Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán
Yüklə 2,92 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 4.4.3. Méreteloszlás háborítatlan erdőállományokban
- 15. táblázat - Egy bükk -jegenyefenyő - lucfenyő elegyes őserdő fejlődési szakaszainak jellemző adatai (Rothwald, Ausztria, Mayer, 1989 nyomán)
- Szakasz Kor (év) Időtartam (év) Százalékos részarány
- 4.4.4. Egészségi állapot és mortalitásviszonyok
- 4. fejezet - A növénytakaró földrajzi tagolódása
- 1.1.1. Tűrőképesség és versengés
- 1.1.2. Migráció (fajvándorlás)
- 26. ábra - A dél-amerikai eredetű szerbtövis behurcolása Európába, 1681–1858 (Priszter nyomán)
I. Fejlődési sor. Összeroppanási szakasz. A gyengébb termőhelyi viszonyok mellett, abiotikus (pl. széldöntés), esetleg biotikus (pl. gombakárosítás, törzskorhadás) hatás következtében gyorsan összeroppan a faállomány, és nagyobb kiterjedésű fátlan területek alakulnak ki. A gyors, katasztrófaszerű összeroppanás következtében drasztikus mikroklímaváltozás következik be, amely átmenetileg nem kedvez a záró társulást alkotó klimax fafajnak, mivel hazai bükköseink esetében megszűnik az alsó szint árnyékkedveléséből adódó kompetitív előny. Az egész állományrészben a lábon álló idős fák záródása kevesebb, mint 50%, az eredeti állományt alkotó klimax faj tömeges természetes újulata hiányzik (pl. déli kitettségű, rossz vízgazdálkodású Carex pilosa bükkösben). Ezeken a területeken a terület nagyságától, a termőhelyi viszonyoktól (kitettség, vízgazdálkodás) függően átmenetileg a szárazságtűrő, fényigényes lágy szárú növényfajok jutnak kompetitív előnyhöz, és átmenetileg létre jöhet egy fátlan kezdeti szakasz. A hazai kutatások azt mutatják, hogy 3 év elteltével a bükkös aljnövényzetéhez viszonyítva lényegesen megváltozik a növényzet összetétele, azaz a szekunder szukcesszió új szakasza kezdődik, és 5 év kell ahhoz, hogy a bükkös lágy szárú szintjében előforduló fajok jó része kiszoruljon, és annyi új faj telepedjen meg, hogy új szakasz kezdődjön (Tóthmérész, 1989). Ezt követően lassan megindul a visszaerdősülés, és kialakul az előerdő szakasz. A nagyobb fátlan területeken az adott térségben megtalálható fafajok függvényében létrejön az előerdő. Ez főleg fényigényes pionír (nyír, nyár, füzek stb.) és paraklimax, elegy (juhar, kőris, hárs stb) fafajokból áll. A pionír fajok védelme alatt a betelepedett elegyfajok hosszabb életkora következtében fokozatosan létrejön az átmeneti erdő. Az esetek jelentős részében elmarad az előerdő szakasz, főleg, ha az összeroppanási terület nagysága nem túl nagy (pl. ha a terület szélessége nem sokszorosa az állomány átlagfamagasságának), és így a lábon maradt állományrészek védő hatása még érvényesül. Ilyen esetben általában valamelyik fényigényes közepes élettartamú (állományszinten 60–80 év) paraklimax elegy fafaj inváziójával rögtön jellegzetes átmeneti erdő jöhet létre. Hazai bükköseink esetében vagy a kőris inváziója okoz erdőrészlet szintű „elkőri-sesedést”, vagy (pl. fagyzugos helyeken) a gyertyán lép fel tömegesen. A második koronaszintben általában megjelennek az árnyékkedvelő (klimax) fafajok. Kialakul a többszintes elegyes erdő (23. ábra). A hosszabb életkor és az alsó szint árnyékolásából adódó kompetitív előny hatására a klimax fajok fokozatosan átveszik az uralmat, és kialakul az optimális szakasz. 23. ábra - Erdőszegély átmeneti erdő szakaszban. Csörgő-völgyi erdőrezervátum Cs3 transzekt 240–285 m-es szakaszának metszeti rajza és 2–3 éves életképes újulatának százalékos eloszlása 10 m-enként (Czájlik P., eredeti) Fedettebb helyeken a hatalmas magas kőrisek védelme alatt a bükk már két koronaszintben is jelen van. Itt az újulatban is jelentős a részvétele. A szegélyen még a paraklimax fafajok az uralkodók, illetve a visszatelepülők. ( Az erdő szegélye az ábra bal szélén.) Montán bükkös, bükktermőhely, felhagyott patakme-derrel. Jelmagyarázat: B – bükk; GY – gyertyán; HJ – hegyi juhar; HSZ – hegyi szil; KJ – korai juhar; MK – magas kőris; MJ – mezei juhar; ME – mézgás éger; Mo – mogyoró; Ga – galagonya (Czájlik P., eredeti) II. Fejlődési sor. Felújulási szakasz. Jobb termőhelyi környezetben az optimális szakasz fokozatos változásával, valamint a jobb magtermés eredményeként jön létre. A fokozatosan kiritkuló felső koronaszint alatt csoportosan változó korú fiatalos foltok jelennek meg az idősebb fák pusztulásának ütemében. Ideális esetben az egyes csoportok kora között 20–40 év is lehet. A foltok nagyságától és a felettük lévő állomány dinamikájától függően (későbbi újrazáródás vagy tovább ritkulás) szálankénti és/vagy csoportos felújulás következik be. Lassan az egész állomány mozaikosan vegyes korúvá válik (23/a ábra) és kialakul az ún. szálaló erdő szakasz. Ebben a folyamatban a lábon álló idős állomány saját magvetése útján játszsza a legnagyobb szerepet. Így az állomány fafajösszetétele azonos vagy közel azonos marad az optimális szakasz fafajösszetételével. A felújulási fázisból fokozatosan az optimális szakasz alakul ki kisméretű állományfoltokban. Az érett korú, közel természetes állapotú erdőrezervátumokban az egyes fejlő-dési szakaszok és sorok egyidejűleg a területen belül mozaikos elrendezésben találhatóak. Egy-egy folt területe néha alig haladja meg az 50 m-es átmérőt. A különböző szukcesszionális korú foltok mozaikját Whittaker (1974) találóan klimaxmintázatnak nevezi. A fajhelyettesítések belső ciklusai ugyanis ritkán érvényesülnek nagy területen: a lokális különbségek az elhalásban és az önhelyettesítésben gyorsan aszinkronná teszik a ciklusokat a tér különböző pontjain (Fekete G., 1985). 4.4.3. Méreteloszlás háborítatlan erdőállományokban A teljes területre vetítve a méretcsoportonkénti törzsszám elméletileg szabályos, exponenciálisan csökkenő eloszlást mutat. Valójában minden erdőrezervátum törzsszámeloszlása az elméleti eloszláshoz képest hol pozitív, hol negatív anomáliákat mutat egyes méretcsoportokban. Ezek az anomáliák az egyes fejlődési szakaszok területarányaiból, termőhelyi viszonyaiból és egyes biotikus, illetve abiotikus külső hatásokból (pl. széldöntés, magtermés elmaradása stb.) vezethetők le. A méretcsoport-eloszlásból ezért nemcsak a koreloszlásra lehet következtetni, hanem az is megállapítható, hogy mely fejlődési szakasz(ok) dominálnak a területen és mikor sújtották nagyobb katasztrófák az állományokat. A Kékes-Észak erdőrezervátum jellemző fejlődési szakaszainak és az egész terület fáinak átmérőeloszlását a 24. ábra mutatja. 24. ábra - A Kékes-Észak erdőrezervátum területén található különböző erdőfejlődési szakaszokat és az egész erdőrezervátum területét reprezentáló mellmagassági törzsátmérő- gyakoriságok. A hisztogramok a 10 cm átmérő felett mért törzsosztályokat mutatják, míg a poligon az 1–120 cm-ig mért összes törzsátmérők db/ha százalékos eloszlását adja (Czájlik P., eredeti) a) optimális szakasz, átmenet a felújulási szakaszba b) optimális szakasz, háromszintes állomány, a kiemelkedő fák alatt domináns felső koronaszint jelentős második koronaszinttel c) öregedési szakasz I, az idős fák egy része elhalt, a lékekben a természetes újulatból fiatalos foltok alakultak ki d) öregedési szakasz II, az idős fák a felső koronaszintben lassan összezárják koronájukat, alattuk a fiatalos foltok jelentős része elpusztul e) összeroppanási szakasz kezdete, a felső szintben található hatalmas koronájú fák egy része támasz híján a szél hatására kidőlt, mozaikos záródáshiány keletkezik f) a teljes rezervátum faáállományának törzsátmérő gyakoriság-eloszlása; az egész rezervátum az optimális és az öregedési szakasz határán van, több kisebb területen már megjelent az összeroppanási és a felújulási szakasz is Mivel hazánkban minden fejlődési szakaszt megfelelően képviselő erdőre-zervátum nincs, összehasonlításul az osztrák Mészalpokban található bükk–jege-nyefenyő–lucfenyő elegyes őserdő adatait adjuk meg Mayer (1989) nyomán a 15. táblázatban. 15. táblázat - Egy bükk -jegenyefenyő - lucfenyő elegyes őserdő fejlődési szakaszainak jellemző adatai (Rothwald, Ausztria, Mayer, 1989 nyomán)
A korviszonyok ugyanitt szakaszonként a következők szerint alakultak (Mayer 1989):
A törzsek koreloszlásából levezethető, hogy Rothwaldban évszázadokon keresztül súlyos széldöntések és hótörések fordultak elő, ami ugyancsak rámutat arra, hogy az elméletileg optimális állapot kialakulásának a természetben komoly akadályai vannak. Az egyik legnehezebb gyakorlati feladat az egyes erdőrezervátumok teljes területét jellemző, egymással összehasonlítható erdőszerkezeti felmérések elvégzése. A magyarországi erdőrezervátumokban a felvételt kombinált módszerekkel végzik. Ennek lényege egyfelől az egyes fejlődési szakaszok lehetőleg minél jobb jellemzése és modellezése, továbbá a gyakori terepbejárással egybekötött légifotó-elemzés, másfelől a terület állományrészekre osztása termőhelyi és faállomány-szerkezeti különbségek alapján, valamint egy 50 × 50 m-es hálóban végzett állományszerkezeti felvétel. 4.4.4. Egészségi állapot és mortalitásviszonyok Az elmúlt években a Kékes-Észak erdőrezervátumban elkészült egy 1000 törzses egészségiállapot-vizsgálat. Az elemzés alapján megállapítható, hogy a fák mintegy 70%-a egészséges, a felméréskor lábon száradt és az az évben kidőlt fák aránya (mortalitás) 18%. A mortalitás darabszámeloszlása azt mutatja, hogy a legnagyobb pusztulás az alsó koronaszintben következik be, a fiatalos foltok öngyérülése, illetve a felső szint záródása következtében (20 cm alatti átmérőtartomány). A pusztulás szórványos, de azért jelentős a 30-70 cm-es átmérőtartományban, és a legcsekélyebb (10%) 80 cm felett, amiben természetesen az idős fák csekélyebb darabszáma is szerepet játszik. Összefoglalva megállapítható, hogy az erdőfejlődési folyamatok korántsem vezetnek (természetes körülmények között sem) egyértelműen meghatározható végállapothoz, és a folyamat során számos véletlen és zavaró külső körülmény az erdő-fejlődés megszakadásához, irányának megváltoztatásához vezethet. Ez ellentétben áll azzal a hagyományos nézettel, hogy az erdőben egyfajta stacionárius állapot alakul ki az életközösség belső stabilitásának eredményeként. 4. fejezet - A növénytakaró földrajzi tagolódása Mátyás, Csaba, Soproni Egyetem 1. A fajok elterjedését befolyásoló hatások 1.1. Az área Área alatt egy taxonómiai egység (rendszerint faj, de lehet család, nemzetség, alfaj stb. is) elterjedésének, előfordulási helyei összességének földrajzi kiterjedését értjük. Az área meghatározásához a természetes (spontán) előfordulásokat veszik figyelembe. Amennyiben megfelelő adatok állnak rendelkezésre, külön jelezni szokták a kipusztult, valamint a kivadult (szubspontán) előfordulásokat. A telepített, mesterséges előfordulások az áreába nem számítanak bele. Egy növényfaj áreája helyi növénylisták segítségével, az előfordulások összekötése révén ábrázolható. A kontúrral ábrázolt elterjedési térképek hátránya, hogy nem utalnak az áreán belüli eloszlásra. Erre nagyobb léptékű térképek esetében rácspontos ábrázolással van lehetőség (25. ábra). A rácspontos ábrázolásmód nemzetközi egységesítése érdekében a botanikában 10 × 10 km-es, szabványos rácshálót alkalmaznak újabban Európában az előfordulási helyek jelzésére (Bartha–Mátyás, 1995). Az áreák elemzésekor az elterjedés „harmadik dimenzióját”, a magassági öveket is figyelembe kell venni, ez általában az áreatérképeken nem jelenik meg. 25. ábra - A szubmediterrán lónyelvű csodabogyó és a kontinentális jellegű törpemandula előfordulási helyeinek ábrázolása az Európára szabványosított hálótérképen. A törpemandula esetében a kivadult (x) és kipusztult (+) előfordulásokat is feltüntettük (Bartha–Mátyás, 1995) Természetesen a faj az áreahatáron belül is csak az igényeinek megfelelő termőhelyeken fordul elő. Míg az adott határokon belül a faj számára kedvező környezeti feltételeket tételezhetünk fel, nem szükségszerű ennek ellenkezője az áreahatáron kívül; a jelenlegi área és a potenciálisan lehetséges nem feltétlenül azonos. Az áreát csak a faj növénytársulásokban betöltött szerepe, valamint flóratörténeti múltja alapján lehet teljeskörűen értelmezni. 1.1.1. Tűrőképesség és versengés A legtöbb faj elterjedése egy-egy kontinensen belül körülhatárolható térséget fog át. A magasabb taxonómiai egységek (nemzetségek, családok) áreája rendszerint átlépi a kontinenseket, de csak kevésről mondható el, hogy az egész világon elterjedtek, azaz kozmopoliták: a Compositae, Gramineae, Leguminosae családokra ez megközelítőleg érvényes. Faj szinten a kozmopolita jelleg jó terjedőképességet jelez; olyan gyomfajok esetében gyakori, amelyeket az emberi tevékenység terjesztett el. Természettől kozmopolita faj pl. a sasharaszt. A széles körű elterjedés sokszor széles tűrőképességgel jár együtt; a sokféle élőhelyen előforduló, generalista fajokat az ökológiában ubiquistáknak nevezik. A valamilyen okból korlátozott területen előforduló fajok azonban nem bizonyosan szűk tűrőképességűek, így pl. a Pinus radiata elterjedési területe Kaliforniában alig néhány km2, ennek ellenére ma szerte a szubtrópusokon széles körben termesztik. Az áreát meghatározó klimatikus tényezőkről másutt már szó esett. Itt ki kell emelni, hogy az área alakításában a klímatényezők összhatása a mérvadó, és a tényezők bizonyos mértékű kompenzálása is lehetséges különleges mikroklimatikus vagy edafikus feltételek között. Ezeken a termőhelyeken a helyi fajok versengése gyengébb, így távoli áreájú vagy korábbi, más típusú klímához alkalmazkodott maradványfajok (reliktumok) megtalálhatják életfeltételeiket pl.:
A versengés áreát meghatározó szerepe kézenfekvő. Itt nemcsak arról van szó, hogy a faj versengési kézsége az optimumtól távolodva gyengül, hanem hogy adott ökológiai feltételek között olyan kompetitorok jelennek meg, amelyek kiszorítják a fajt lehetséges életteréből. Ezért a versengés áreát korlátozó jelentő-sége az elterjedési területnek a faj számára kedvező részén is élesen megmutatkozhat; az erdeifenyő pl. a bükkös klímájú agyagbemosódásos barna erdőtalajo-kon optimális növekedési feltételeket talál, amint azonban az erdőművelő magára hagyja a bükkös-gyertyános alsó szintű állományokat, a lombos fajok versengése a fenyőt visszaszorítja a rossz vízgazdálkodású termőhelyekre. 1.1.2. Migráció (fajvándorlás) Egy növényfaj jelenlegi áreája a természetes terjedés (és esetleg az emberi tevékenység okozta terjesztés) pillanatnyi állapotát mutatja. Ha adott földrajzi környezetben nem fordul elő, annak esetleg az is oka lehet, hogy még nem telt el elegendő idő ahhoz, hogy az adott környezetbe eljusson. Lágy szárú fajok áreája évtizedes léptékben változhat (26. ábra). Az ugrásszerű terjedés jelensége általában valamilyen véletlen folytán új környezetbe került fajnál figyelhető meg. Tömegesen fordul elő behurcolt fajok esetében, amelyek a helyi flóra és fauna összetéte-lében jelentős, nem kívánt eltolódásokat okozhatnak. Fafajok esetében a vándorlás sebessége lassabb és általában a klíma nagyobb időszakokat átfogó (szekuláris) ingadozását követi. Tallantyre (1972) radiokarbonos kormeghatározással végzett elemzése szerint pl. a lucfenyő posztglaciális vándorlása Közép-Finnországtól Norvégiáig mintegy 4000 évig tartott. Davis (in West et al., 1981) nagyobb számú észak-amerikai fajt vizsgált meg, és a posztglaciális, szekuláris vándorlás sebességét évezredenként 100–600 km között találta (adatok m/év, illetve km/évezredben):
26. ábra - A dél-amerikai eredetű szerbtövis behurcolása Európába, 1681–1858 (Priszter nyomán) A leglassabbnak a gesztenye-, a leggyorsabbnak a Pinus fajok bizonyultak. Ez egyúttal a terjedési képesség és az área kiterjedése közötti kapcsolatra is utal; számos, széles körben elterjedt faj hatékony terjedési mechanizmussal rendelkezik. A szekuláris vándorlásnál lényegesen gyorsabb folyamat a kolonizáció, amikor valamilyen természeti csapás vagy emberi beavatkozás után a megüresedett életteret az ott potenciálisan őshonos növény- (és állat-)fajok visszafoglalják, hiszen a kolonizálandó terület visszahódítása a kis távolságok miatt aránylag akadálytalan. A fajvándorlást, terjedést földrajzi akadályok korlátozhatják. Ezek közül leghatékonyabbak a tengerek; nagyon kevés szárazföldi faj magja marad hosszabb ideig életképes a tengervízben. Jellemző kivétel a kókuszpálma, amelyet a tengeráramlatok terjesztettek el a csendes-óceáni szigetvilágban. Hasonló, áthidalhatatlan akadályt jelenthetnek a magashegységek vagy nagyon eltérő klímájú, közbeékelődött területek (pl. sivatag). Ezek az áreát véglegesen vagy időleges korlátozhatják, illetőleg diszjunkciót, azaz széttagolt elterjedési területet tarthatnak fenn. Mivel a hegyvidékek magassági régiói éghajlatilag hasonló feltételeket nyújtanak, mint a sokkal északabbra fekvő sík vidéki területek, a hegyvidékeken nagyszámú északi (arktikus, boreális) elem fordul elő. Európában a magashegységek a kontinens meleg-mérsékelt övi részén fordulnak elő, így a zonális boreális és a magashegységi előfordulás között nincs földrajzi kapcsolat; boreális-alpin disz-junkció figyelhető meg. Egyes boreális fajok (pl. Empetrum nigrum) a déli félgömb boreális övében is előfordulnak, azaz bipoláris elterjedésűek. Globális környezetváltozások a földtörténeti korokban Kontinensek szétválása. A valamikor feltehetőleg egyetlen tömböt képező Pangea őskontinens feldarabolódásának kezdetét a földtörténeti harmadkorra teszik. Míg az északi őskontinensrész (Laurasia) a krétakorig egyben maradt, és Észak-Amerika és Eurázsia szétválása csak ezután következett be, a déli rész (Gondvana) feltöredezése valószínűleg előbb megkezdődött. A kontinensek szétúszása egyben az addig egységesen meleg éghajlat fokozatos megváltozásával is járt. A kontinensek elkülönülése kezdetére a mai növénycsaládok elődei már kialakultak. Ezért a növényvilág a kontinensek szétválása után is egységesebb képet mutat, mint az állatvilág, amely a szétválás megindulásakor még nem jutott el az emlősök kialkakulásáig. (Ezzel magyarázható pl. a méhlepényes emlősök hiánya Ausztráliában.) A földtörténeti harmadkor elejéről csak néhány kezdetleges növénycsalád maradt fenn paleo-reliktumként az egykori éghajlathoz hasonló klímáju trópusokon, a déli féltekén, így a primitív nyitvatermők közül a szágópálmafélék (Cycadaceae), a Podocarpus- és Araucaria-félék. A Föld flórájának rokonsági kapcsolatai, az egyes flórabirodalmak kiterjedé- se egyedül a kontinensek elkülönülésével magyarázható meg. Így az eurázsiai és észak-amerikai kontinens szembetűnő florisztikai rokonsága a két kontinens viszonylag kései, harmadkori szétválásával függ össze. Az északi félteke szárazulatait egészen az Arktiszig kedvező éghajlatot élvező, ún. arktotercier flóra borította, ezért ma szinte valamennyi fontosabb zárvatermő fás nemzetség mindkét kontinensen előfordul (kivétel a hikoridió), számos faj mindkét kontinens boreális övében elterjedt, azaz cirkumboreális áreával rendelkezik. A közönséges boróka áreája pl. az északi félteke teljes mérsékelt övi részére kiterjed. Ugyanez a két kontinens faunájának hasonlóságán is megfigyelhető. A klimatikus feltételek hasonlósága, az aránylag közeli szétválás következtében számos olyan rokon faj található a két kontinensen, amely morfológiailag és ökológiai igényeit tekintve is hasonló, azaz vikariáló faj. Ilyen fajpárok pl. az európai és amerikai rezgőnyár (Populus tremula – tremuloides), a fekete és virginiai nyár (Populus nigra – deltoides), amelyek többnyire könnyen keresztezhetők, ami szintén a közeli rokonságra utal. Ugyanakkor a bennszülött, azaz endemikus fajok előfordulása már hosszabb elkülönülés eredménye. Legjellemzőbb példája az Eucalyptus nemzetség sok száz faja, amelyek kizárólag Ausztráliában fordulnak elő. Bár az elkülönülés nemcsak régi (paleoendemizmus), hanem újabb keletű (neoendemizmus) is lehet, az endemikus fajok aránya egy adott terület flórájában jól jellemzi az izoláció időpontját és mértékét. Az endemikus fajok százalékos aránya néhány, eltérő időpontban elkülönült szigeten a következő:
A legrégebben szétvált, déli féltekén található kontinensek és kontinensrészek (Fokföld) között mind a florisztikai, mind a faunisztikai hasonlóság csekély. Ugyanakkor meglepő egyezések is mutatkoznak a dél-amerikai, a fosszilis antarktiszi, az ausztrál és új-zélandi flóra között; közös nemzetség pl. a délibükk (Nothofagus), ami egykori szárazföldi kapcsolataikra utal. Yüklə 2,92 Mb. Dostları ilə paylaş:
|
