Aspectos generales

5. ECOBIOLOG´

IA DE LAS ACUMULACIONES TOB ´

ACEAS: LOS ORGANISMOS

CONSTRUCTORES

de los microorganismos o a la disoluci´

on de la roca. Cuando el agua vuelve a salir a la superficie

el CO

2

en exceso pasa a la atm´

osfera, desplazando el equilibrio del carbonato hacia incrementar

la supersaturaci´

on del CaCO

3

. Este proceso provoca la precipitaci´

on espont´

anea del CaCO

3

y por

tanto para algunos autores la formaci´

on de las tobas ser´ıa un mecanismo fundamentalmente de

biomineralizaci´

on inducida (Merz-Preiß and Riding, 1999; Merz-Preiß, 2000; Arp et al., 1999). En

consonancia con esta idea los datos de incorporaci´

on radioactiva de CO

2

(Pentecost, 1978b) y los

registros de is´

otopos de carbono (Pentecost and Spiro, 1990; Pentecost, 2000; Schidlowski, 2000)

mostraron una m´ınima se˜

nal de incorporaci´

on biol´

ogica en las tobas relacionada con la fotos´ıntesis.

Figura 5.3: Imagen de microscop´ıa electr´

onica de barrido mediante electrones retrodispersados de tobas recogidas

en las Lagunas de Ruidera. A: Las biopeliculas de diatomeas colonizan la superficie de las tobas (flecha blanca)

y generan una precipitaci´

on de carbonatos diferente a la encontrada alrededor de las cianobacterias filamentosas

(flecha negra). B: Las sustancias extracelulares alrededor de las diatomeas absorben cationes Ca

2+

y son ricas en

P (flecha negra) y posteriormente producen la nucleaci´

on de los carbonatos (flecha blanca).

Por otro lado, dependiendo de la fisiolog´ıa de los organismos se puede observar como en algunos

casos es la precipitaci´

on de carbonatos la que favorece la asimilaci´

on del bicarbonato en las c´

elulas

(McConnaughey and Whelan, 1997) y, por tanto, la actividad biol´

ogica tendr´ıa un papel importante

en la precipitaci´

on de carbonatos. Ogawa y Kaplan (1987) observaron una dependencia entre la

expulsi´

on de H

+

y la adquisici´

on de HCO

3

-

por las cianobacterias. Varios estudios han descrito que

existe un ratio estequiom´

etrico 1:1 entre la fotos´ıntesis y la calcificaci´

on que se produce asociada con

las cianobacterias y algas presentes en aguas ricas en carbonatos (Merz-Preiß, 1992; McConnaughey

and Falk, 1991) y que estos ´

ultimos precipitados por mediaci´

on biol´

ogica presentan diferencias

isot´

opicas espec´ıficas (Gonz´

alez and Lohman, 1985; McConnaughey, 1989a, 1989b). Estudios in

situ utilizando microelectrodos han descrito que en la superficie de una toba rica en cianobacterias

filamentosas se produc´ıa un incremento del pH bajo condiciones de iluminaci´

on, mientras que lo

contrario ocurr´ıa en los periodos de oscuridad (Shiraishi et al., 2008b). Sin embargo, el pH no

mostraba cambios cuantitativos en las zonas donde predominaban las comunidades de diatomeas.

Esto sugiere que no todas las biopel´ıculas presentes en la toba fomentan la precipitaci´

on de CaCO

3

.

La descomposici´

on de las matrices extracelulares por bacterias heterotr´

oficas incrementar´ıa de

nuevo las concentraciones de Ca

2+

y la alcalinizaci´

on del medio provocando condiciones que pueden

favorecen la precipitaci´

on de carbonatos (Arp et al., 1998; L´

opez-Garc´ıa et al., 2004). Pero el papel

de estas comunidades de bacterias heterotr´

oficas no esta del todo claro, ya que se ha descrito que

pueden promover o inhibir la precipitaci´

on y/o causar la disoluci´

on de los carbonatos (Visscher et al.,

2000; Dupraz and Visscher, 2005). Durante la respiraci´

on los microorganismos producen un bombeo

continuo de protones al exterior y ´

estos pueden actuar protonando los grupos funcionales de las

matrices extracelulares volvi´

endolos neutros (Koch, 1986). Este proceso modificar´ıa las condiciones

apropiadas para la nucleaci´

on de los minerales en contacto con las biopel´ıculas. En contraste,

las c´

elulas muertas no ofrecen este gradiente de protones y por esa raz´

on es m´

as probable que

73

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LAS TOBAS EN ESPA ˜

NA

muestren unas caracter´ısticas ani´

onicas en su superficie (Urrutia et al., 1992) lo que favorecer´ıa

la atracci´

on de cationes y la nucleaci´

on mineral (Arp et al., 1998). As´ı en el caso de las bacterias

que presentan diferentes capas extracelulares existir´

a un complejo microambiente alrededor de las

c´

elulas dependiendo de las caracter´ısticas de las sustancias extracelulares que las rodean y de su

actividad metab´

olica.

Figura 5.4: A: Imagen de microscop´ıa electr´

onica de barrido mediante electrones retrodispersados de diatomeas

sobre la superficie de tobas recogidas en las Lagunas de Ruidera. B: Mapa digital de la distribuci´

on del Si en la

misma zona mostrada en la figura 4A. Los frustulos de las diatomeas son claramente visibles por su contenido en

s´ılice. C: Mapa digital de la distribuci´

on del P. Las sustancias extracelulares alrededor de las diatomeas son ricas

en este elemento. D: Mapa digital de la distribuci´

on del Ca. Las sustancias extracelulares acumulan Ca (flecha

blanca) y los carbonatos precipitan alrededor y en el interior de los frustulos (flecha negra).

Varios estudios han descrito que algunas especies de cianobacteria, como el genero Calothrix,

presenta dos zonas con cargas diferentes, siendo la pared celular electronegativa y la vaina electro-

neutra lo que influir´ıa en su capacidad de precipitar carbonatos (Phoenix et al., 2002). En el caso

de algunas algas macrofitas como Chara se han descrito zonas alrededor de las c´

elulas donde el

pH es alcalino mientras que en otras donde es ´

acido siendo esta diferenciaci´

on independiente de la

actividad fotosint´

etica (McConnaughey and Falk, 1991). Esta diferenciaci´

on de cargas el´

ectricas en

funci´

on de la actividad biol´

ogica o del tipo de estructura celular tendr´ıa importantes consecuencias

en la capacidad especifica para nuclear los minerales presentes en el medio y por tanto regular´ıa la

precipitaci´

on de carbonatos en la naturaleza.

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a M

ª ´Angeles Garc´ıa del Cura y a Juan Antonio Gonz´alez Mart´ın que les intro-

dujeran en el mundo de las formaciones tob´

aceas de Las Lagunas de Ruidera. Este trabajo ha sido posible

gracias a la financiaci´

on obtenida a trav´

es del programa Ram´

on y Cajal (V. S.-E. y A. R.) y al proyecto

CGL2006-04658.

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