108
Mexaniki-kimyəvi (və ya konformasiya) nəzəriyyə tərəfdarları güman edir
ki, oksidləşmə və fosforlaşmanın qarşılıqlı əlaqəsi oksidləşmə enerjisi hesabına
fermentlərin konformasiya dəyişiklikləri ilə yaranır, yüksək enerjili rabitə
(məsələn, tioefir rabitəsi) ADF-ə köçürülür, ATF-in sintezinə istifadə olunur. Bu
fikri sübut edən dəlil hələlik yoxdur.
Kimyəvi-osmotik nəzəriyyə tərəfdarlarının fikirincə hüceyrə tənəffüsü ilə
fosforlaşmanın əlaqələnməsi mitoxondriyaların xarici membranında gedir. Bu
zaman oksidləşmənin kimyəvi enerjisi elektrokimyəvi potensiallar enerjisinə
çevrilir. AH
2
donorunun oksidləşməsi ilə proton və donorlar yaranır. Protonlar
membranın səthində qalır, elektronlar isə membranın daxili səthində - akseptorlarla
(məsələn, oksigenə) keçir. Xarici membran müsbət, daxili membran mənfi yüklə-
nir, akseptor isə reduksiyalaşır. Akseptor oksigendirsə, daxili mühitin hidrogen
ionları ilə qarşılıqlı təsir nəticəsində su əmələ gətirir. Xarici və daxili membranlar
arasında elektrik sahəsi yaranır və makroergik vasitəçinin əmələ gəlməsinə səbəb
olur. Sonra onun makroergik rabitəsi ADF-ə köçürülür, ATF əmələ gəlir.
Hazırda kimyəvi-osmotik nəzəriyyə oksidləşməklə fosforlaşmanın mexaniz-
mini izah edən əsas konsepsiya sayılır.
Oksidləşməklə fosforlaşma Krebs sikli üzrə maddələrin oksidləşməsi zamanı
ADF-dən ATF-in əmələ gəlməsi üçün qram-molla istifadə edilən qeyri-üzvi fosfor-
la lazım olan oksigenin q/atomla miqdarının nisbəti (P : O) ilə təyin edilir. Buna
o k s i d l ə ş m ə k l ə f o s f o r l a ş m a əmsalı deyilir. V. Belitserə görə bunun
qiyməti orta hesabla 3-ə bərabərdir. Oksidləşməklə fosforlaşmada əsas əhəmiyyətə
malik olan adenozintrifosfat turşusunun (ATF) əmələ gəlməsidir. Maddələr
(karbohidratlar, qliserin, yağ turşuları və s.) oksidləşdikdə ATF ADF-in fosforlaş-
ması nəticəsində əmələ gəlir. Bunu, yəni qarşılıqlı oksidləşməklə fosforlaşmanı
aşağıdakı ümumi tənliklə göstərmək olar:
6. Makroergik birləşmələr, orqanizmdə rolu: Orqanizmdə müxtəlif maddə-
lərin (karbohidratların, yağların və s.) oksidləşməsi nəticəsində külli miqdarda
enerji ayrılaraq, makroergik və ya enerji ilə zəngin birləşmələrdə toplanır. Makro-
ergik rabitə əyri xətlə (~) göstərilir. Bunlardan fosforlu birləşmələri göstərmək
olar. Fosforlu birləşmələrin bu qabiliyyəti – yəni özlərində enerji toplamaq və
lazım gəldikdə vermək onların termodinamik davamsızlığı və kinetik davamsızlığı
ilə əlaqədardır.
Sadə fosfat efirlərinin (3 – fosfoqliserin turşusu, qlükoza – 6 – fosfat, fruk-
toza – 1, 6 – difosfat və s.) hidrolizi zamanı az enerji (2 – 3 kkalori) ayrılır. Lakin
pirofosfat rabitəli maddələr (ATF, ADF), fosfoamid rabitə saxlayanlar (keratinfos-
fat, argininfosfat), karboksilfosfatlar (asetilfosfat, 1,3 – difosfoqliserin turşusu),
AH
2
+ B + ADF + H
3
PO
4
↔ A + BH
2
+ ATF
109
fosforlaşmış üçlü spirtlər (fosfoenolpiroüzüm turşusu) enerji ilə zəngin maddə-
lərdir. Bu rabitələrin qırılması orqanizmin enerji ilə təminində əsas rol oynayır.
Bunların hidrolizi əsasında ayrılan enerji 6 – 12 kkalori arasında dəyişir.
Göstərilən birləşmələrin içərisində əsas yeri purin nukleotidlərindən olan adenozin-
trifosfat turşisi (ATF) tutur. Bu mürəkkəb üzvi maddə olub, adenindən, ribozadan
və üç molekul fosfat turşusundan ibarətdir. Onun quruluş formulu belədir:
ATF hidroliz olunduqda ADF və fosfat turşusu əmələ gəlir, 6–8 kkalori də
enerji ayrılır. Bu da mexaniki, elektrik, istilik enerjilərinə və qeyrilərinə çevrilir.
Adenozindifosfat turşusu da (ADF) enerji ilə zəngin birləşmədir. Bu turşu
fosforlaşma proseslərində əmələ gələn makroergik fosfatların birinci akseptorudur.
Bundan miokinazanın (adenilatkinaza) təsiri ilə ATF-də əmələ gəlir.
Adenozinmonofosfat turşusu (AMF) makroergik maddə deyildir. Çünki
fosfat turşusu ribozaya adi fosfoefir rabitəsi ilə birləşmişdir. Biosintez proses-
lərinin çoxunda ATF-dəki enerjidən istifadə edilir. Fosfat qrupu fosfotrans-
ferazaların iştirakı ilə başqa maddələrə (məsələn, keratinfosfata) köçürüldükdə də
enerji itmir. Lakin fosfat turşusunun qalığı ATF-dən monosaxaridlərə verildikdə
fosfoefir rabitəsi yaranır və enerjinin müəyyən hissəsi səpələnir. Son zamanlar
orqanizmdə (əzələ, qaraciyər, beyin və s.) ATF-dən başqa enerji ilə zəngin başqa
nukleotidlərdə quanozindifosfat (QDF), quanozintrifosfat (QTF), uridindifosfat
ATF + H
2
O → ADF + H
3
PO
4
+ 8
kkalori
OH
│
R
─
CH
2
──
O PO
3
H
2
R
──
─
O P~O PO
3
H
2
║
O
Sadə fosfat efiri Pirofosfat rabitəsi
O COOH
║
│
R
─
NH~PO
3
H
2
R
──
C O~PO
3
H
2
R CO~PO
═
3
H
2
Fosfoamid Karboksil Fosforlaşmış
rabitəsi fosfatlar üçlü spirtlər
N
HC
C
─
NH
2
C
─
N O O O OH
CH
║
║
C
─ ─
─ ─
N
CH (CHOH)
2
─ ─
CH CH
2
O
──
─
═
P O~P O~P O
N
│ │
OH OH OH
2 ADF → ATF+ AMF
Dostları ilə paylaş: |