106
iştirak edən bütün maddələrlə birlikdə o k s i d l ə ş m ə-r e d u k s i y a sistemi
adlanır.
Bioloji sistemlərdə də oksidləşən maddə elektron və ya proton (məsələn:
hidrogün ionu) verməklə d o n o r, reduksiyalaşan maddə isə elektron və ya proton
almaqla a k s e p t o r adlanır.
Bu reaksiyada difosfoqliserin aldehidi özündən iki hidrogen ionu verməklə
oksidləşərək difosfoqliserin turşusuna, piroüzüm turşusu isə özünə iki hidrogen
ionu birləşdirməklə reduksiya olunaraq süd turşusuna çevrilir. Beləliklə, difosfo-
qliserin aldehidi d o n o r, piroüzüm turşusu isə a k s e p t o r rolunu oynayır.
Oksidləşmə-reduksiya reaksiyalarının əksəriyyəti, yanma prosesi kimi enerji
ayrılması ilə gedir.
Bioloji oksidləşmə prosesinin mahiyyətini izah edən bir sıra nəzəriyyələr
mövcuddur. Onlardan birincisi keçən əsrin axır-ları və XX əsrin əvvələrində (1908
– 1912-ci illərdə) meydana gəlmiş V. İ. Palladin və Villand nəzəriyyəsidir.
V. İ. Palladin nəzəriyyəsinə görə bioloji oksidləşmənin əsasını oksidləşən
maddənin hidrogensizləşməsi, yəni onun molekulundan hidrogen atomunun
ayrılması təşkil edir. Ayrılan hidrogen atomu oksigenə birləşərək su əmələ gətirir.
Burada oksigen akseptor rolunu oynamaqla, ikinci dərəcəli əhəmiyyətə malikdir.
Bu reaksiya oksidazalarla kataliz olunmaqla, sxematik belə göstərilir:
R─H
2
+oksidaza→R+oksidaza─H
2
oksidaza─H
2
+
½
O
2
→oksidaza+H
2
O
Buna misal spirtlərin və turşuların oksidləşməsini göstərmək olar.
Deməli, oksidləşmənin son məhsulları su və karbon qazıdır.
Bu aerob oksidləşmədir, yəni oksigenin iştirakı ilə gedir.
CH
2
OPO
3
H
2
CH
3
CH
3
CH
2
OPO
3
H
2
│
│
│
│
CHOH + CO → CHOH + CHOH
│
│
│
│
HO
─ ──
CH O PO
3
H
2
COOH COOH O
═ ─
C OPO
3
H
2
Difosfoqliserin Piroüzüm Süd Difosfoqliserin
aldehidi turşusu turşusu turşusu
O
CH
3
CH
2
OH + ½O → CH
3
─
C + H
2
O
H
Etil spirti Sirk
ə
aldehidi
HCOOH + ½O → CO
2
+ H
2
O
Qarışqa turşusu
107
Viland V. İ. Palladinin fikrini inkişaf etdirməklə təcrübələrlə konkretləşdiril-
mişdir. O, sübut etmişdir ki, müxtəlif maddələrin, o cümlədən sirkə aldehidinin
oksidləşməsi mürəkkəb proses olub, əvvəlcə suyun birləşməsi ilə onun hidratına
çevrilir. Sonuncu isə metilen göyünün iştirakı ilə hidrogensizləşməklə oksidləşir.
Bu anaerob oksidləşmə sayılır. Çünki oksidləşmə oksigenin iştirakı olmadan
gedir.
5. Oksidləşməklə fosforlaşma: Tənəffüs prosesinin əsasını təşkil edən
oksidləşməklə fosforlaşma hüceyrələrin mitoxondriyalarında gedir. Hüceyrələrdə
mitoxondriyaların sayı 50-dən 5 minə qədər olur. Onlar xarici və daxili
membranlara malikdir. Sonuncular daraqvarı şaxələnir. Boşluqları isə bərk maddə-
matrikslə dolmuşdur.
Mitoxondriyaların 65 – 70%-ni zülallar, 25 – 30%-ni lipidlər və 0,5%-ni
RNT təşkil edir. Zülalların yarıya qədəri daxili membrandakı tənəffüs fermentləri
və s.-dən ibarətdir. Matriksin də 50%-i zülaldır.
Tənəffüs prosesinin gedişində fosforlu birləşmələr mühüm rol oynayır.
Toxumalarda maddələrin oksidləşməsi (aerob fazada da) qeyri-üzvi fosfatların
iştirakı ilə gedir. Bu səbəbdən oksidləşmə zamanı qeyri-üzvi fosfatların miqdarı
azalır. Odur ki, bu iki proses (oksidləşmə və fosforlaşma) qarşılıqlı əlaqədar
olduğundan oksidləşməklə fosforlaşma adlanır. Bu məsələ ilk dəfə V. A. Engel-
hardt, Kalkar, V. A. Belitser, E. T. Sıbakova (1930 – 41-ci illərdə), S Oçoa tərəfin-
dən müəyyənləşdirilmiş, sonralar isə A. Lenincer, P.Mitçel, V. Skulaçev, Kennedi,
Lumis, Lipman və başqaları tərəfindən də öyrənilmişdir.
Oksidləşməklə fosforlaşmanın mexanizmi: kimyəvi (F. Lipman, Sleyter
1946), mexaniki-kimyəvi (Bayer, 1964) və kimyəvi-osmotik (P. Mitçel, 1961;
V. Skulaçev, 1972) kimi bir sıra nəzəriyyələrlə izah olunur.
Kimyəvi nəzəriyyəyə görə oksidləşmə və fosforlaşmanın əlaqələnməsi,
ADF-in makroergik rabitəli qeyri-üzvi fosfatla birləşib ATF-i əmələ gətirməsi
xüsusi ötürücülərlə (NAD, ubixinon, E və K vitaminləri, kariozin, ADF-in adenil
hissəsi, aminturşularının imidazol radikalları və s.) icra olunur. Sonuncular oksid-
ləşən maddələrlə (substratla) makroergik rabitəli arabirləşmələr (yüksək enerjili
komplekslər: U ~ B; X ~ U; X ~ P) əmələ gətirir. Lakin bunlar ayrılaraq, varlığı
sübut edilməmişdir.
O OH
CH
3
─
C + H
2
O → CH
3
-C H
H OH
Sirk
ə
aldehidi Sirk
ə
aldehidinin
hidratı
OH
CH
3
─
C H +
Metilen
→ CH
3
COOH +
Metilen + H
2
OH
göyü göyü
Dostları ilə paylaş: |