Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János
Magyarország társulástani növényföldrajza
Yüklə 4,18 Mb.
|
| 4. 4. Magyarország társulástani növényföldrajza
Egy adott terület a rajta élő növényfajok, a flóra összetétele – s az ebben mutatkozó hasonlóságok és különbségek – alapján, amelyben a közös vagy eltérő fejlődési viszonyok tükröződnek, növényföldrajzi területegységekre osztható. Az egységes fejlődéstörténetű legnagyobb területegységek a flórabirodalmak, amelyeknek a területe az elszigetelődés okozta önálló flórafejlődés hosszától függően igen változó lehet. A legnagyobb az egész északi félteke mérsékelt övi területét magában foglaló holarktikus flórabirodalom, amely további, kisebb területegységekre osztható, s ezek együttesen hierarchikus rendszert alkotnak. A rendszer kisebb egységei a régiók vagy flóraterületek, majd a flóratartományok, flóravidékek és flórajárások. A fentiek alapján Magyarország területe a holarktikus flórabirodalom közép-európai flóraterületébe tartozik, ezen belül területe szinte teljesen lefedi a pannóniai flóratartományt. Növényföldrajzi szempontokból az adott területeket a rajtuk élő növényvilág, azaz a flóra hasonlósága és eltérései alapján különítjük el és jellemezzük. A nagyobb növényföldrajzi kategóriákat magas rendszertani csoportok, pl. a flórabirodalmakat és régiókat bennszülött növénycsaládok, a flóraterületeket és tartományokat bennszülött nemzetségek, a flóravidékeket és járásokat bennszülött fajok jellemzik. Az egyes növényföldrajzi egységeket elsősorban az ott található társulásokkal jellemezve mutatjuk be. Az 1.5. fejezetben tárgyalt flóraelemek megjelenési aránya határozott tömegességet mutat az adott flóravidékeken és flórajárásokban, ill. azok irányát és mértékét figyelhetjük meg az V.16. ábrán. Például a kontinentális elemek keletről nyugatra (csökkenő mértékben) egészen a Kisalföldig húzódnak, a szubmediterrán és mediterrán elemek a terepalakulatokat követve a Villányi-hegység és a Mecsek déli oldalán, a Balaton-felvidék lejtőin és kismértékben a Mátra és a Bükk déli oldalán jelennek meg. Nyugati irányból az alpin és dealpin fajok lépnek be, de csak a határ mentén élnek. Délnyugatról a nyugat-balkáni (illír) elemek húzódnak fel a Balaton déli partjáig. Délkeleti irányban a pontusi, pontusi-mediterrán fajok túlsúlya figyelhető meg, ami a Tiszántúl területére jellemző. Északról érkeztek a boreális flóraelemek. A Dunántúl északnyugati részén fordul elő néhány szubatlanti flóraelem, amely még a délnyugati részen is előfordul. A Börzsöny, a Mátra, a Bükk, a Tornai-karszt és a Zempléni-hegység pontszerű előfordulásokban északról beszüremlő kárpáti elemeket rejt. A pannóniai flóratartományhoz északkeleten és nyugaton néhány peremterület csatlakozik, amely már a Kárpátok (Carpaticum) és az Alpok (Alpicum) flóratartományához tartozik. V.16. ábra - Fontosabb flóraelemeink elterjedése Magyarországon (Pócs T. in: Hortobágyi–Simon 1981 nyomán) A pannóniai flóratartomány hazánk területére eső hányada öt flóravidéket ölel fel, amelyeket az alábbiakban részletesebben is bemutatunk. V.17. ábra - Magyarország növényföldrajzi beosztása (Soó R., Pócs T. és Borhidi A. nyomán, in: Hortobágyi–Simon 1981) A globális klímaváltozás okozta, Európában újabban megfigyelt szélsőséges időjárási események felvetik annak kérdését, hogy a Kárpát-medence klímája hosszabb távon hogyan fog megváltozni. A legtöbb klímamodell szárazodást, felmelegedést és szélsőségesen jelentkező csapadékösszegeket feltételez a következő évtizedekre (Bartholy et al. 2005). Emiatt számos melegkedvelő, szárazságtűrő faj megjelenése várható, de számolni kell bizonyos gyomfajok megjelenésével is. 4.1. 4.1. Az Alföld flóravidéke (Eupannonicum) Az Alföld flóravidékéhez a Kárpát-medencei síkvidéki területek flórája tartozik, így hazánk jelenlegi határain minden irányban jóval túlnyúlik. Magyarország területére – legalább részben – a következő hét flórajárás esik: a Kisalföld (Arrabonicum), a Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense), a Duna–Tisza köze (Praematricum), a Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum), a Tiszántúl (Crisicum), a Nyírség (Nyírségense) és az Észak-Alföld (Samicum). A flóravidék természetföldrajzilag síkság, éghajlatilag nagy része az erdőssztyeppzónába tartozik. Fajainak zöme kontinentális eredetű, de az elszigetelt flórafejlődés eredményeként viszonylag sok a bennszülött faja is. Az ember folyamatos és az utóbbi évszázadokban felgyorsult tájátalakító (pl. mező- és erdőgazdasági, folyószabályozási, közlekedési) tevékenységének következtében az eredeti növénytakarónak csak töredékei maradtak fenn. A löszvegetáció elsősorban a mezsgyéken, kunhalmokon, földvárakon, régi gátoldalakon és vasúti töltéseken, ill. ezek kevéssé bolygatott környezetében tudott fennmaradni, olykor csak szobányi területeken. 4.1.1. 4.1.1. A Kisalföld (Arrabonicum) A flórajárás természetföldrajzi képét a Duna és mellékfolyói alakították ki. A szigetközi árterek mélyebben fekvő részein nagy kiterjedésű puhafaligetek (Salicionalbae) húzódnak. A magasabb térszíneken kialakult keményfás ligeterdőkben (pl. Pimpinellomajoris-Ulmetum) és annak pangóvizes, égeres mélyedéseiben (Paridiquadrifoliae-Alnetum) az Alföld többi részén megszokottól eltérően a magyar kőrist (Fraxinuspannonica) a magas kőris (F.excelsior) helyettesíti. Ezek az erdők montán elemeket, például havasi égert (Alnusincana), fehér sást (Carexalba) és tüzes liliomot (Liliumbulbiferum) tartalmazhatnak. A Fertő-medencében Közép-Európa egyik legnagyobb szikes tavának nyíltvízi, szikes (Puccinellietumpeisonis), mocsári és lápi vegetációi díszlenek. A Hanság hajdani hatalmas lápterületeinek csak morzsái maradtak meg a vízrendezések után. Égeres láperdei (Caricielongatae-Alnetum) és láprétjei védett ritkaságokat, például babérfüzet (Salixpentandra), szőrös nyírt (Betulapubescens), fekete ribiszkét (Ribesnigrum) és lápi csalánt (Urticakioviensis) rejtenek. A Marcal-medencében számos sásfajjal (pl. Carexhartmannii) változatos láp- és mocsárréteket, valamint égerligeteket találunk. Bakonyszentlászló–Fenyőfő között homokpusztai erdeifenyves-állomány (Festucovaginatae-Pinetum) él. Az Esztergom környéki síklápokon a magassásos és kiszáradó kékperjés láprétek mellett a nádasok között nagy kiterjedésű télisásosok (Cladietummarisci) terülnek el. E láprétek nagy értéke az ezerszám tenyésző illatos hagyma (Alliumsuaveolens). A flórajárás ligeterdei egyre zsugorodnak az agresszív nemesnyár-telepítések nyomán, láp- és mocsárrétjeit a lecsapolások, a beszántás és az inváziós fajok (pl. Solidagocanadensis) veszélyeztetik. A homokfásítások, a különféle faültetvények és az intenzív mezőgazdaság mára szinte teljesen eltüntette a flórajárás szárazabb erdő- és gyeptípusait. 4.1.2. 4.1.2. A Mezőföld és a Solti-síkság (Colocense) A flórajáráshoz a Duna árterületének Budapest és Mohács közötti szakasza tartozik, azaz a Mezőföld, a Sárköz, a Kalocsai-, a Solti- és a Csepeli-síkság, valamint a Sárköz. A Mezőföld löszterületeinek ritka védett növénye a tátorján (Crambetataria) és a borzas macskamenta (Nepetaparviflora), de fajgazdag homoki gyepeket is találunk ebben a kistájban. A turjánvidék vizes, vízállásos helyein éger-kőris láperdők (Fraxinopannonicae-Alnetum), mocsarak és kékperjés láprétek (Junco-Molinietum) váltakoznak, és adnak otthont számos orchideafajnak, melyek közül a bangó nemzetség számos képviselőjének (Ophrysinsectifera,O.apifera,O.scolopaxssp.cornuta,O.sphegodes) együttes előfordulása egyedülálló hazánkban. Említést érdemel itt a védett vidrafű (Menyanthestrifoliata), a lápi csalán (Urticakioviensis) és a békaliliom (Hottoniapalustris) is. A flórajárásból nem hiányoznak a szikesek sem, melyeknek igazi érdekessége egy atlantikus tengerparti iszapnövényke, a bagolyfű (Glauxmaritima). A Velencei-tavon hatalmas kiterjedésű ingólápokat találunk. Ezekről az úszólápokról bebizonyosodott, hogy folyamatosan javítják a tó vízminőségét, és sok ritka, védett növényfajnak, többek között a tőzegmoháknak (Sphagnum spp.) és a hagymaburok orchideának (Liparisloeselii) élőhelyei. Kikotrásuk a tó öregedéséhez, természetvédelmi értékének csökkenéséhez vezetne. 4.1.3. 4.1.3. A Duna–Tisza köze (Praematricum) A flórajárás természetföldrajzi jellemzőinek alakításában a Duna, a Tisza és a szél játszották a legfontosabb szerepet. Az utolsó jégkorszak után megkötött homok a kialakult erdőssztyeppi, sztyeppi és erdei vegetáció kultúrába vonásával (elsősorban túllegeltetésével) újra megmozdult. A főként meszes homok alapkőzetű homokbuckákon és közeikben igaz, csak töredékesen és másodlagosan, de ma is láthatók az eredeti vegetáció nyomai, melyekben gyakoriak a bennszülött (pl. Colhicumarenarium,Festucavaginata,F.wagneri,Dianthusgiganteiformis subsp. pontederae,Dianthusserotinus,Sedumhillebrandtii,Tragopogonfloccosus), a kontinentális (pl. Stipaborysthenica,Thymusglabrescens,Alyssumtortuosum,Corispermumnitidum,Poabulbosa,Salsolakali,Secalesylvestre,Centaureaarenaria,Helichrysumarenarium,Linumhirsutum,Koeleriaglauca) és a szubmediterrán (pl. Alkannatinctoria,Fumanaprocumbens,Sileneconica) fajok. V.18. ábra - Junipero-Populetum albae Bugacnál (Fotó: Nagy János) A flórajárás igen ritka védett növénye a közönséges csikófark (Ephedradistachya) és a homoktövis (Hippophaërhamnoides), bennszülött orchideája a bugaci nőszőfű (Epipactisbugacensis). A szántásból felhagyott területeken hamar kialakulnak és sokfelé láthatók a vadrozs-fedélrozsnok gyepek (Secalisylvestris–Brometumtectorum). Ezt ideális esetben néhány tíz év alatt felválthatja a flórajárás egyik leggyakoribb társulása a nyílt, évelő, mészkedvelő homokpusztagyep, a Festucetumvaginatae, melynek képét a legnyíltabb részeken a hüvelyes csenkesz (Festucavaginata), a kék virágú, heverő báránypirosító (Alkannatinctoria) és a szárazon barna, de a legkisebb harmatra másodpercek alatt kizöldellő háztetőmoha (Tortularuralis) és sárgás serlegzuzmó (Cladoniaconvoluta) határozza meg. Itt figyelhetők meg a fás szárú, sárga virágú naprózsák (Fumanaprocumbens, ill. ritkábban a F.ericoides), a szürkés párnákban növő, illatos virágú kései szegfű (Dianthusserotinus) és a deres homoki varjúháj (Sedumhillebrandtii), valamint az apró virágú ternyék (Alyssummontanum ssp. gmelinii,A.tortuosum,A.turkestanicum) és a fehér virágú, pici szegfűfajok (Minuartiaverna ssp. collina,M.setacea,Cerastiumsemidecandrum). A záródottabb gyepekben uralkodóvá válik a homoki árvalányhaj (Stipaborysthenica). Szép dísze ezeknek a gyepeknek a fekete kökörcsin (Pulsatillanigricans) és a homoki vértő (Onosmaarenaria). Magasabb hátakon, ott, ahol a homok erősen kisavanyodik, és a talajvíz igen mélyen van, Duna–Tisza közi mészkerülő homokpusztagyep (Achilleoochroleucae-Corynephoretum) alakulhat ki, melyet az ezüstperje (Corynephorumcanescens) csomói uralnak. E gyepekben növekszik az aránya az olyan savanyú talajon gyakori fajoknak, mint például a kékcsillag (Jasionemontana), a juhsóska (Rumexacetosella) vagy a sovány veronika (Veronicadillenii). A legeltetés nyomán a homoki legelőkön (Potentilloarenariae-Festucetumpseudovinae) gyarapodott és terjed az inváziós közönséges selyemkóró (Asclepiassyriaca). A homoki gyepekkel mozaikszerűen váltakoznak, és a szukcesszióban utánuk következnek előbb a nyáras-borókás pusztai cserjések (Junipero-Populetum, V.18. ábra), majd a nőszirmos-tölgyesek (Iridivariegatae-Quercetumroboris). Jelen környezeti viszonyok között a salamonpecsétes-tölgyesek (Polygonatolatifolii-Quercetumroboris) állományai tekinthetők a száraz homokfelszínek zárótársulásának. Említést érdemelnek a flórajárás fajokban gazdag lápjai (pl. Carexlasiocarpa), mocsarai (Orchis spp.) és szikes tavai (Acorelluspannonicus). 4.1.4. 4.1.4. A Dél-Alföld és Dráva-sík (Titelicum) A flórajáráshoz tartozik a Dráva-sík, a Mohácsi-sziget és a déli határainkon túli Bácska, Bánát és Szlavónia északi része. A nagy folyókat kísérő puhafás és keményfás ligeterdőknek mára csak foltjai maradtak. E ligeterdőkben itt-ott megtalálható a kockásliliom (Fritillariameleagris), a fekete galagonya (Crataegusnigra), a lápi csalán (Urticakioviensis), valamint a szlavóniai területekről származó fürtös gyűrűvirág (Carpesiumabrotanoides), a pirítógyökér (Tamuscommunis) és az erdei szőlő (Vitissylvestris) is. A folyók morotváiban szép kolokános (Stratiotesaloides), rencés (Utriculariavulgaris), békatutajos (Hydrocharismorsus-ranae), mételyfüves (Marsileaquadrifolia) és vízidarás (Wolffiaarrhiza) hínárvegetációk díszlenek. A Baláta-tó vízi ritkaságai közé tartozik a szívlevelű hídőr (Caldesiaparnassifolia) és az aldrovanda (Aldrovandavesiculosa). Hazánkban jelenleg csak ennek a flórajárásnak az iszapvegetációjából ismert a tóalma (Ludvigiapalustris). A fajgazdag égeres láperdők (Caricielongatae-Alnetum) égereinek lábain tőzegmohák (Sphagnum spp.) figyelhetők meg, és az országban egyedül itt a királyharaszt (Osmundaregalis) is előfordul. A megmaradt lápés mocsárrétek dísze a nyári tőzike (Leucojumaestivum), a szibériai nőszirom (Irissibirica) és a réti iszalag (Clematisintegrifolia). A legmagasabb térszíneken dél-alföldi gyertyánostölgyesek (Carpesioabrotanoidis-Carpinetum) mementóit találhatjuk, melyeknek lombkoronaszintjébe az ezüsthárs (Tiliatomentosa), cserjeszintjébe a szúrós csodabogyó (Ruscusaculeatus) és a jerikói lonc (Loniceracaprifolium) keveredhet. 4.1.5. 4.1.5. A Tiszántúl (Crisicum) A flórajárásban a kontinentális hatás rendkívül felerősödik, a szubmediterrán klímahatás pedig gyakorlatilag eltűnik. Az átlagos éves csapadékmennyiség helyenként alig 480 mm, sőt kevesebb is lehet, ami az adott hőmérsékleten éppen megfelel, vagy alatta marad a fatenyészeti minimumnak. A flórajáráshoz tartozó területek a Tisza völgye Tokajtól Szegedig, a Körösök vidéke, a Békés–Csanádi löszhát, a Nagykunság, a Hortobágy, a Jászság és a Heves–Borsodisíkság. A nagyobb folyók mentén megmaradt ligeterdők inváziós fertőzöttsége igen nagy (Amorphafruticosa,Acernegundo,Fraxinuspennsylvanica). Az idegen, ill. hibridogén nyár-, fűz- (Populus,Salix) és a szőlő- (Vitis) fajok mellett gyakori a süntök (Echinocystislobata), a nyílt területeken pedig az aranyvesszőfajok (Solidago gigantea, S. canadensis). Csak szórványosan fordulnak elő viszonylag tiszta állományú, tatárjuharban gazdag tölgy-kőris-szil ligetek (Fraxinopannonicae-Ulmetum) és puhafaligetek (Salicionalbae), mely utóbbiakban még ma sem túl ritka a nyári tőzike (Leucojumaestivum). Az árterületeket mocsárrétek (Alopecuretumpratensis) borítják az édesgyökér (Glycirrhizaechinata) alacsony bokraival. A morotvákban és a nagyobb víztározókban gazdag hínárvegetáció díszlik, melyekben a felszíni lebegőhínárok (Lemnetea) és az úszóhínárok (Potametea) osztályaiba tartozó legtöbb társulás megtalálható, többek között hatalmas sulyom- (Trapanatans) és tündérfátyol- (Nymphoidespeltata) állományok. A Békés–Csanádi löszhát szinte teljes egészében mezőgazdasági művelés alatt áll, háborítatlanabb löszgyepjeiben igazi kuriózum a bókoló zsálya (Salvianutans) és az erdélyi hérics (Adonistranssylvanica) szikes gyepjeiben pedig a földbentermő here (Trifoliumsubterraneum) előfordulása. Iszapvegetációiban nem ritka a flórajárás több pontjáról előkerült védett magyar látonya (Elatinehungarica). A Nagykunság és a Hortobágy gyönyörű szolonyec szikeseiben a cickórós gyepek (Achilleo-Festucetumpseudovinae) és peremizses legelők (Inulo-Festucetumpseudovinae) váltakoznak a hosszabban vízborított és sósabb ürmöspusztákkal (pl. Artemisiosantonici-Festucetumpseudovinae), üde mézpázsitos szikfokokkal (pl. Puccinellietumlimosae,Limonio-Artemisietumsantonici) és a padkás szikesek nyárra kifehéredő talaján vöröslő vakszik növényzetével (pl. Camphorosmetumannuae,Bassietumsedoidis) (lásd 30. kép). Gyakoriak az üde, kevésbé sós talajokon kialakult szikes rétek (pl. Agrostio-Alopecuretumpratensis), szórványosak a sziki magaskórósok, rétsztyeppek (Peucedano-Asteretum), melyeket a pettyegetett őszirózsa (Astersedifolius ssp. sedifolius), a bárányüröm (Artemisiapontica) és a sziki kocsord (Peucedanumofficinale) ural. A folyószabályozások előtti vízi világnak már csak töredékét, de még így is nagy területeket borítanak a szikes mocsarak (Bolboschoenetaliamaritimi – pl. kunkápolnási mocsár). A Hortobágyi Nemzeti Park területén hazánk szinte minden szolonyec-szikes pusztai, réti, mocsári-, iszap- (Nanocyperion) és szikes erdei (Galatello-Quercetumroboris) társulása megtalálható. A Jászság és a Heves–Borsodi-síkság flórájában a síksági-montán, -prealpin és -alpin elemek (pl. a rostostövűsás – Carexappropinquata) aránya nő. Az alapvetően kultúrtájban még igen szép löszgyepmaradványok találhatók, sok macskaherével (Phlomistuberosa) és hibrid gyújtoványfűvel (Linariabiebersteini ssp. strictissima). Szikes gyepjeikben szórványos előfordulású a lángszínű hérics (Adonisflammea), ritka a henye vasfű (Verbenasupina). V.19. ábra - A Zagyva ligeterdeje Jászteleknél (Fotó: Nagy János) A Zagyva és mellékfolyóinak ártereiben még ezerszámra él a fátyolos nőszirom (Irisspuria). Fűz-nyár ligeterdeiben (lásd V.19. ábra) előfordul a fűzfojtó aranka (Cuscutalupuliformis), keményfás ligeterdő-maradványai gazdagok a gyakoribb orchideafajokban és egyedeikben (pl. Cephalanteralongifolia,C.damasonium,Epipactishelleborine,E.microphylla,E.tallosii). A kerecsendi tatárjuharos lösztölgyes (Aceritatarici-Quercetum) szép mementója a hajdani alföldperemi löszerdőknek. 4.1.6. 4.1.6. A Nyírség (Nyírségense) A flórajárás talaja enyhén savanyú homok, melynek parabolabuckái az utolsó eljegesedés után újra beerdősültek, jelen klímában rajtuk zárótársulásként pusztai és gyöngyvirágos tölgyesek (Festucorupicolae-QuercetumésConvallario-Quercetum) alakultak ki, a déli oldalaikon itt-ott még fennmaradt ezüsthárssal (Tiliatomentosa), aljnövényzetükben tarka sáfránnyal (Crocusreticulatus) és egyhajúvirággal (Bulbocodiumvernum). Ezek nagy részének a helyén ma tájidegen akácosokat, fekete- és erdeifenyves-, valamint vöröstölgyültetvényeket találunk. A buckaközök változatos lápi vegetációnak adtak otthont, melyek maradványai északi és magashegyi fajokat őriznek. Ilyenek például Bátorligeten a tőzegeper (Comarumpalustre), a zergeboglár (Trolliuseuropaeus) és a mára eltűnt szibériai hamuvirág (Ligulariasibirica); Vaja úszólápjain a tarajos pajzsika (Dryopteriscristata) és a piricsei Júlia-liget babérfüzes és tőzegmohás nyírlápján (Salicetopentandrae-Betuletumpubescentis és Betulopubescenti-Sphagnetum) a névadó fajok mellett a réti angyalgyökér (Angelicapalustris) előfordulásai. Az ember erdőirtása nyomán kiterjedtek a nyílt ezüstperjés nyírségi mészkerülő homokpusztagyepek (Festucovaginatae-Corynephoretum) és a homoki száraz legelők (Cynodonti-Festucetumpseudovinae). E nyírségi homoki gyepekben tollas árvalányhajakat – és igen sok más Festucionvaginatae fajt – alig találunk, a kökörcsinek közül viszont három faj, a leánykökörcsin (Pulsatillagrandis), a magyar kökörcsin (P.hungarica, V.20. ábra) és egyetlen hazai lelőhelyén a végveszélybe került tátogó kökörcsin (Pulsatillapatens) is előfordulhat. Utóbbi kettő populációjának erősítését a Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatósága palántaneveléses módszerrel sikerrel végzi. A flórajárás szikes tavai értékes fajokban gazdagok (pl. Acorelluspannonicus,Suedamaritima). (Lásd még VI.18. és VI.19. ábra.) V.20. ábra - Pulsatilla hungarica a Nyírségben (Fotó: Nagy János) 4.1.7. 4.1.7. Az Északi-Alföld (Samicum) A flórajáráshoz az államhatáron jócskán túlnyúló Szatmári-sík, Beregi-sík és a Bodrogköz tartozik. Mindhárom terület folyóvizek mozgásai által meghatározott, főleg mészmentes öntéstalajú terület, melynek flóráján a Keleti-Kárpátok montán hatása érződik. Gyertyánostölgyeseibe (Quercorobori-Carpinetum) szálanként bükk (Fagussylvatica) keveredhet, aljnövényzetében pillás perjeszittyó (Luzulacampestris), kárpáti sáfrány (Crocusheuffelianus), tavaszi tőzike (Leucojumvernum) és az erdélyi csillagvirág (Scillakladnii) fordulhat elő. Gyönyörű keményfás ligeterdeinek némelyikében közel méteres törzsátmérőjű kocsányos tölgyeket találunk. Lágyszárúszintjében gyakori lehet a keserű kakukktorma (Cardamine amara), a fiókás tyúktaréj (Gageaspathacea), a kockásliliom (Fritillariameleagris), az orchideák közül pedig a kétlevelű sarkvirág (Platantherabifolia), de egy helyen az erdei varfű (Knautiadipsacifolia) is megjelenik. Pangóvizes típusaik magassásos aljnövényzetét a hólyagos sás (Carexvesicaria) alkothatja. Égeres és rekettyefüzes láperdeiben néhol ezerszámra virít a békaliliom (Hottoniapalustris). A flórajárásban gyakoriak a többé-kevésbé feltöltődött morotvatavak. Hínárvegetációjuk fajokban igen gazdag. Jellemzőek a hatalmas kiterjedésű kolokánosok (Stratiotetumaloidis) és más nagyhínárvegetáció- (Potametea) típusok mozaikjai, melyeken és melyekből fajgazdag úszólápok alakultak ki. Közülük is a legspeciálisabbak a Beregi-síkon előfordulók, melyek némelyikében tőzegmoha uralta közösségeket, sőt egyikében még ma is dagadólápot találhatunk hüvelyes gyapjúsásos (Eriophorovaginati-Sphagnetum) társulással a közepén (V.21. ábra). Ez Európa legdélebbi, síkvidéki dagadólápja. Az itteni tőzegmoha uralta lápokon többek között olyan boreális ritkaságok vannak jelen, mint a füles fűz (Salixaurita), a babérlevelű fűz (S.pentandra), a szőrös nyír (Betulapubescens), a tőzegeper (Comarumpalustre), a tőzegáfonya (Vacciniumoxycoccosf.major), a tőzegorchidea (Hammarbyapaludosa), a taréjos pajzsika (Dryopteriscristata) és a nagy, borvörös magellán tőzegmoha (Sphagnummagellanicum). E lápok recens botanikai kutatása feltételezte, a paleobotanikai pedig alátámasztotta, hogy tőzegmohás növényközösségeik a mai klímán is kialakulhatnak úszólápok szukcessziójának eredményeként (lásd 590–593. oldal). V.21. ábra - Dagadóláp virágzó hüvelyes gyapjúsással (Eriophoro vaginati – Sphagnetum) a csarodai Nyíres-tavon (Fotó: Nagy János) A flórajárás legjellegzetesebb gyeptípusa az alföldi mocsárrét (Alopecuretumpratensis), ill. a sok különféle magassásos, ill. a ritkább láprétek típusa. Iszapvegetációi látonyafajokban (Elatine spp.), iszapfűben (Linderniaprocumbens) és iszaprojtban (Limosellaaquatica) gazdagok, de nem ritka bennük a palkasás (Carexbohemica) sem. A Felső-Tisza zátonyain előfordul a partifűz (Salixeleagnos). 4.2. 4.2. Az Északi-középhegység flóravidéke (Matricum) A Dunakanyartól a Zempléni-hegységig húzódó hegyvonulataink vegetációját a kétarcúság jellemzi. A magasabb tetők (800-900 m), az északi kitettségű lejtők és a szurdokvölgyek flórája kárpáti jellegű, míg az alacsonyabb térszíneken és a déli lejtőkön többnyire a pannon flóraelemek dominálnak. Az idetartozó hegységek alapkőzetének jelentős részét a mészkő, illetve az andezit adja. Az alacsonyabb vonulatokon (déli oldalon 600, északi oldalon 400 m-ig) a cseres-tölgyesek uralkodnak, amelyeket a magasabb régiókban a gyertyános-tölgyesek váltanak fel, fölöttük pedig (750-800 m felett) bükkösökkel találkozhatunk. A hegyvidéki (montán) bükkösök elegyetlen állományai a 800 m fölötti fennsíkokon és a 900 m körüli tetőkön jellemzőek, az elegyes (szubmontán) bükkösök alacsony tengerszint feletti magasságon, az északi lejtőkön fordulnak elő. A flóravidék a következő flórajárásokból áll: 4.2.1. 4.2.1. A Zempléni-hegység flórajárása (Tokajense) Vonulatai az egykori vulkáni tevékenység következtében főként andezitből épülnek fel. A hegység középső és déli területein, a Hegyalján, Sárospatak és Tokaj környékén, valamint a Szerencsi-dombvidéken a kárpáti elemek csökkenésével párhuzamosan számos szárazságtűrő, pusztai elem is megjelenik, mint a tátorján (Crambetataria), a hosszúlevelű árvalányhaj (Stipatirsa), a gyapjas őszirózsa (Astercinereus) vagy a gyapjas csüdfű (Astragalusnana). Hazánkban csak a Zemplénben fordulnak elő, például a nagylevelű koronafürt (Securigeraelegans) vagy a Schudich tarsóka (Thlaspikovatsii). 4.2.2. 4.2.2. A Tornai-karszt flórajárása (Tornense) A flórajárást a Cserehát dombvidéke, valamint Aggtelek és környéke alkotja barlangjaival és felszíni karsztos formáival. A mészkőszirtek flórája számos kárpáti elemet rejteget, mint például az erdélyi nyúlfarkfű (Sesleriaheufleriana) és a korai szegfű (Dianthuspraecox). A karsztbokorerdő foltokkal mozaikoló sztyepprétek és sziklagyepek olyan fokozottan védett fajoknak nyújtanak menedéket, mint az osztrák sárkányfű (Dracocephalumaustriacum) vagy az endemikus tornai vértő (Onosmatornense). A mészkőszirteken változatos vegetációt találunk: a szűk völgyekben szurdokerdők, a déli oldalakon melegkedvelő tölgyesek, cseres-tölgyesek, a magasabb szinteken kárpáti gyertyános-tölgyesek és bükkösök váltakoznak. A Cserehát savanyú talajain csarabos cserjések és rekettyés-tölgyesek (Genistopilosae-Quercetumpetraeae) találják meg életfeltételeiket. 4.2.3. 4.2.3. A Bükk flórajárása (Borsodense) A flóravidék legnagyobb kiterjedésű flórajárása, egyben az Északi-középhegység legnagyobb területű, legváltozatosabb hegyvidéke. Főként mészkő és dolomit alkotja az alapkőzetet, de jelentős mennyiségben a magmás kőzetek (riolit, gabbró, diabáz), illetve kisebb mennyiségben átalakult kőzetek (agyagpala) is előfordulnak. A savanyú kémhatású talajokon mészkerülő növényzet alakul ki, a fehérlő vánkosmoha (Leucobryumglaucum) „párnái” savanyú, tápanyagban szegény talajú erdőket jelölnek. A Bükk-fennsíkon nagy kiterjedésű montán bükkösök (Aconito-Fagetum) díszlenek, aljnövényzetükben számos magashegységi, egyben védett faj is előfordul, mint a havasi iszalag (Clematisalpina), a pávafarkú salamonpecsét (Polygonatumverticillatum) vagy a havasi ribiszke (Ribesalpinum). A fennsík oldalába bevágódó, mély völgyekben impozáns szurdokerdők (Scolopendrio-Fraxinetum) húzódnak meg, aljnövényzetükben olyan növényeket rejtenek, mint a sötétlila virágú karcsú sisakvirág (Aconitumgracile) vagy a győzedelmi hagyma (Alliumvictorialis), mely jégkorszaki maradványnövényünk. A fokozottan védett sárga ibolya (Violabiflora) szintén reliktumfaj, egyedül a Bükk hegységben él. A cseres- és gyertyános-tölgyesek jelentős területeket borítanak. A szélsőséges termőhelyeket a bennszülött magyar nyúlfarkfüves sziklai bükkösök (Sesleriohungaricae-Fagetum) és tölgyesek (Seslerio-Quercetumvirgilianae), a bennszülött dolomittölgyes (Cirsiopannonici-Quercetumpubescentis), a hársas-berkenyés reliktum sziklai cserjések (Tilio-Sorbetum) jelzik. A sziklagyepek és sztyepprétek mozaikos vegetációja védett és fokozottan védett fajokban szintén gazdag, mint például a szirti pereszlény (Micromeriathymifolia) vagy a magyarföldi husáng (Ferulasadleriana). Külön említést érdemelnek a Bükk hegység környéki tőzegmohás lápok, amelyek számos ritkaságnak, maradványfajnak adnak menedéket, például a keleméri Mohos-tavak. V.22. ábra - Az „őserdő” (Aconito-Fagetum) a Bükk-fennsíkon (Fotó: Nagy János) 4.2.4. 4.2.4. A Mátra flórajárása (Agriense) A Mátra felszínét főként andezit és riolit alkotja, a Medves homokkőből, a Karancs bazaltból épül fel. A magasabb hegységek növényzete még kárpáti hatást tükröz, a 900 m-nél magasabb tetőkön montán bükkösök díszlenek. Szikla- és szurdokerdeiben pedig olyan fajok élnek, mint a szirti imola (Centaureamollis), a havasi és a szirti páfrány (Woodsiaalpina és W.ilvensis), valamint a lila csenkesz (Festucaamethystina). Az alacsonyabb vonulatokat főként a cseres-tölgyesek (Quercetumpetraeae-cerris) borítják. A hegylábak magaslatain (pl. a gyöngyösi Sárhegyen) az erdőssztyepp jellegű vegetáció alakult ki csepleszmeggyel, borkóróval, pusztai meténggel. 4.2.5. 4.2.5. A Börzsöny és a Cserhát flórajárása (Neogradense) A Börzsöny andezitvonulatának magasabb térszínei még erős kárpáti hatást mutatnak, montán bükkösei olyan növényritkaságokat rejtenek, mint a bodzalevelű macskagyökér (Valerianasambucifolia), a havasi varázslófű (Circaeaalpina) vagy a vöröslő nádtippan (Calamagrostispurpurascens). Az északi lejtőket nagy kiterjedésű mészkerülő bükkösök borítják. Az alacsonyabb vonulatokat gyertyános- és cseres-tölgyesek uralják. A flórajáráshoz tartozó Cserhát és Gödöllői-dombvidék területén már a kontinentális jelleg kontrasztosabb. A Gödöllői-dombvidék jellegzetes erdőtársulásai a száraz tölgyes-hárserdők (Dictamno-Tilietum), a gyertyánelegyes mezei juharos tölgyesek (Acericampestris-Quercetumroboris) és a löszön kialakult tatárjuharos-tölgyesek (Aceritatarici-Quercetumroboris), sajnos napjainkra már csak kisebb fragmentumokban maradtak fenn, létüket a kipusztulás veszélye fenyegeti. 4.2.6. 4.2.6. A Dunazug-hegyvidék flórajárása (Visegradense) Az Északi-középhegység flóravidékének legnyugatibb flórajárása három nagyobb részre osztható: 1. az andezitből felépülő Visegrádi-hegység, 2. a szintén vulkanikus Szent Mihály-hegy és 3. a mészkőből, dolomitból és homokkőből felépülő Naszály. Földtani adottságaihoz hasonlóan fajkészlete is sokszínű, területén a flóraelemek nagymértékű keveredése figyelhető meg. Több kárpáti és kontinentális faj itt éri el elterjedésének nyugati határát, mint a pirosló hunyor (Helleboruspurpurascens). A hegységek déli lejtőin sok szubmediterrán elem fordul elő. Számos nyugat, délnyugat felől érkező nyugat-balkáni és szubmediterrán faj ettől keletebbre és északabbra már nem jut el. Ilyen a Dunántúli-középhegység endemikus faja, a Naszályon még előforduló magyar gurgolya (Seselileucospermum) vagy a Visegrádi-hegységben is élő pofók árvacsalán (Lamiumorvala). A Szent Mihály-hegy közében él endemikus, fokozottan védett növényfajunk a magyarföldi husáng (Ferula sadleriana), illetve itt van a szelídgesztenyés legészakkeletebbi előfordulása. A flórajárás átmenetet képez a szomszédos flóravidékek fajkészlete között. 4.3. 4.3. A Dunántúli-középhegység flóravidéke (Bakonyicum) A flóravidék vegetációjának kialakulásában a nyugatról behúzódó kelet-alpesi, a délről érkező szubmediterrán és a délkeletről érkező balkáni elemeknek van a legnagyobb szerepe. A Bakonyicum változatos alapkőzetei (mészkő, dolomit, homokkő, bazalt) változatos ökológiai igényű maradványfajok fennmaradását tették lehetővé. A magasabb térszíneken bükkösöket találunk, jobbára északi lejtőkre húzódva. Legnagyobb kiterjedésű erdőtársulásai a cseres-tölgyesek (Quercetumpetraeae-cerris). Délies kitettségben szubmediterrán jellegű molyhos-tölgyesek (Viciosparsiflorae-Quercetumpubescentis) díszlenek, a sziklaéleken, gerinceken, szirteken bokorerdők (Cotino-Quercetumpubescentis) sziklagyepekkel váltakoznak. 4.3.1. 4.3.1. A Pilis–Budai-hegység flórajárása (Pilisense) A flórajárás területét a Budai-hegység, a Pilis hegység és a Gerecse alkotja, alapkőzete jórészt mészkő és dolomit, de kismértékben homokkő is előfordul. Északról a Visegrádi-hegység határolja, amely egyben a közép-dunai flóraválasztó vonala is a két eltérő alapkőzetű hegység között. Délies kitettségben és magasabb térszíneken kiterjedt cseres-tölgyes állományok húzódnak, alacsonyabb tengerszint feletti magasságban gyertyános-tölgyeseket találunk. A dolomit kőzet fizikai aprózódása miatt, a sekély talajtakarón kialakuló, mindig fátlan, beerdősülésre képtelen terület különleges jelleget mutat, a sztyeppfoltok, sziklagyepek, lejtősztyeppek flórája számos reliktumot őriz. Ilyen a pilisi len (Linumdolomiticum) reliktum endemizmusa a pilisszentiváni lejtőn. Ritka fajnak számít a magyar gurgolya (Seselileucospermum), amely dolomitjelző. A budai nyúlfarkfű (Sesleriasadlerina) pontszerű előfordulású a Budai-hegységben, vagy a csikófark (Ephedradistachya) a budai Sas-hegyen. A hegyi tarsóka (Thlaspimontanum) egyetlen előfordulási helye a solymári dolomitfal. A Dunántúli-középhegységben több helyen is megtalálhatók, de rendkívül ritkák a fehér szegfű (Dianthusplumarius) alfajai a nyílt sziklagyepekben. 4.3.2. 4.3.2. A Vértes és a Bakony flórajárása (Vesprimense) A nagy kiterjedésű területet változatos erdőtársulások borítják. A gyertyános-tölgyesek és a cseres-tölgyesek mellett a bükkösök erőteljes részaránya az atlantikus hatásra utal, örökzöld cserjéje a babérboroszlán (Daphnelaureola). A szubmediterrán hatás szép példája a csákvári dolomitlejtők különleges, nálunk csak egyetlen ponton előforduló keleti gyertyán (Carpinusorientalis). Dolomitsziklagyepek ritka faja a szürke bogáncs (Carduusglaucus). Ritka hegyvidéki faj a részeg korpafű (Huperziaselago). Az orchideák közül megemlítjük a foltos ujjaskosbor (Dactylorhizamaculata) ritka előfordulását. Jégkori reliktumok a Vértes szűk szurdokvölgyeiben élő fajok közül a cifra kankalin (Primulaauricula) vagy a bükkösben élő győzedelmi hagyma (Alliumvictorialis). Másik kankalinfaj is él ezen a területen, a lisztes kankalin (Primulafarinosa), amely lápréteken fordul elő. Szurdokerdők ritka faja a kövi szeder (Rubussaxatilis). Ugyancsak reliktumnak tekinthető a szentgáli tiszafás erdő szép, második lombkoronaszintbe szoruló tiszafaállománya (Taxusbaccata). Szubmediterrán elem a lónyelvű csodabogyó (Ruscushypoglossum). 4.3.3. 4.3.3. A Balaton-vidék flórajárása (Balatonicum) Egyértelműen erőteljes szubmediterrán klímahatás alatt álló területről van szó, amely a bazaltvulkánok sorát és a Keszthelyi-hegységet éri. A cseres-tölgyesek borította területeken jellemző a királyné gyertyája (Asphodelusalbus), a bokros koronafürt (Coronillaemerus), a lejtősztyeppeken virít az őszi csillagvirág (Prosperoelisae=Scillaautumnalis). A Tapolcai-medence peremén, a savanyú kémhatású talajokon megjelenik a csarab (Callunavulgaris). Csak a Szent György-hegyen él nálunk az atlanti-mediterrán elterjedésű, xeroterm megjelenésű cselling (Cheilanthesmarantae). V.23. ábra - Cserszömörcés karsztbokorerdő (Cotino-Quercetum pubescentis) a Balaton-felvidéken (Fotó: Nagy János) 4.4. 4.4. A Dél-Dunántúl flóravidéke (Praeillyricum) A Dél-Dunántúl flóravidékében két nagyobb hegyvidéket találunk, a Villányi-hegységet és a Mecseket. Ettől északra a Külső-Somogy dombvidéke húzódik. Nyugati irányban ez a dombvidék a Belső-Somogyban folytatódik, majd átmegy a Zalai-dombvidék területébe. Itt érintkezik a Praenoricumhoz tartozó Göcseji- és a Vasi-dombvidékkel. A Villányi-hegység (amelyet korábban az Illyricum flóratartomány részeként tartottak számon) és a Mecsek hegyein számos szubmediterrán és balkáni fajjal találkozunk, a Zalai-dombok déli részén az illír elemek száma nő. Korábban úgy tartották, hogy a Zalai-dombok déli részén a Drávát éppen átlépi a nyugat-balkáni (Illyricum) flóratartomány zákány–őrtilosi dombsorát magába foglaló flórajárás (Őrtilosense), ma azonban ezt a határvonalat sokkal délebbre helyezik. Nyugatról keleti irányba haladva nő a dealpin, atlanti-mediterrán elemek száma. A Zalai-dombokon zonális bükkösök díszlenek, ettől keletre több a gyertyános-tölgyes, míg a Mecsek és a Villányi-hegység térségének déli lejtőin uralkodóvá válnak a cseres-tölgyesek. 4.4.1. 4.4.1. A Mecsek hegység (Sopianicum) és a Villányi-hegység flórajárása Legdélibb hegységünk mészkő alapkőzetén délre tekintő karsztbokorerdők és szubmediterrán elemekben gazdag sziklagyepek díszlenek. A Nagyharsányi-hegy karrosodott mészkövén él a magyar kikerics (Colchicumhungaricum), a bakszarvú lepkeszeg (Trigonellagladiata). A bokorerdők endemikus faja a magyar méreggyilok (Vincetoxicumpannonicum). A hegység északi lejtőin ezüsthársas gyertyános-tölgyesek húzódnak. A többféle alapkőzetből álló Mecsek napsütötte lejtőin cseres-tölgyesek húzódnak, mészkövön mészkedvelő tölgyesek találhatók, gyepszintjük fajokban gazdag. Ilyen ritka faj például a majomkosbor (Orchissimia) vagy a sallangvirág (Himantoglossumhircinum), a szarvas bangó (Ophrysscolopax subsp. cornuta), a kaukázusi zergevirág (Doronicumorientale), a Zengő oldalában és Püspökszentlászló körzetében található bánáti bazsarózsa (Paeoniaofficinalis subsp. banatica). A bokorerdőkben tömegesen virít a fénylő zsoltina (Serratulalycopifolia), a baranyai peremizs (Inulaspiraeifolia), a szúrós csodabogyó (Ruscusaculeatus), a sziklagyepekben a tarka búzavirág (Centaureatriumfettii), a sziklai üröm (Artemisiaalba), a pirítógyökér (Tamuscommunis), a mecseki varjúháj (Sedumneglectum subsp. sopianae). A bükkösökben fellelhető az olasz müge (Asperulataurina), a gyertyános-tölgyesekben helyenként tömeges a májvirág (Hepaticanobilis) és az illatos hunyor (Helleborusodorus). Utak mellett bukkanhatunk az arab lucernára (Medicagoarabica). 4.4.2. 4.4.2. A Külső-Somogy flórajárása (Kaposense) A Mecsektől északra húzódó dombvidék erdőit jórészt mészkedvelő tölgyesek és ezüsthársas gyertyános-tölgyesek alkotják. Ilyen helyen él az illír sáfrány (Crocustommasinianus). 4.4.3. 4.4.3. A Belső-Somogy flórajárása (Somogyicum) A Dráva savanyú homokjától északra egészen a Balaton déli partjáig húzódó terület. A löszhátakon tölgyelegyes bükkösök, gyertyános-tölgyesek vagy cseres-tölgyesek borítják. A savanyú homokon tömeges az ezüstperje (Corynephoruscanescens) és a kékcsillag (Jasionemontana), a csupaszvirágú rejtőke (Teesdalianudicaulis), az erdősebb részek aljnövényzetében él a kapcsos korpafű (Lycopodiumclavatum) és a fekete fodorka (Aspleniumadiantum-nigrum). A holtágak partján él a tóalma (Ludwigiapalustris), a gázló (Hydrocotylevulgaris), a Balátatóban a rovarfogó aldrovanda (Aldrovandavesiculosa) és a tündérrózsa (Nymphaeaalba). A darányi Nagyberek égeres láperdőjének Magyarországon egyedülálló ritkasága a királypáfrány (Osmundaregalis) és a sások sokasága, mint például az északi sás (Carexhartmannii) vagy a villás sás (Carexpseudocyperus). Lápréteken él az őszi füzértekercs (Spiranthesspiralis). A gyertyános-tölgyesekben a szúrós csodabogyó és a lónyelvű csodabogyó nem csak szálanként fordul elő. 4.4.4. 4.4.4. A Zalai-dombvidék flórajárása (Saladiense) A Dráva-síktól északnyugatra elterülő terület, amely a Zala völgyén túl, egészen a Bakony északnyugati végéig húzódik. A Zákány–Őrtilos közötti dombokon jelenik meg a komlógyertyán (Ostryacarpinifolia), a pofók árvacsalán (Lamiumorvala), a hármaslevelű szellőrózsa (Anemonetrifolia), amelyek balkáni flóraelemek. A zalai bükkösökben tömeges a zalai bükköny (Viciaoroboides) és a szártalan kankalin (Primulavulgaris). Gyertyános-tölgyesekben él a kakasmandikó (Erythroniumdens-canis), a ciklámen (Cyclamenpurpurascens). Mocsárréteken fordul elő a kockásliliom (Fritillariameleagris), a kígyógyökerű keserűfű (Polygonumbistorta), a Bakony lábánál nem ritka a királyné gyertyája (Asphodelusalbus). A síklápokban kora tavasszal tömeges a lápi sás (Carexdavalliana) és a kormos csáté (Schoenusnigricans). 4.5. 4.5. A Nyugat-Dunántúl, más néven a Magyar Alpokalja flóravidéke (Praenoricum) A Praenoricum flóravidéke a következő területeket foglalja magába: Göcsej flórajárását (Petovicum), az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárását (Castriferreicum) és a Lajta-hegység flórajárását (Lajtaicum), legnyugatibb részei közvetlenül kapcsolódnak a kelet-alpesi flóratartományhoz (Noricum). V.24. ábra - (Cyclamini purpurascentis-Fagetum) telepített lucfenyőkkel (Picea abies) a Vend-vidéken. Az erdőszegélyben kökény (Prunus padus) virágzik (Fotó: Czóbel Szilárd) 4.5.1. 4.5.1. Göcsej flórajárása (Petovicum) Erre a flórajárásra az jellemző, hogy fajkészlete átmenetet képez a tőle északra elterülő őrségi és a vasi hegyhát alpesi, kárpáti elemekben gazdagabb, valamint a dél-dunántúli flóravidék balkáni elemekben gazdagabb területe között. Az üde gyertyános-tölgyesek és bükkösök aljnövényzetében a ciklámen (Cyclamenpurpurascens) mellett megjelenik a zalai bükköny (Viciaoroboides), amely alpin-balkáni flóraelemként Ausztria délkeleti részétől Szlovénia déli részéig honos, emiatt a „zalai” név nem utal a faj teljes elterjedésére, hegyvidékeken 1600 m-ig is felhatol. A közönséges pirítógyökér (Tamuscommunis), mint atlanti-mediterrán flóraelem, bokoredők, cseres-tölgyesek, ligeterdők vándorló fényfoltos helyein él. Az erősen kisavanyodott talajú területeken szép erdeifenyvesek díszlenek. A talaj kémhatását jelzi a sokszor tömeges csarab (Callunavulgaris). 4.5.2. 4.5.2. Az Őrség és a Vasi-dombvidék flórajárása (Castriferreicum) A hűvös és nedves klímahatás jellemzőjeként uralkodóvá válnak az erdeifenyvesek, aljnövényzetükben a körtikefélék (Pyrolaceae) összes hazai faját megtaláljuk, nevezetesen itt él a közönséges ernyőskörtike (Chimaphilaumbellata), az egyvirágú körtike (Monesesuniflora), a gyöngyvirágos körtike (Orthiliasecunda), amely még 2000 m-es tengerszint feletti magasságba is felhatol. A zöldvirágú körtike (Pyrolachlorantha), a középső körtike (Pyrolamedia), a kis körtike (Pyrolaminor) a magashegységekben akár 2700 m-es magasságban is él. A kereklevelű körtike (Pyrolarotundifolia) a többi körtikénél rendszerint alacsonyabb térszíneken, 1500 m alatt fordul elő. A körtikék mellett szinte mindig megtaláljuk a kapcsos korpafüvet (Lycopodiumclavatum) is. A kavicshátakról lefolyó patakok, vízfolyások környékén gyakoriak a kisebb-nagyobb kiterjedésű Sphagnum-lápok. A tőzegmoha különböző fajai melett (Sphagnumcapilliforme,S.squarrosum,S.palustre) megjelennek a rovaremésztő kereklevelű harmatfű (Droserarotundifolia), a tőzegeper (Comarumpalustre) példányai is. A sok ritkaságot rejtő szőcei lápréten él nálunk csak a nyár közepén virító, karcsú termetű tőzegkáka (Rhynchosporaalba). 4.5.3. 4.5.3. A Lajta-hegység flórajárása (Lajtaicum) A hazánkba benyúló mészkővonulaton karsztbokorerdők, mészkedvelő tölgyesek váltakoznak egymással. A terület ritka növénye a szívlevelű gubóvirág (Globulariacordifolia), amely mészkövön élő maradványfaj. A sziklai benge (Rhamnussaxatilis) Sopron melletti molyhostölgyesben él. 4.6. 4.6. Az Alpok flóratartományának (Alpicum) Keleti-Alpok flóravidéke (Noricum) Az Alpok flóratartományának hazánkba nyugatról benyúló kis részleteit jelenti, amelyek a Kőszegi- és a Soproni-hegység (Ceticum), valamint a Vend-vidék flórajárását (Stiriacum) foglalja magába. 4.6.1. 4.6.1. A Kőszegi- és a Soproni-hegység flórajárása (Ceticum) Az Alpok magashegységi elemei ereszkednek le a keleti nyúlványok hűvös, párás völgyeibe. A patakokat kísérő határmenti égerligetekben megjelenik a havasi éger (Alnus), amely rendszerint 1500-2300 m tengerszint feletti zónában él. Szintén hegyi patakokat kísérő égerligetek aljnövényzetében találkozhatunk a közönséges struccharaszt (Matteucciastruthiopteris) tölcsérben álló leveleivel. Mészkerülő bükkösökben, csarabos-nyíresekben található a közönséges részegkorpafű (Huperziaselago). A fecsketárnics (Gentianaasclepiadea) alpesikárpáti flóraelem, amely nálunk csak a Kőszegi-hegységben és a Vend-vidéknél ereszkedik le a határmenti lucosokba. A magyar lednek (Lathyruspannonicus subsp. collinus) alfaja száraz tölgyesekben, bokorerdőkben, füves lejtőkön található. Hegyi rétek, szőrfűgyepek jellemző növénye a közönséges palástfű (Alchemillamonticola), láprétek nálunk szinte kihalt faja a lápi hízóka (Pinguiculavulgaris). A fehér sáfrány (Crocusalbiflorus) dealpin flóraelemként szintén hegyi réteken él, szintúgy a zergeboglár (Trolliuseuropaeus)ésazárnika(Arnicamontana).Alpesi-balkániflóraelemazosztráktarsóka(Thlaspigoesingense),nálunktölgyesben,lucosban, a Kőszegi-hegységben él. Hegyvidékeken többnyire szerpentin kőtörmeléken, 2000 m-ig fordul elő. Mészkerülő erdei fenyvesek, lucosok, ritka, védett faja a hegyes bordapáfrány (Blechnumspicant). A narancsvörös aggófű (Senecioaurantiacus) magashegységekben 2200 m-ig fordul elő, nálunk savanyú talajú üde vagy félszáraz hegyi réteken él a Soproni- és a Kőszegi-hegységben. 4.6.2. 4.6.2. A Vend-vidék flórajárása (Stiriacum) A területre bükkösök és erdeifenyvesek jellemzők, előbbibe lucfenyő (Piceaabies) és jegenyefenyő (Abiesalba), valamint vörösfenyő (Larixdecidua) elegyedik, amely magától is újul. Az erdeifenyvesbe tölgy is elegyedhet. Az aljnövényzetben a fecsketárnics (Gentianaasclepiadea) mellett több színváltozatban itt él a széleslevelű ujjaskosbor (Dactylorhizamajalis), a közönséges laposkorpafű (Diphasiumcomplanatum), a fekete áfonya (Vacciniummyrtillus), a vörös áfonya (Vacciniumvitis-idaea). A csillagos nárcisz (Narcissusstellaris) hegyi, üde, nedves réteken fordul elő. Savanyú talajú erdőkben, lápokban, hegyvidékeken találjuk a hegyi tőzegpáfrány (Thelypterislimbosperma) bokrait. 4.7. 4.7. A kárpáti flóratartomány (Carpaticum) hazánkba benyúló része Hazánkban a Zempléni-hegység legészakibb hegyvonulatait (pl. Nagy-Milic, Magas-hegy) és szűk patakvölgyeit (pl. Kemence-patak völgye) foglalja magába. Felszínét kárpáti flóraelemekben bővelkedő kárpáti bükkösök (Dentarioglandulosae-Fagetum) fedik, gyepszintjükben kora tavasszal tömeges például az impozáns, ikrás fogasír (Dentariaglandulosa). Az északias lejtők mészkerülő erdeiben a kilúgozott, savanyú kémhatású talajt jelzik például a fekete és a vörös áfonya (Vacciniummyrtillus és V.vitis-idaea), valamint a csarab (Callunavulgaris) és a különféle körtike- és korpafűfajok. 5. Felhasznált és ajánlott irodalom Archibold, O.W. (1995): Ecology of World Vegetation. Chapman and Hall, London. Bartha D. (1995): Ökológiai és természetvédelmi jelzőszámok a vegetáció értékelésében. In: Tilia 1: 170–184. Bartholy J.–Mika J.–Pongrácz R.–Schlanger V. (2005): A globális felmelegedés éghajlati sajátosságai a Kárpát-medencében. In: Éghajlatváltozás a világban és Magyarországon. (Szerk.: Takács-Sánta A.) Alinea Kiadó – Védegylet, Budapest, 105–139. Borhidi A. (1968): Növényvilág az Egyenlítőtől a Sarkokig. Mezőgazdasági Kiadó. Borhidi A. (1993): A magyar flóra szociális magatartástípusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. KTM-OTVH és JPTE kiadványa, Pécs. Borhidi A. (2002): Gaia zöld ruhája. MTA, Budapest. Bölöni J.–Kun A.–Molnár Zs. (szerk.) (2003): Élőhelyismereti Útmutató 2.0 Vácrátót. Bullock, S. H.–Mooney, H. A.–Medina, E. (eds.) (1995): Seasonally dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge. Clymo, R. S. (1963): Ion exchange in Sphagnum and its relation to bog ecology. In: Ann. Bot. Lond. 27. 309–324. Cserhalmi D.–Nagy J.–Szirma i O.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Új florisztikai adatok a magyarországi Bodrogköz területéről. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 71–73. Czóbel Sz.–Benkő Zs.–Lakner G.–Nagy J.–Figeczky G.–Tuba Z. (2003): Ecophysiological screening of a tropical wet evergreen forest vegetation in the Mishmi – Himalaya (Northeast India, Arunachal Pradesh): Preliminary results. Acta Acad. Paed. Agriensis, Sectio Biologiae XXIV. 257–271. Gál B.–Szirma i O.–Czóbel Sz.–Cserhalmi D.–Nagy J.–Szerdahelyi T.–Ürmös Zs.–Tuba Z. (2006): Jellegzetes gyep- és erdőtársulások a magyarországi Bodrogközben. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 43–62. Ellenberg, H. (1950): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie I. Unkrautgemeinschaften als Zeiger für Klima und Boden. Ulmer, Stuttgart. Ellenberg, H. (1952): Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie II. Wiesen und Weiden und ihre stanortliche Bewetung. Ulmer, Stuttgart. Fekete G.–Molnár Zs.–Horváth F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A magyarországi élőhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élőhely-osztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest. Horváth F. et al. (1995): Flóra adatbázis 1.2. Taxonlista és attributumállomány. [Hungarian Flora Database 1.2. Taxon list and attributum stands.] Vácrátót. Horváth L.–Asztalos M.–Mészáros R.–Raj kai K.–Weidinger T. (2004): Füves felszín és légkör ammóniakicserélődésének mérése és modellezése. Agrokémia és talajtan 53: (3–4.) 251–270. Nagy J. (2002): Szündinamikai folyamatok vizsgálata egy tőzegmohaláp természeti értékeinek megőrzésére. PhD-értekezés. Gödöllő. Nagy J.–Figeczky G.–Molnár M.–Selényi M. (1999): Adatok a beregi tőzegmohás lápok vegetációjának változásaihoz. In: Kitaibelia IV. évf. 1. szám: 193–195. Nagy J.–Molnár A. (1997): Változások a Nyíres-tó vegetációjában. In: IV. Magyar Ökológus Kongresszus. Előadások és poszterek összefoglalói. Pécs. Nagy J.–Szerdahelyi T.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szirma i O.–Tuba Z.–Cserhalmi D.–Ürmös Zs. (2006): Új növénytársulások a magyarországi Bodrogközben: előzetes közlemény. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 63–69. Sculthorpe, C. D. (1985): The Biology of Aquatic Vascular Plants. Königstein: Koeltz Scientific Books, Authorized Reprint. Szirma i O.–Nagy J.–Gál B.–Czóbel Sz.–Szerdahelyi T.–Cserhalmi D.–Tuba Z.–Ürmös Zs. (2006): A magyarországi Bodrogköz jellemző vízi és vízparti növénytársulásai. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 30: 75–89. Szurdoki E.–Nagy J. (2002): Sphagnum dominated mires and Sphagnum occurrences of North-Hungary. In: Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 26: 67–84. Walter, H.–Lieth, H. (1967): Klimadiagram-Weltatlas. Fischer, Jena. Walter, H. (1962): Die Vegetation der Erde in Ökologischer Betrachtung. Bd. I. Die tropischen und subtropischen Zonen. Jena, VEB Verlag.
1. 1. Fogalmak 1.1. 1.1. A növénytársulás A formációk felsorolásánál utaltunk arra, hogy az azonos megjelenésű növényzeti típusok felismerése Humboldt utazásai révén már a 19. század elején megtörtént, és ezek leírása Griesebach nevéhez fűződik (1877). A növényegyüttesek törvényszerűségeit kutatók részére azonban a formáció túl nagy egységnek bizonyult, hiszen ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációja, ezen belül pedig igen sok, többnyire azonos fajösszetétellel rendelkező egység volt megfigyelhető. A 20. század elejére tehető az az időszak, amikor a formációkon belül, a növénytakaró jellegzetes megjelenésű egységeinek vizsgálata megkezdődött. Ekkor születik meg a növénytársulások alapegységének, az asszociációnak a fogalma. Megfigyelték, hogy adott környezeti feltételek mellett jórészt megegyező fajösszetételű és szerkezetű vegetációegységek jönnek létre. Ez a növénytársulás (asszociáció), amely állandó megjelenésű és fajösszetételű, meghatározott környezeti igényű, törvényszerűen ismétlődő egység. Mivel hasonló környezeti feltételek hasonló igényű fajok megtelepedését teszik lehetővé, a társulások azonos körülmények között rendre ismétlődnek. Természetesen a társulások megjelenési formájukban többé-kevésbé különböznek egymástól, vagyis különböző állományokban léteznek. Az azonos állományok között más társulások, barrierek is húzódhatnak. Ezek az állományok együttesen alkotják a növénytársulást. A társulásra külső (termőhelyi) és belső tényezők hatnak. A külsőtényezők közé tartozik például az adott klimatikus viszonyok sokfélesége (a csapadék, a hőmérséklet), a domborzat és a talaj. Ezek azok a tényezők, amelyek jórészt behatárolják azt a fajkészletet, amely adott körülmények között előfordulhat adott termőhelyen. A belsőtényezők közé tartozik a versengés (fényért, vízért, tápanyagért, helyért), az alkalmazkodás (térben és időben), a tűrés (szárazságstressz, allelopátia). A belső tényezők a külső tényezőkkel együttesen határozzák meg azt a kört, amely az adott termőhelyre jellemző fajösszetételt érvényre juttatja. A fenti tényezők eredményeképpen a társulásban térbeli, időbeli és működésbeli rendezettség figyelhető meg. A térbeli rendezettség jelenti a földrajzi elterjedést, a kontinentalitás mértékét, a síksági vagy magashegységi előfordulást (vertikális elterjedést), az adott vegetációs övön belüli előfordulást, valamint adott társulás függőleges tagoltságú szintjeiben való helyét, ill. horizontális mintázatát. Az időbeli rendezettség a társulás napi, évszakos ritmusát jelenti (virágzás, termésérés, visszahúzódás), amikor sok szélsőséges körülménynek kell megfelelni (szárazságstressz, kiszáradás, legeltetés, bozóttűz). Jelenti a társulás élettartamát is kifejlődésétől átalakulásáig vagy pusztulásáig. A működésbeli rendezettség azt jelenti, hogy adott fajösszetételű társulás környezetével állandó kölcsönhatásban áll, nyílt rendszerként működik. A környezet változása maga után vonja a társulás egyedeinek működésváltozásait is. Ilyen esetben a társulás fajainak mennyiségi viszonyai megváltoz(hat)nak, szélsőséges esetben a fajösszetétel sem marad érintetlen. 1.2. 1.2. A társulások elnevezése A társulást a fajok jellemző vagy uralkodó növényfaja alapján nevezzük el úgy, hogy a nemzetségnév -etum végződést kap, a fajnév pedig birtokos esetbe kerül. Például kocsánytalan tölgyes társulása: Quercetumpetraeae, bükkös: Fagetumsylvaticae, mézpázsitos szikfok: Puccinellietumlimosae. A cseres-tölgyes társulás két névadó faja alapján: Quercetumpetraeae-cerris. Két különböző névadó növényfaj esetében az első helyen álló nemzetségnév tárgyesetbe kerül, ilyen például a kakukkfüves legelő: Thymo-Festucetumpseudovinae. 1.3. 1.3. Társulás alatti és társulás feletti egységek 1.3.1. 1.3.1. Társulás alatti egységek A társulás fajösszetétele valamilyen környezeti tényező hatására (talajvízszint emelkedése/süllyedése, talajkémhatás változása, kitettség megváltozása) módosulhat, bizonyos új fajok jelenhetnek meg, amelyek adott társuláson belüli megkülönbözető fajoknak számítanak. Ezeket az állományokat az adott megkülönböztető fajjal jellemzett állományok társuláson belüli egységének tekintjük, szubasszociációnak nevezzük. A mészkedvelő homokpusztagyep társulásneve Festucetumvaginatae, amelynek naprózsával alkotott szubasszociációja Festucetumvaginataefumanetosum, vagyis a megkülönböztető nemzetség fajnevét kisbetűvel írjuk és -etosum toldalékkal látjuk el. Egy társulás állományán belül lokálisan előfordulhat olyan környezeti tényező változása, amely maga után vonja valamelyik faj tömeges fellépését (mikroklimatikus hatásra fellépő száraz és meleg élőhely). Ilyenkor a társulás fácieséről beszélünk, a tömeges faj nemzetségneve -sum toldalékot kap. Az előbbi szubasszociáció sikárfüves fáciese: Festucetumvaginataefumanetosumchrysopogonosum. Többszintű társulások esetén gyakran előfordul, hogy például erdőtársulások esetében a lombkoronaszintet alkotó tömeges fafaj egy másik fafajnak adja át a helyét, de ez a gyepszint fajösszetételét egyáltalán nem befolyásolja, például a gyertyános-tölgyesben a gyertyánt a bükk váltja fel. Ilyenkor a gyertyános-tölgyes (Quercopetraeae-Carpinetum) bükkös konszociációjáról beszélhetünk. A társuláson belüli legkisebb egységet azok a növényfajok alkotják, amelyek hasonló életformájúak és igényűek, ez a szinúzium (lat. együttlétező). Ilyen egység lehet egy tőzegmohalápban lévő, különböző mohafajok párnája, egy szikla tetején található mohazuzmó bevonat, egy sziklahasadék több mohafajból álló gyepje, homokpuszták gyepcsomói között található alga-moha-zuzmó foltjai. 1.3.2. 1.3.2. Társulás feletti egységek A rokon fajösszetételű társulások számos faja közös, környezeti igényeik nem állnak messze egymástól, ezeket egy közös kategóriába, asszociációcsoportokba vonhatjuk össze. Az asszociációcsoport névadó növényneve -ion toldalékot kap. A mészkedvelő homokpusztagyep (Festucetumvaginatae) és a mészkerülő homokpusztagyep (Festuco-Corynephoretum) társulásai közös asszociációcsoportba tartoznak, a homokpusztagyepek asszociációcsoportjába (Festucionvaginatae). A közös asszociációcsoportok asszociációsorozatba vonhatók össze. Az asszociációsorozat névadó növényneve -etalia toldalékot kap. Az egyéves rozsnokgyepek asszociációcsoportja (Bromiontectorum) és a homokpusztagyepek asszociációcsoportja (Festucionvaginatae) közös kategóriája a homokpuszták sorozata (Festucetaliavaginatae). A rokon fajösszetételű sorozatok asszociációosztályokba foglalhatók össze. A homokpuszták sorozata (Festucetaliavaginatae) a homoki növényzet asszociációosztályába tartozik (Festuceteavaginatae). Ezeket az asszociációosztályokat divízióba egyesíthetjük, ami a legnagyobb társulástani egység. Névadó növényneve -ea toldalékot kap. Ilyen például a homokpusztagyep-társulások divíziója (Festuco-Bromea). Ez az egység, a divízió sokszor olyan nagy társulástani egységet képvisel, amely összevethető a növényföldrajzi biomok kategóriájával. 1.4. 1.4. A társulások vizsgálatánál és értékelésénél használt néhány fontos jellemző bélyeg A társulásokban előforduló fajok közül a következő jellemző csoportokat említjük, amelyek legfontosabbak egy adott társulás azonosításában és a többitől való elkülönítésben. A területnek legalább a felét borító faj egyedei a társulásban uralkodnak, vagyis dominánsak. Két domináns faj esetén kodominanciáról beszélünk. Amennyiben ez a faj a társulás legfelső szintjében található, akkor társulásalkotó fajról beszélünk. Vannak olyan fajok, amelyeket nem tömegességükkel, hanem a társuláshoz való hűségükkel jellemezhetünk. Abszolút és relatív karakterfajokat különböztethetünk meg. Az abszolút karakterfaj a társulás minden állományában ragaszkodik a társuláshoz. Ilyenkor a társulás és karakterfajának areája egybe kell essen. A relatív karakterfajok közül a regionális karakterfaj areája sokkal nagyobb, mint a társulás areája. A regionális karakterfaj areájának szélén azonban előfordulása már csak egy társulás sajátja. Adott helyen, adott társulásra jellemző, regionális érvényessége van. Nagyobb növényföldrajzi egységre (flóratartományra, flóravidékre) jellemző. A lokális karakterfajok kisebb növényföldrajzi egységek (flórajárás, kistáj) társulásaira vonatkoznak. A rokon társulások egymástól való elválasztását teszik lehetővé a differenciális (megkülönbözetető) fajok. Egyik csoportjuk az ökológiai differenciális fajok, amelyek hasonló termőhelyű, fiziognómiájú, fajösszetételű társulások elválasztására alkalmasak. Ezek rendszerint ökológiai indikátorfajok. Másik csoportjuk a földrajzi differenciális fajok, amelyek nem ökológiai indikátorfajok, hanem egymást területileg helyettesítő (vikariáns) asszociációk megkülönböztetésére alkalmasak. A társulás állományaiban előforduló állandó (konstans) fajok mindig vagy legalább a felvételek 60%-ában fordulnak elő. A társulások vizsgálatánál használt mintavételi egységek vizsgálatakor használt leggyakoribb analitikus bélyegek közé tartozik az egyedszám (abundancia, röv. A). Az egyedszámot becsléssel állapítjuk meg. A mintavételi egységben előforduló fajok egymáshoz viszonyított arányát állapítjuk meg, a skála 1–5-ig terjed. A gyakorlatban ennek pontos becslése sokszor leküzdhetelen akadályokba ütközhet, például füvek egyedeinek elhatárolása nem megoldható. A gyakorlatban az abundancia helyett a borítási értéket használjuk (dominancia, röv. D). Ez a mintavételi egység a fajok közötti százalékos megoszlást jelenti. Mivel a terepen való százalékos becslés még nagy tapasztalattal is sok hibalehetőséget rejt magában, ezért egy egyszerűsített skála segítségével becsülik a borítást. Az 1% alatti borítást + jellel jelölik. Az 1–5% közötti borítás 1-es értéket, az 5–25% 2-es értéket, a 25–50% 3-as értéket, az 50–75% 4-es értéket, a 75–100%-os borítás pedig 5-ös értéket kap. Ez lényegesen megkönnyíti a terepi munka lebonyolítását. A gyakorlatban a borítás becslését az egyedszám és a borítás kombinációja adja, vagyis ez az A-D érték. Például A kis termetű, de nagy egyedszámú faj borítási értékét felfelé, a nagy termetű, de kis egyedszámú faj borítási értékét lefelé becsülik (pl. +-1, 4-5). Az elmúlt jó néhány évtizedben a cönológiai munkák szinte mindegyike ezt a skálát használta. Sok és nagy (pl. 20 x 20 m) mintavételi egység esetében nem is lehetett és nem is volt szükséges finomabb skálázást alkalmazni. Csak az 1970-es évek végén kezdtek finomabb, százalékos beosztást használni, amikor például kisebb és sok mintavételi egység alkalmazásával próbálták a fajok közötti kölcsönhatások folyamatait tisztázni, ami lehetetlen lett volna az akkor fejlődésnek induló számítógépes adatfeldolgozási módszerek használata nélkül. A szintetikus bélyegek közül legfontosabb az állandóság (konstancia, K), amely azt fejezi ki, hogy a vizsgált társulás különböző állományaiban felvett mintavételi egységben az adott faj hány százalékában található meg. Rokon fogalom a gyakoriság (frekvencia, f) is, ami azt jelenti, hogy a vizsgált faj ugyanazon állomány hány mintavételi egységében fordul elő. A konstancia megállapítását legalább 5 cönológiai felvétel alapján számoljuk ki, skálája ötfokú, római számmal jelöljük. Az V-ös konstanciájú fajt konstansnak, a IV-est szubkonstansnak nevezzük. Az I-es konstanciájú fajok a társulásban többnyire kis egyedszámban, szálanként előforduló egyedek, amelyek nem kötődnek erősen az adott társuláshoz, vagyis a fajösszetétel véletlen (akcidens) elemei. A társulások további szintetikus bélyegeinek tekintjük a fajok ún. ökológiai paramétereit, amelyek az adott faj talajkémhatás-igényéről, hőigényéről, vízigényéről, fény- és nitrogénigényéről tájékoztatnak. További jellegzetesség az adott faj kontinentalitási értéke, szociális magatartási típusa, flóraelem- és életformatípusa, természetvédelmi értékkategóriája, sótűrése. Adott társulás vizsgálata esetén a fenti szintetikus bélyegek használatával pregnáns diagramokkal jellemezhetjük a vizsgált állományt (lásd még VII.3.4. fejezet). 1.4.1. 1.4.1. Ökológiai jelzőszámok Az ökológiai jelzőszámok használata a vegetáció értékelésében új keletű módszer. Ezek az értékszámok elsősorban a fajok ökológiai magatartását jelzik, és nem a tényleges fiziológiai igényét. Utóbbit csak tenyészedényes kísérletekkel lehetne megállapítani, mellyel így is csak a faj fiziológiai optimumára tudnánk következtetni. Az ökológiai értékszámok egy adott fajt a külvilág bizonyos tényezőivel szemben mutatott átlagos viselkedése alapján jellemeznek. A fajok ökológiai besorolása szubjektív módon, elsősorban a kutatók terepi tapasztalatai alapján történt. Ezért a jelzőszámok nem alkalmasak ökológiai jellemzésre, viszont jól alkalmazhatók összehasonlító vizsgálatokban. Egy-egy faj genotípusos és fenotípusos változatossága különböző földrajzi léptékben vizsgálva nagyon eltérő lehet, így egy-egy ökológiai tényezőre eltérő viselkedést kaphatunk. Például egy nedvességjelző növénynek sokkal nagyobb a jelentősége egy száraz termőhelyen, mint egy lápréten. Épp ezért hangsúlyozzuk, hogy az ökológiai jelzőszámok semmiképp sem általánosíthatóak, minden esetben figyelembe kell venni az adott termőhely jellegét. Legelőször, az ötvenes évek elején Ellenberg (1950, 1952) dolgozott ki relatív értékszámokat elsősorban szántóföldi gyomfajokra és réti növényekre. Legelőször egy 5 fokozatú skálát dolgozott ki, melyet az évek során továbbfejlesztett, így minden faktorra 9 fokú skálát javasolt, ahol az 5 számított a középértéknek. Kivételt képezett ez alól a 3 fokozatú sótűrési skála és a 12 fokozatú nedvességi skála. Ellenberg rendszerét azonban csak közvetve használták fel a magyar botanikában; transzformált formában jelenik meg SoóRezső értékelési rendszerében. Hazánkban legelőször ZólyomiBálint és munkatársai alkottak ökológiai mutatókat (1967), melyeket ma TWR-értékekként használunk. Rendszerüket kezdetben 1400 vadon termő fajra dolgozták ki, melyet később kiegészítettek ruderális gyomnövények, illetve vízi és víz közeli növények adataival, azonban az adatbázis nem volt teljes a magyarországi flórára, így a módszer kevésbé terjedt el a hazai gyakorlatban. Az általuk kidolgozott értékrendszer sokkal jobban adaptált a hazai viszonyokra, így a módszert sikerrel alkalmazták számos magyarországi növénytársulás ökológiai elemzésére, értékelésére. Zólyomi listáját a ma használatos FLÓRA adatbázisban (Horváth et al. 1995) teljessé tették, így minden hajtásos növényre rendelkezünk TWR-értékekkel. A Zólyomi-féle TWR-értékeket a VI.1. táblázat foglalja össze. VI.1. táblázat - A Zólyomi-féle TWR-kategóriák
Yüklə 4,18 Mb. Dostları ilə paylaş:
|
