N. I. Lobachevskiy A. G. Oxapkin G. A. Yulova Algologiya asoslari Qo`llanma
Bo`lim bacillariophyta (Diatomlar) –
Yüklə 10,51 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
Bo`lim bacillariophyta (Diatomlar) – Diatom suo`tlati kokkoid tuzilishdagi, bir hujayrali yoki kolonial, asosan mikroskopik, och jigarrang yoki yashil suv o'tlari Vato-sarg'ish rangda. Hujayra qoplamalari muntazam geometrik shakldagi shaffof ikki pallali kremniy qobig'i bilan ifodalanadi, u tashqi va ichki tomondan pektin moddalaridan tashkil topgan nozik bir organik komponent qatlami bilan o'ralgan. Organik qoplamning tuzilishi turlarga xos bo'lib, qobiqning relyefi bilan bir xil. Qobiqda turli o'lchamdagi va tuzilishdagi teshiklar mavjud bo'lib, ular orqali shilimshiq ajralib chiqadi. Turli diatomlar shilliq pardalar, naychalar, oyoqlar, yostiqlar, papillalar va boshqa shakllanishlarni hosil qilishi mumkin. Shilliq himoya funktsiyasini bajaradi, hujayralarni koloniyalar ichida ushlab turadi, substrat bo'ylab harakatlanuvchi suv o'tlarining harakatlanish jarayonida ishtirok etadi va suv ustunida planktonik turlarning ko'tarilishiga yordam beradi. Qobiq ikki yarmidan iborat bo'lib, ularning qirralari bir-biriga mahkam o'rnashgan, xuddi qutidagi qopqoq kabi (91-rasm). Quti qopqog'iga mos keladigan qobiqning tashqi yarmi epiteka, qutiga mos keladigan ichki yarmi gipoteka deb ataladi. Epiteka va gipoteka ham ikki qismdan iborat: klapan va zonali halqa. Valflar ko'proq yoki kamroq tekis, kamroq tez-tez konveksdir. Qopqoqning chetlari romning yon tomonlari kabi qiyshiq bo'lib, kanat burmasi deb ataladi. Kamarning cheti valfning burmasining chetiga chegaradosh tor lentaga o'xshaydi, lekin u bilan birlashmaydi. O'zining kamar chetining bo'sh qirrasi bilan epiteka gipotekaning kamar chetiga suriladi, uni mahkam o'rab oladi, lekin u bilan birlashtirilmaydi. Epiteka va gipotekaning kamar romlarining chegaralari karapas kamari deb ataladigan ikki konturli chiziq shaklida karapasda ko'rinadi. Diatom hujayraning qaysi tomoni kuzatuvchiga qaraganligiga qarab, qobiq turi klapandan va kamardan farqlanadi. Vana tomonida qobiqlar turli shaklga ega, kamar tomonida ular odatda to'rtburchaklardir. To'rning burmasi va kamar jantlari o'rtasida Ç 163 o'rnatish jantlari shakllanishi mumkin - maxsus qo'shimcha halqa tuzilmalari. Interkalyar jantlarning ichki yuzasida to'liq bo'lmagan kremniyli bo'linmalar yoki septalar klapanlarga parallel ravishda va hujayrani alohida bo'limlarga bo'linib, hujayra ichiga chiqib ketishi mumkin (91-rasm). Ras. 91. Pennat diatomlar qobig'ining tuzilishi va shakli. Chapda: 1 - kamardan ko'rinish; 2 - beldan ko'rinish; 3 - hujayraning ko'ndalang kesimi (e – epiteka, g – gipoteka, c1 – epiteka qopqog‘i, c2 – gipoteka qopqog‘i, po1 – epitekaning kamar cheti, p2 – gipotekaning kamar cheti, p – belbog’, zs1 – epitekal qopqoqning egilishi, zs2 – gipotekal qopqoqning egilishi, op – eksenel maydon, cp – markaziy maydon, w – tikuv (sh1 – epitekal tikuv, sh2 - gipotekali tikuv), tsu - markaziy tugun, ku - terminal tugun, r - qovurg'alar). Yuqori o'ng: 1 - oval; 2 - jadvalli-to'rtburchaklar; 3 - chiziqli; 164 4 - lansetsimon; 5 - rombik; 6 - gitara shaklida; 7 - S shaklidagi; 8 - yarim oy; 9 - yoysimon; 10 - qavs shaklida; 11 - skafoid; 12 - tuxumsimon; 13 - klub shaklida; 14 - xanjar shaklida. Pastki o'ng: Grammatophora karapasining yarmi interkalatsiyalangan jantlar (vs) va septa (c) bilan Diatomlarning qobig'i disk, baraban, silindr, shar, tekis quti, tayoq, igna va boshqalar shaklida bo'lishi mumkin. Qopqoq tuzilishining ikkita asosiy turi mavjud: radial tuzilishga ega aktinomorf (dumaloq, uchburchak, ko'pburchak) va zigomorf, bisimmetrik (pinnate) tuzilishga ega cho'zinchoq, ular orqali ikkitadan ortiq simmetriya tekisliklarini chizish mumkin emas (pinnate). - Pennatophyceae). Ikkinchisi orasida uchlari bir xil bo'lgan klapanlar ko'proq uchraydi - izopol va kamroq - turli uchlari bilan - geteropol. Eshiklar nozik, nozik tuzilishga ega. Ularga turli xil dumaloq, yoriqsimon va boshqa shakldagi teshiklar (porlar, tikuvlar) kiradi, ular orqali hujayra va atrof-muhit o'rtasida almashinuv sodir bo'ladi. Bundan tashqari, ularda ko'pincha bo'shliqlar (areolalar, kameralar) yoki ayiq qovurg'alari va boshqa qalinlashuvlar va o'smalar mavjud. Qobiqning teshiklari yorug'lik mikroskopida ko'proq yoki kamroq muntazam qatorlarda joylashgan kichik nuqtalar shaklida ko'rinadi. Nuqtalar qatorlarda zich joylashgan bo'lsa, ikkinchisi qattiq chiziqlarga o'xshaydi - tire. Agar zarbni tashkil etuvchi alohida nuqtalar bir-biridan farqlanmaydigan bo'lsa, zarbalar silliq bo'lishi mumkin yoki ular kichik gözenekler qatori bo'lgan qisqa ko'ndalang chiziqlardan iborat bo'lsa, nuqtali bo'lishi mumkin. Valfning chetiga qarab yo'nalishga qarab, zarbalar parallel, radial yoki konvergentdir. Qovurg'alar valfning tashqi yoki ichki yuzasida burmalar ko'rinishidagi qalinlashuvlardir. Areollar muntazam ravishda silika - velumning teshilgan qatlami bilan qoplangan vana qalinligida bo'shliqlarni takrorlaydi. Areolalar odatda mikroskop ostida eng katta ko'tarilgan nuqta sifatida ko'rinadi. Alveolalar klapan qalinligidagi uzun ko'ndalang xona bo'lib, uning ichki tomonida katta teshik bilan ochiladi. Vana tomondan bunday teshiklarning qirralari ko'ndalang tuzilmalarni kesib o'tuvchi uzunlamasına lenta sifatida ko'rinadi. Qobiqning silliq, tuzilmasiz joylari gialin deb ataladi (odatda kamar yuzasining ko'p qismi va interkalyar jantlar). Centrophyceae ning ko'pgina vakillarida klapanning o'rtasida (markaziy maydon) strukturasiz joylar kuzatiladi. Pennatophyceae vakillarida bunday joylar odatda klapanning uzunlamasına o'qi bo'ylab joylashgan bo'lib, eksenel maydon hosil qiladi. Ayrim diatomlarda klapanning markazida eksenel maydon kengayib, markaziy maydon hosil qiladi. Eksenel maydon odatda o'rtada bo'ylama, biroz to'lqinli, ko'pincha joylarda ikki yoki uch konturli chiziq - tikuv bilan kesiladi (91-rasm; 92). Ko'pincha, tirqishga o'xshash tikuv markaziy tugundagi valfning o'rtasida bog'langan ikkita novdadan iborat. Markaziy tugun ichki tomondan valfning qalinlashishi bo'lib, u erda tikuvning ikkala shoxlari markaziy tugunning qalinligida ikkita markaziy teshikka botiriladi. Terminal tugunlari, markaziy kabi, valfning qalinlashuvidir. Qopqoqning ko'ndalang qismida yoriqsimon tikuv V shaklidagi yoki tizzasimon yoriq (tirik) bo'lib, ikki qismdan iborat: ichki tirqish (hujayra bo'shlig'iga ochiladi) va tashqi yoriq (bo'shliq bilan aloqa qiladi). tashqi muhit). Chokning har bir shoxchasining tashqi va ichki yoriqlari markaziy tugunda vertikal kanal orqali tutashtiriladi (92- 165 rasm: A, 1). Markaziy tugunda tikuvning ikkala shoxlari gorizontal kanal yordamida aloqa qiladi. Qutb tugunlari ichida tikuvning tashqi tirqishi burama terminal tirqishga aylanadi va ichki tirqish voronka shaklidagi shakllanish bilan tugaydi (92- rasm: A, 2). Yoriqga o'xshash tikuv kam rivojlangan bo'lishi mumkin va valfning bo'ylama o'qi bo'ylab yoki uning qutblarida joylashgan bir-biridan uzoqda joylashgan ikkita qisqa tirqish bilan ifodalanadi. Bir qator turlar vana qalinligida joylashgan kolba shaklidagi bo'shliq shakliga ega bo'lgan kanaloid tikuv deb ataladi (92-rasm: B). Odatda kanaloid chok klapanning o'rtasida joylashmaydi, lekin uning chetiga siljiydi va ko'pincha valfning maxsus taroqsimon qalinlashuvida - keelda yoki uning chetida valfni o'rab turgan qanot shaklidagi o'simtada joylashgan. . Kanalsimon tikuv tashqi tomonga ochilib, tirqishga o'xshab, tor uzun tirqish bilan ochiladi va qobiqning ichki bo'shlig'idan bir qancha kremniy plitalar - broshlar bilan ajralib turadi, ular orasidagi ochiq bo'shliqlar interfibulalar deb ataladi. . Choklar substrat bo'ylab hujayralar harakatini osonlashtiradi. Ko'pgina diatomlarda klapanlarda proektsiyalar, tikanlar, tuklar yoki granulalar ko'rinishidagi turli xil o'smalar hosil bo'ladi. Protoplast plazmalemma bilan qoplangan. Sitoplazma devor holatini egallaydi, lekin ba'zilarida u yadro joylashgan markazda joylashgan. Hujayraning qolgan qismi hujayra shirasi bo'lgan ko'plab vakuolalar bilan to'ldiriladi, ba'zida bitta katta vakuolaga birlashadi. Sitoplazmada bitta diploid yadro va birdan ko'p xloroplastlar mavjud. Xloroplastlar mayda donalar shaklida pirenoidsiz yoki undan kattaroq disklar yoki plastinkalar shaklida, ko'pincha qirralari bo'lakli, bir yoki bir nechta pirenoidli. Xloroplastlar sariq yoki och jigarrang rangga ega, xlorofillalar (a va c), karotinning ikkita modifikatsiyasi va bir nechta ksantofillardan iborat bo'lib, ular orasida miqdoriy tarkibda jigarrang fukoksantin ustunlik qiladi. Assimilyatsiya mahsulotlari yog'lar, volutin, leykosin yoki xrizolamindir. 166 Ras. 92. Diatomlar qobig'idagi tikuvlarning tuzilishi: A - yoriq shaklidagi tikuv (1 - markaziy tugun sohasidagi kesma; 2 - yakuniy tugun sohasidagi tikuv); B - Surirella qopqog'ining kanalga o'xshash tikuvli qismi: nsh - tashqi yoriq; vsch - ichki bo'shliq; k – tashqi va ichki yoriqlarni birlashtiruvchi kanal; c - tikuvning ikkita shoxini bog'laydigan kanal markaziy tugunda; ksch - yakuniy bo'shliq; c - ichki tikuv bo'shlig'ining oxiri Ko'payish - hujayralarning vegetativ ravishda ikkiga bo'linishi, jinsiy jarayon mavjud. Hujayra bo'linishidan oldin protoplast hajmi kattalashadi, unda yog' tomchilari to'planadi, gipoteka va epiteka bir-biridan uzoqlashib, faqat kamar romlarining chetlariga tegadi. Yadro mitotik tarzda bo'linadi; ko'p diatomlarda yadro bo'linishidan oldin xloroplast bo'linishi sodir bo'ladi. Har bir qiz protoplast ona hujayraning qobig'ining yarmini oladi, ikkinchi yarmi (har doim gipoteka) ikkala hujayrada qayta tiklanadi (93-rasm). 167 Рис. 93. Diatomlar qobig'ining hajmini bosqichma-bosqich kichraytirish sxemasi (belbog'dan ko'rish) hujayralarning ketma-ket bo'linishi natijasida Shu munosabat bilan bitta qiz hujayra ona hujayra bilan bir xil o'lchamda; ikkinchi qiz hujayraning o'lchami taxminan valfning qalinligidan kichikroq bo'ladi. Ba'zi diatom turlarida takroriy bo'linish natijasida hujayra hajmi asl nusxasiga nisbatan uch baravar kamayishi mumkin. Har bir qiz hujayradagi yangi varaqning tarkibiy qismlari alohida Golji pufakchalarining birlashishi natijasida plazmalemma ostida paydo bo'ladigan maxsus membrana bilan o'ralgan pufakcha ichida hosil bo'ladi. Bu pufakchani chegaralovchi membrana silikalemma deb ataladi. Hujayralarda yangi klapanlarning paydo bo'lishi jarayonida faol ion tashish sodir bo'ladi 2- qobiqning etishmayotgan qismlari va ularning pufakchadan chiqishi natijasida silikalemmaning protoplastning ichki tomoniga qaragan qismi qiz hujayra plazmalemmasi tarkibiga kiradi, ba'zilarida esa qiz hujayralarning plazmalemmasi yangidan hosil bo'ladi. silikalemma. Silikalemmaning protoplastning tashqi tomoniga qaragan qismi, ehtimol, tashqi tomondan karapasni o'rab turgan organik qoplamaning bir qismini tashkil qiladi. SiO3, uning pufak ichida kremniyga polimerlanishi va yangi klapan hosil bo'lishi. Yangi qiz hujayraning qopqog'i va zonali cheti alohida pufakchalarda hosil bo'ladi. To'liq shakllanganda Ras. 94. Auxospores Melosira 168 Vegetativ bo'linish jarayonida diatom hujayralari hajmining pasayishiga ularning jinsiy jarayon natijasida ko'payishi, maxsus o'sish sporalari - auksosporlar (yunoncha "auxo" dan - o'sish, o'sish) shakllanishi bilan qarshilik ko'rsatiladi (94-rasm). ). Diatom hujayralarini maydalash jarayoni dam olish sporalari va harakatsiz hujayralar deb ataladigan davrda ham oldini oladi. Pennat diatomlarida jinsiy jarayon desmidian suvo'tlarining konjugatsiyasiga o'xshaydi; farq shundaki, gametalarning shakllanishi paytida xromosomalar sonining qisqarishi (gametik pasayish) sodir bo'ladi. Bunday holda, ikkita hujayra yaqinlashadi va umumiy shilimshiqni chiqaradi (95-rasm: 1-3). Har bir hujayrada diploid yadro meiotik tarzda to'rtta gaploidga bo'linadi, ulardan uchtasi ba'zi turlarda, ikkitasi boshqalarida nobud bo'ladi. Birinchi holda, ona hujayraning butun protoplasti gametaga aylanadi, ikkinchisida har bir hujayrada ikkitadan gameta hosil bo'ladi. Ras. 95. Diatomlarda jinsiy jarayonning turlari: 1-3 - Pinnulariadagi fiziologik anizogamiya; 4, 5 - Biddulfiyadagi oogamiya 169 Rinaning qafasi. Har bir hujayrada ikkita gameta hosil bo'lsa, ulardan biri boshqa hujayraga o'tadi va harakatsiz bilan birlashadi. gameta yo'q. Birinchi hujayrada qolgan harakatsiz gameta boshqa ona hujayradan emaklab o'tib, harakatlanuvchi bilan birlashadi. Agar ona hujayralarda bitta gameta hosil bo'lsa, u holda ulardan biri - harakatchan - boshqa hujayraga kirib, harakatsiz gameta bilan birlashadi. Natijada, birinchi holatda ikkita zigota va ikkita auksospora hosil bo'ladi, ikkinchisida - bitta. Jinsiy jarayonning bu turi fiziologik anizogamiya hisoblanadi. Ba'zi turlarda har bir ona hujayra kattaligi jihatidan farq qiladigan ikkita gameta hosil qiladi. Turli xil ona hujayralaridan turli o'lchamdagi gametalar juft bo'lib birlashadi. Ayrim turlarda bitta ona hujayradan auksospora hosil bo'lganda avtogamiya (apogamiya) ma'lum. Bunda dastlabki hujayraning diploid yadrosi meiozga uchraydi, ikkita gaploid yadro nobud bo’ladi, qolgan ikkitasi birlashib, yangi diploid yadro hosil qiladi. Jinsiy jarayon tez sodir bo'ladi, hosil bo'lgan bir yoki ikkita zigota tez o'sib boradi va vegetativ hujayralardan farq qiladigan ma'lum shakl va tuzilishdagi auksosporalarga aylanadi. Auksospora o'z navbatida vegetativ hujayraga aylanadi, u kattaligi katta va turga xos bo'lgan qopqoq tuzilishiga ega. Oogamous jinsiy jarayon markazlashtirilgan diatomlarda (Melosira, Biddulphia) topilgan (95-rasm: 4, 5). Ayol jinsiy hujayrasi (oogonium) bitta (Melosira varians) yoki ikkita (Biddulphia mobiliensis) tuxum ishlab chiqaradi. Erkak jinsiy hujayrasi (spermatogoniya) tuxumni urug'lantiradigan ikki-to'rtta (Melosira) yoki to'rtta (Biddulphia) spermatozoidlarni ishlab chiqaradi. Markaziy diatomlarning spermatozoidlari ko'zsiz, bitta o'simtali flagellumli kichik, harakatchan hujayralardir. Spermatogoniyalarning o'zlari hosil bo'lish jarayoni markazlashtirilgan diatomlarning har xil turlarida bir xil emas. Ba'zi turlarda vegetativ hujayralar bevosita spermatogeniyaga aylanadi. Melosira navlarida bir vegetativ hujayradan vegetativ bo'linish natijasida qobiq tuzilishi soddalashtirilgan va oz sonli xloroplastlarga ega bo'lgan to'rtdan sakkiztagacha kichik spermatozoidlar paydo bo'ladi. Biddulphia 170 mobiliensisda bir qator mitozlardan so'ng vegetativ hujayradan o'n oltita anteridiya hosil bo'lib, uning klapanlari ajralib chiqqandan keyin chiqariladi. Meioz va sperma hosil bo'lishi suvda erkin sodir bo'ladi. Tuxumlar (Melosira va Biddulfiyada) oogoniya ichida urug'lantiriladi, ya'ni. haqiqiy oogamiya sodir bo'ladi, boshqa markazlashtirilgan diatomlarda - faqat tuxum hujayrasi oogoniumni tark etgandan so'ng, ya'ni. ibtidoiy oogamiya kuzatiladi. Avtogamiya markazlashgan diatomlarning ayrim turlarida tasvirlangan (masalan, Cyclotella meneghiniana). Diatomlarning jinsiy jarayonini o'rganish va tavsiflashda rus olimi B. M. Persidskiy va nemis G. Stosh katta hissa qo'shgan. Noqulay sharoitlarda diatomlar dam olish hujayralari va dam olish sporalarini hosil qiladi. Tinchlanadigan sporlar qobiqning shakli va tuzilishi bilan vegetativ hujayralardan farq qiladi. Spora vegetativ hujayraga aylanadi, uning kattaligi sporaning o'zidan kattaroqdir. Hujayra konfiguratsiyasi va klapan tuzilishiga qarab, diatomlar odatda ikki sinfga bo'linadi. Centrophyceae sinfi - markazlashgan. Valflar radial simmetriyaga ega, ular orqali kamida uchta simmetriya tekisligini chizish mumkin. Hujayralar bitta yoki ipsimon yoki zanjirsimon koloniyalarda bog'langan. Qobiqning shakli boshqacha. Valflarning shakllari yumaloq, elliptik, uchburchak va ko'pburchakdir; ularning yuzasi tekis yoki qavariq, ba'zan botiq, kamroq to'lqinli. Hech qanday tikuv yo'q. Qopqoqning chetida o'simtalar, umurtqa pog'onalari va tuklar shaklida o'simtalar mavjud bo'lib, ular yordamida hujayralar koloniyalarga bog'lanadi. Xloroplastlar ko'p sonli mayda donalar yoki bir yoki bir nechta plastinkalar shaklida bo'ladi. Turli xil markazlashtirilgan diatom turlari Jahon okeanining planktonlarida, shuningdek, chuchuk kontinental suv havzalarida - daryolar, ko'llar, suv havzalarida keng tarqalgan bo'lib, ular organik moddalarning asosiy ishlab chiqaruvchilardan biri hisoblanadi. Bu juda qadimiy guruh, vakillari erta bo'r davridan beri ma'lum; Hozirgi kunga qadar koʻpgina avlodlar butunlay yoʻq boʻlib ketgan, boshqa avlodlardan esa bir nechta turlari saqlanib qolgan. Centrophyceae sinfi bir qancha turkumlarga boʻlinadi, ulardan eng yiriklari Thalassiosirales, Melosirales, Coscinodiscales. Dengizlar planktonida Coscinodiscus jinsining turlari keng tarqalgan (96-rasm: 1). Hujayralarning tashqi konturlari silindrga o'xshaydi, uning diametri ko'pincha balandlikdan kichikdir. Valflarda radial yoki tangensial qatorlar (qorapas aylanasi akkordi bo'ylab joylashgan), kamdan-kam hollarda areolalar tartibsiz joylashgan va 171 valfning chetida tikanlar mavjud. 172 Ras. 96. Markaziy diatomlar: 1 - Coscinodiscus (valfdan qobiq); 2 – siklotella (a – klapan tomondan ko‘rinish, b – kamar tomondan); 3 - Melosira; 4 - Chaetoceros (c - klapandan hujayra, d - koloniyaning bir qismi) Dengiz va chuchuk suvlarda, ba'zan suv omborlari tubida, Cyclotella jinsining turlari (96-rasm: 2) yoki bitta hujayra shaklida yoki kamroq tarqalgan bo'sh zanjirlar koloniyalari shaklida uchraydi. Qopqoqning chekka zonasida radial chiziqlar yoki qovurg'alar mavjud; valfning markazi ko'pincha ko'proq qavariq, aksariyat turlarda tuzilmasiz. Xloroplastlar mayda, qatlamsimon, sitoplazmaning periferik qatlamida joylashgan. Chuchuk va sho'r suv havzalarining plankton va bentosida yashovchi Melosira (94- rasm; 96: 3) jinsi turlarining qobiqlari silindrsimon yoki bochka shaklida bo'ladi. Hujayralar shilimshiq yordamida klapanlari orqali zich iplarga (koloniyalarga) bog'langan, ba'zida klapanlarni ushlab turishda tikanlar ham ishtirok etadi. Valflar yumaloq, nozik granulalar bilan qoplangan. Valflar hujayraning o'rtasida cho'zilgan burmalari bilan bog'langan. Hujayra bo'linishi paytida kamar jantlari paydo bo'ladi. Vana egilishi katta va tasodifiy joylashtirilgan kichik granulalar bilan qoplangan. Xloroplastlar plastinkalar, disklar yoki loblar shaklida juda ko'p. Quyida misol sifatida Melosira yordamida markazlashtirilgan diatomning rivojlanish tsikli keltirilgan. Yüklə 10,51 Mb. Dostları ilə paylaş:
|