63
müşahidə olunur, heç vaxt neyritdə və onun əsasında təsadüf olunmur. İşıq mikroskopunda bu maddə
əsasən boyaqlarla (metilen abısı, tionin və s) rənglənmiş preparatlarda aşkar edilir və dənələr, ya onların
qaymacıq şəklində toplantıları kimi görünür. Belə mənzərə neyroplazmaya ləkəli şəkil verərək onu pələng
dərisinə oxşadır ki, buradan da tiqroid (rusca tiqr – “pələng” və yunanca eidos – “bənzər”) maddə termini
yaranmışdır.
Bazofil maddə haqqında əsl təsəvvür elektron mikroskopunun tətbiqindən sonra yaranmışdır və
müəyyən edilmişdir ki, bu maddə digər hüceyrələrin dənəli sitoplazmatik toruna müvafiqdir [1, s. 155,
şək. 17.6]. Neyroplazmanın bazofil maddəsi aşkar edilən yerləri ribosomlarla zəngin olan nahiyələrdir,
buna əsasən də, bazofil maddə qaymacıqları toplanan nahiyələrdə zülalın fəal sintez olunduğunu
düşünmək olar. Həmin zülal neyronun spesifik funksiyası ilə əlaqədardır. Beləliklə, bazofil maddə
nahiyəsində histokimyəvi cəhətdən RNT-dən əlavə, əsas zülalların olduğu aşkarlanmışdır, burada bəzən
(məsələn, hərəki neyronlarda) qlikogen də aşkar edilir.
Müxtəlif neyronlarda bazofil maddənin morfologiyası eyni deyildir. Məsələn, onurğa beyinin hərəki
sinir hüceyrələrində bazofil maddə böyük qaymacıqlar şəklində olur və bilavasitə nüvə ətrafında daha sıx
yerləşir. Periferiyada və dendritlərdə bazofil maddə kiçik dənələr şəklində olub bir-birindən aralı yerləşir.
Onurğa beyninin hissi neyronlarında isə bu maddənin dənələri daha narın olur və bərabər surətdə bütün
perikarionda (onun periferik ensiz hissəsindən başqa) paylanır. Vegetativ sinir hüceyrələrində də bazofil
maddə narın dənələr şəklində olur, lakin onlar bərabər paylanmır və görünüşcə tora bənzəyir. Belə
mənzərəyə simpatik qanqlionların çoxunda təsadüf olunur. Günəş kələfi qanqlionu hüceyrələrində, habelə
ulduzabənzər qanqlionda əksinə, bazofil maddə kobud qaymacıqlar şəklində nəinki perikarionda, habelə
dendritlərdə də olur.
Bazofil maddənin morfofiziologiyası sinir hüceyrələrinin funksional halından asılı olaraq dəyişir.
Hüceyrənin spesifik fəaliyyəti optimal dərəcədə artdıqda, neyroplazmanın bazofil maddə olan yerləri
daha intensiv boyanır və qaymacıqlar yaxşı nəzərə çarpır. Lakin sinir hüceyrələrinin həddən artıq gərgin
fəaliyyəti zamanı, travma şəraitində (məs.: sinir hüceyrəsi çıxıntıları kəsildikdə), zəhərlənmə zamanı,
oksigen aclığı olduqda və s. şəraitdə bazofil maddə qaymacıqları parçalanır, onların miqdarı azalır və
tədricən əriyib yoxa çıxır. Belə hala xromatoliz, ya tiqroliz deyilir. Bu zaman bazofil maddə əvvəlcə
dendritlərdən, sonra isə perikariondan itir. Xromatoliz prosesində nüvə bir qayda olaraq, ekssentrik
vəziyyət alır. Əgər bu hadisəyə səbəb olan amillər aradan götürülərsə bazofil maddə yenidən bərpa
olunur. Beləliklə, bu maddənin miqdarı, forması və yerləşmə xüsusiyyətləri neyronun funksional halını
əks etdirir.
Neyroplazmada dənəsiz sitoplazmatik tora da təsadüf olunur. O, dar borucuqlar və qovucuqlar
şəklində görünür.
Sinir hüceyrələrinin xarakterizə edən digər spesifik orqanellərə işıq mikroskopunda xüsusi üsulla
(gümüşləmə) hazırlanmış preparatlarda aşkar edilən neyrofibrillər (neurofibrilli) aiddir. Neyrofibrillər
hüceyrənin həm cismində, həm də çıxıntılarda müşahidə olunur. Hüceyrənin cismində, habelə dendritlərin
başlanğıcında neyrofibrillər müxtəlif istiqamətlərdə gedərək çox sıx və incə tor təşkil edir; neyrit və
dendritlərin periferik hissəsində isə onlar boylama istiqamətdə bir-birinə paralel yerləşir. Neyrofibrillər
neyroplazmanın xətti istiqamətdə düzülən zülal molekullarından ibarətdir. Bunlar çox mütəhərrikdir və
sinir hüceyrəsinin oyanma halı dəyişdikdə neyrofibrillər də dəyişir; güclü oyanmalar zamanı onlar hətta
itə bilər.Qış yuxusuna gedən heyvanlarda sinir hüceyrələri cismində neyrofibrillər tor şəklində deyil, ayrı-
ayrı dəstələr şəklində yerləşir.
Qeyd etmək lazımdır ki, neyrofibrillər yalnız optik mikroskopda görünür, elektron mikroskopunda
isə bunların əvəzində çox nazik saplar – neyrofilamentlər (neurofilamenti) və borucuqlar –
neyroborucuqlar (neurotubuli) aşkar edilir [1, s. 39, şək. 5.15]. Neyrofilamentlərin qalınlığı 6,0-10 nm
neyroborucuqların diametri isə 20-300 nm-dir. İşıq mikroskopu üçün hazırlanan preparatda fiksasiya
zamanı saplar və borucuqlar bir-birinə çox yaxın olduğundan onlar bütöv və nisbətən qalın dəstələr
şəklində müşahidə edilir və gümüşlə boyadıqda qara rəng alır.
Neyrofibrillərin funksional əhəmiyyəti dəqiq müəyyən edilməmişdir. Mövcud olan mülahizələrdən
birinə görə neyrofibrillər oyanmanın nəql olunmasında bilavasitə iştirak edir. Bəzi müəlliflərin fikrincə
neyrofibrillər istinad vəzifəsini icra edərək, sinir hüceyrəsinin skeletini (sitoskeleti) əmələ gətirir. Sinir
hüceyrəsinin histokimyəvi tədqiqi göstərmişdir ki, onun hialoplazmasında qlikogen, lipidlər, C vitamini,
64
müxtəlif amin turşuları və s. vardır. Bunlarla yanaşı hialoplazmada və neyroplazmanın zarlı
strukturlarında müxtəlif fermentlər (oksidaza, peroksidaza, fosfataza, fosforilaza, xolinesteraz və s.)
müəyyən edilmişdir. Sinir hüceyrələrində piqment əlavələri də aşkar edilmişdir. Bunlar iki növdür:
melanin və lipofussin. Melanin qara rəngdə olub, müxtəlif ölçülü dənələr şəkilində sinir sisteminin yalnız
bəzi yerlərində (azan sinirin dorzal qanqlionunda, beynin qara maddəsinin və göy yerin neyronlarında)
təsadüf olunur; bu hüceyrələr neyromelanositlər adlanır. Lipoffusin sarı piqment olub, tərkibində lipoid
maddələr vardır və ona kiçik dənələr şəklində, demək olar ki, bütün sinir hüceyrələrində rast gəlmək olur.
Əvvəllər lipofussinin qoca yaşlar üşün xarakter olduğu etiraf olunurdu, indi isə müəyyən edilmişdir ki, bu
piqmentə uşaqlarda da (7 yaşından sonra) təsadüf olunur.
NEYROSEKRETOR HÜCEYRƏLƏR
Neyrosektor hüceyrə, və ya
sekretor neyrosit (
neurocytus secretorius) sekretor fəaliyyətə malik
sinir hüceyrəsinə deyilir. Onlar nisbətən böyük multipoliyar sinir hüceyrələridir, perikarionda bazofil
maddənin miqdarı azdır və onlar adətən, periferik hissədə yerləşir. Nüvələri çox vaxt qeyri düzgün
formaya malik olur ki, bu da onların yüksək funksional fəallığını göstərir. Perikarionda və neyritdə
müxtəlif ölçülü sekret dənələrinə təsadüf olunur. Bunlar zülaldan, lipoidlərdən və polisaxaridlərdən təşkil
olunur. Neyrosekret dənələri spirtdə və suda həll olmur. Neyrosekretor hüceyrələr hipotalamusun (görmə
qabaraltının) başlıca olaraq iki nüvəsində – görməüstü və mədəcikyanı nüvələrdə olur. Burada hasil olan
neyrosekret neyritlər vasitəsi ilə hipofizin arxa payına və boz qabar nahiyyəsinə çataraq, orada
kapilyarlara ifraz olunur, həmin sekretlərin tərkibində antidiuretik hormon, oksitosin və vazopressin
müəyyən edilmişdir. Müəyyən olunmuşdur ki, hipotalamusun ventromedial, dorsomedial və arkuat
nüvələrində də kicik neyrosekretor hüceyrələr yerləşirlər. Bu hüceyrələr tərəfindən liberin və statinlər
sintez olunurlar.
NEYROQLİYA (NEUROGLİA)
Neyroqliya, ya
qliya (yunanca
glia – yapışqan deməkdir) neyronlarla birlikdə sinir toxumasını
təşkil edir. Spesifik sinir fəaliyyətini icra edən neyronlardan fərqli olaraq, neyroqliya yardımçı vəzifə
daşıyır. Buraya istinad, trofik, ayrıcı (hüdudi), sekretor və mühafizə vəzifələri aiddir. Neyroqliya,
müxtəlif formaya, vəzifəyə və mənşəyə malik çoxlu hüceyrə elementlərindən ibarətdir. Bu hüceyrələr iki
qrupa bölünür: qliositlər,və qliya makrofaqları.
Qliositlər (gliocyti) əvvəllər makroqliya, qliya makrofaqları (macrophagus) mikroqliya adlanırdı.
Qliositlər sinir borusunun spongioblast adlanan hüceyrələrindən, qliya makrofaqları isə mezinximdən
inkişaf edir. Qliositlər üç növdür: astrositlər, ependimositlər və oliqodendroqliositlər Astrositlər
(astrocyti) çoxlu çıxıntılara malik xırda ulduzşəkilli (yunanca aster-ulduz) hüceyrələrdir. Çıxıntılar şüa
kimi hər tərəfə yayılır [1, s. 153-156, şək. 17.4 və 17.7]. Nüvələri girdə ya oval şəkildə olur və onlarda
nüvəcik müəyyən edilmir. Sitoplazmada adi hüceyrələrdə müşahidə olunan orqanellərə təsadüf olunur.
Lakin sitoplazmatik tor aparat zəif nəzərə çarpır. Çıxıntıların forma və quruluşundan asılı olaraq, əsasən
iki növ astrosit lifli astrositlər (astrociti fibrosi) və plazmatik astrositlər (astrociti plazmatici).müəyyən
edilir;
Lifli ya uzunşüalı astrositlərin çıxıntıları uzun, hamar və zəif şaxəli olur. Bunlar bir-biri ilə
çarpazlaşaraq sıx tor əmələ gətirir ki, bu da beyin üçün istinad vəzifəsini görür. Lifli astrositlər başlıca
olaraq beynin ağ maddəsində yerləşir. Qan damarları ətrafında çıxıntılar genişlənərək hüdudi zar təşkil
edir və onlara qliyavaskulyar zar deyilir.
Plazmatik astrositlər beynin boz maddəsi üçün daha xarakterdir. Bunların çıxıntıları nisbətən qısa,
qalın və çoxşaxəli olur. Sitoplazmada mitoxondrilər çoxdur, buna görə həmin astrositlər istinad vəzifəsi
ilə yanaşı mübadilə prosesində də iştirak edir. Bunlar çox sıx yerləşir, çıxıntılar çarpazlaşaraq keçəşəkilli
zəif struktur əmələ gətirir; bunların ilgəklərində neyronlar yerləşir. Plazmatik astrositlər iri, girdə və az
xromatinli nüvəyə malikdir. Qeyd olunan formalardan əlavə bəzi astrositlər keçid forma təşkil edərək lifli
plazmatik astrositlər (
astrocyti fibroplasmatici) adlanır. Beləliklə, astrositlər mərkəzi sinir sistemi üçün
istinad, trofik və hüdudi funksiya daşıyır.
Ependimositlər və ya ependim hüceyrələri (ependimocti) bir-biri ilə sıx təmas edərək ependim qatı
şəklində beynin bütün mədəciklərini və onurğa beyni kanalını daxildən ötürür [1, s. 153, şək. 17.4]. Aşağı