsak szabadon az egyetlen tülkösszarvú faj, a betelepített muflon található.

A nagyemlősöknél az elfoglalt élőhely tekintetében ugyanúgy megállapíthatók niche-különbségek, mint más élőhelycsoportoknál; a biotóp kiválasztása fajra jellemző tulajdonság.

Más a faállományok szerkezetével szembeni igénye a muflonnak, és megint más a vaddisznónak. Vannak vizet, dagonyát alapvető élőhelyi feltételként igénylő fajok, mint a gímszarvas és a vaddisznó, de a másik három nagyvadunk is felkeresi a vizet, ha nem is dagonyázik. Ellési időben minden vad a sűrűségeket lakja. Ilyenkor azonban a biztonságérzet igénye lenyomja az interspecifikus konkurencia tűréshatárát, így pl. a szarvastehén elviseli a muflonjerke viszonylagos közelségét.

4.4.1. A nagyemlősök fajon belüli és fajok közötti kapcsolatai

A fajon belüli kapcsolatok között találkozunk pozitív és negatív hatásokkal egyaránt. Ezeknek nagy részét ma a populációs ökológia (démökológia) és az etológia tudománya vizsgálja.

A pozitív kölcsönhatások között találjuk a védelmi jellegű kapcsolatokat, amire nagyemlőseinknél példa a szarvascsapat vezértehén általi vezetése vagy a vaddisznókonda élére álló tapasztalt koca szerepe. Magashegységi nagyvadnál jellegzetes pl. az őrt álló vadkecskebak, amit nálunk igen elvétve a muflonoknál tapasztalhatunk. A biztonságérzetet fokozza a vaddisznókonda pihenés közbeni elhelyezkedése, amikor is a fekhelyválasztás során az egyedek olyan közel kerülnek, hogy egymáshoz is érnek (kontaktus magatartás). A védelmi kapcsolat jele az akusztikai vészjelzés, amelyet mindegyik nagyvadunknál tapasztalhatunk.

Pozitív jellegűek a táplálkozási stratégiával összefüggő fajon belüli kapcsolatok, mint a csapatok aktív vezetése, azonban nem jelent ökológiai kölcsönhatást, ha a kihelyezett táplálék csalja egy helyre, az etető köré, egyazon faj több egyedét.

Több hazai és külföldi szerző azonos eredményre jutott a környezet táplálékkínálata és a reprodukció pozitív összefüggéseit illetően. Az, hogy a vemhesülés aránya a kedvezőtlen években alacsonyabb, mint máskor, önszabályozásra utaló jelenség, ami fékezi a népességnövekedést. Kedvező időszakban a megfogant magzatok ivararánya a nőivarúak felé tolódik el, kedvezőtlenre fordult környezeti, táplálkozási körülmények mellett viszont a hímivarúak dominálnak.