Submitted 30 January 2014, Accepted 12 March 2014, Published online 31 March 2014



Yüklə 153,2 Kb.
Pdf görüntüsü
tarix17.01.2018
ölçüsü153,2 Kb.
#20886


Submitted 30 January 2014, Accepted 12 March 2014, Published online 31 March 2014 

 

Corresponding Author: Maria Helena Alves – e-mail – malves@ufpi.edu.br 



319 

 

 

 

 

 

 

New records of Agaricaceae (Basidiomycota, Agaricales) from Araripe 

National Forest, Ceará State, Brazil  

 

Nascimento CC



and Alves MH

1

  

 



Universidade  Federal  do  Piauí,  Campus  Parnaíba.  Avenida  São  Sebastião,  2819.  CEP  64202-020.  Parnaíba,  PI, 

Brazil 

 

Nascimento CC, Alves MH 2014 – New records of  Agaricaceae (Basidiomycota, Agaricales) from 



Araripe 

Nacional 

Forest, 

Ceará 


State, 

Brazil. 

Mycosphere 

5(2), 


319–332, 

Doi 


10.5943/mycosphere/5/2/6 

 

Abstract  

An account is given of some new records of Agaricaceae species collected in fragments of 

the  Araripe  National  Forest  in  the  following  municipalities  of  Ceará  state:  Barbalha,  Crato  and 

Santana do Cariri. As preliminary results, a total of six species belonging to five genera have been 

identified:  Agaricus  stijvei,  Chlorophyllum  hortense,  Cystolepiota  seminuda  and  Lepiota 



plumbicolor  are  new  records  from  the  Northeast  of  Brazil,  while  Leucocoprinus  birnbaumii  and 

Leucocoprinus  fragilissimus  are  new  records  from  the  state  of  Ceará.  Complete  morphological 

descriptions, notes, drawings and color pictures of the basidiomes are provided.  

 

Key words – Basidiomycetes – mushrooms – Northeast Brazil – taxonomy 

 

Introduction 



Agaricaceae Chevall. is a well-known family of Agaricales  (Euagaric clade sensu Hibbett 

et  al.,  1997  and  Hibbett  &  Thorn,  2001)  with  global  distribution.  It  is  a  monophyletic  group  of 

saprotrophic  fungi  that  exhibits  huge  diversity  in  spore  colour,  and  in  structure  of  the  pileus 

covering (Vellinga 2004). That family is of great scientific interest, comprising symbionts, edible, 

poisonous  and  medicinal  species,  most  of  them  involved  in  biotechnological  processes  (Singer 

1986, Alexopoulos et al. 1996, Didukh et al. 2003).  

According to Kirk et al. (2008), the family comprises 85 genera and 1.340 species, including 

agaricoid  (Singer  1986,  Redhead  et  al.  2001),  secotioid  and  gasteroid  taxa  (Krüger  et  al.  2001, 

Moncalvo et al. 2002). Morphologically, the agaricoid species of Agaricaceae can be recognized by 

the  following  combination  of  characters:  Basidiome  pluteoid,  lepiotoid  or  tricholomatoid,  rarely 

collybioid or mycenoid; lamellae free or rarely adnexed; veil commonly forming a annulus and/or 

characteristic  squamules  on  the  pileal  and  stipe surfaces;  basidiospores  hyaline  to  pigmented,  end 

hymenoforal trama regular to subregular (Pegler 1986, Vellinga 2004). 

In  the  last  few  decades,  the  progress  of  recording  and  describing  Agaricaceae  species  in 

Brazil is evident, especially in south and southeastern Brazil. However, many areas of the country 

with  a  fantastic  biodiversity  remain  unexplored  and  their  mycota  unknown.  To  date,  few 

comprehensive  studies  have  been  undertaken  to  the  knowledge  of  the  diversity  of  this  group  in 

Brazil;  for  a  list  of  works  that  record  Agaricaceae  taxa  from  Brazil  see  Wartchow  et  al.  (2008). 

Specifically for the Brazilian Northeast, the family have been reported in few  fragmented studies, 

for example: Batista (1957); Kimbrough et al. (1994); Maia (1998); Maia et al. (2002), Wartchow et 

al. (2008), all from Pernambuco state and recently Alves et al. (2012) from Piauí state. Therefore,

Mycosphere 5 (2): 319–332 (2014) 

ISSN 2077 7019 

www.mycosphere.org

 

Article



 

Mycosphere 

Copyright © 2014 

 

Online Edition 

 

Doi 10.5943/mycosphere/5/2/6 


 

 

 



 

320 


 

 

 

Fig. 1 AC. A–B Location of Araripe National Forest (ANF), in Northeast Brazil. C–D ANF area 

and vegetation in  Crato  municipality, Ceará state. Pictures and Drawings: A,  by Cristiano Coelho 

do Nascimento. B, Google Earth 2013. C–D, Archives of Araripe-PPbio Project. 

 

in order to expand knowledge of the Agaricaceae species, this paper presents detailed descriptions 



and  illustrations,  as  well  as  comments  on  the  taxonomy  and  ecology  of  six  Agaricaceae  species 

from Araripe National Forest. 




 

 

 



 

321 


Materials & Methods

 

  The  specimens  were  collected  during  forays  at  the  Araripe  National  Forest,  located  on  the 

Araripe Plateau (Chapada do Araripe), in the southern tip of the Ceará state in northeastern Brazil, 

covering  a  total  area  of  38.626  ha.  This  protected  area  crosses  the  municipalities  of  Santana  do 

Cariri,  Crato,  Jardim  and  Barbalha    and  extends  from  latitudes  07°11‟42”  to  07°28‟38”  S  and 

longitudes 39°13‟28” to 39°36‟33” W (Fig.1). The ANF comprises an average annual rainfall about 

1,100 mm and rainy season occurring between the months of January and April (IPECE 2012).  In 

terms of physiognomic attributes, the region is an area of vegetation types associated with the wet 

dry  tropical  climate,  within  which  the  highest  coverage  percentage  is  represented  by  the  montane 

rainforest (humid forest), savanna (cerrado), savanna woodland (cerradão) and carrasco, comprising 

transition vegetation types  (Austregésilo-Filho et al 2001, IBAMA 2004).  

Field  collections  took  place  in  January  2011.  Specimens  were  collected,  documented  and 

preserved using standard methods (Largent et al. 1986). The material was photographed in the field 

using  a  digital  camera  and  extensive  notes  on  the  basidiomes  were  made  before  drying. 

Microscopic analysis of the material was performed using an Olympus microscope BX41 and Leica 

microscope DM500. 

All  measurements  and  colors  reported  for  microscopic  features  were  made  from  dried 

material  rehydrated  in  96%  ethanol  followed  by  distilled  water  +  1%  Congo  red,  3%  KOH,  or 

Melzer‟s reagent. At least 25 measurements were made of each microstructure. Spore statistics data 

follows the methodology proposed by Largent & Abell-Davis (2011), slightly modified by Alves & 

Nascimento  (2012)  and  include:  arithmetic  means  (x

m

)  of  basidiospore  lengths  and  widths  ± 



standard  deviation  measured  for  n  objects;  quotient  of  basidiospore  length  by  spore  width  (E) 

indicated  as  a  range  variation  in  n  objects  measured;  the  mean  of  E-values  (Q)  ±  standard 

deviations.  The  sample  size  (n)  =  total  number  of  basidiospores  measured  (x)  divided  by  the 

number of basidiomata studied (y), as shown in the formula n = x/y.   

Colour-codes  are  adopted  from  the  Methuen  Handbook  of  colour  (Kornerup  &  Wanscher 

1978).  The  documented  material  has  been  deposited  at  the  Herbarium  Delta  (HDELTA), 

Department of Biology, Federal University of Piauí, Campus Parnaíba. 

 

Results and Discussion 



 

Agaricus stijvei de Meijer, Macrofungos notáveis das Florestas de Pinheiro-do-Paraná: 302 (2009)                                                                                                                                            

Fig. 2 


Basidiomes dispersed, pluteoid. Pileus 42–65 mm, at first truncately conical then expanding 

to  plano-convex, becoming plane  to  slightly  concave;  surface  grayish orange (5AB5), pale brown 

(7D5)  at  centre,  dry,  densely  fibrillose  with  radiating  innate  fibrils,  not  squamulose.  Context  in 

pileus, whitish (1A1), unchanging, thin, up to 5 mm thick near the stipe but much thinner over the 

lamellae.  Lamellae  crowded,  free,  subventricose,  up  to  4  mm  broad,  at  first  pure  white  (1A1), 

becoming brown (7E4), and finally dark brown (7F5). Stipe 48–65 × 4–7.3 mm, central, cylindrical

expanding below into a basal bulb, hollow; surface entirely pure white (1A1), base quickly turning 

light yellow (1A2) when pressed or bruised; smooth-fibrillose, slightly striate; annulus attached to 

the  middle  part  of  the  stipe,  descending,  pure  white  (1A1),  membranous,  simple,  with  a  floccose 

inner edge. Spore print dark brown (7F5). Odor mild. Taste not checked. 

Basidiospores  4.3–4.8  × 3–3.7 µm  (x

m

 = 4.55 ± 0.9  ×  3.35 ±  0.4 µm; E =  1.30–1.43;  Q = 



1.37  ±  0.192;  n  =  25/2),  broadly  ellipsoid,  smooth,  wall  0.4  µm  thick,  without  germ  pore  and 

without  apical  thickening,  brown.  Basidia  19–25  ×  6–8.5  µm  clavate,  bearing  four  sterigmata. 

Lamella-edge  sterile,  with  crowded  cheilocystidia.  Cheilocystidia  30–50.2  ×  7–13  µm,  always 

catenate,  slightly  clavate,  hyaline,  thin-walled.  Pleurocystidia  absent.  Hymenophoral  trama 

composed of, hyaline, thin-walled hyphae, 3.5–14.5 µm broad, the thinner ones strictly cylindrical, 

broader ones up to 90 µm in length and attenuated at the septa. Pileipellis consisting of cylindrical, 

regularly  transverse  septate,  smooth,  thin-walled  hyphae,  4.3–8  µm  broad,  with  intracellular 

granulose  brownish  yellow  pigment,  slightly  constricted  at  the  septa.  Clamp-connexions  absent. 




 

 

 



 

322 


  

 

 



 

Fig. 2 A– Agaricus stijvei. A, Basidiome with annulus evident. B, Basidiospores. C, Basidia. D, 

Cheilocystidia. E, Pileipellis Bars: 10 μm. Photo: Maria Helena Alves. Drawings: Cristiano Coelho 

do Nascimento. 

 

Known distribution – Brazil: Paraná (Maijer 2008) and Ceará (new record). 



Material  examined  –  Brazil,  Ceará  State,  Santana  do  Cariri,  Araripe  National  Forest, 

growing solitary on soil, 26 Jan 2011, M.H. Alves & C.C Nascimento029/11 (HDELTA).  

Notes – Our collection of Agaricus stijvei from ANF looks strongly similar to the holotype 

description  by  Meijer  (2008)  from  Paraná;  however  slightly  smaller  basidiospores  (4–4.5  ×  3–3.5 

µm) and cheilocystidia (8–30 × 6–9 µm) are observed in the type protologue. 

According  to  Meijer  (2008),  this  species  of  subgen.  Agaricus  seems  to  be  best  placed  in 

section  Xanthodermatei  Singer,  on  account  of  the  quickly  yellowing  stipe  surface,  membranous 

annulus and poorly developed general veil. It is somewhat aberrant, nonetheless, because the inner 

edge  of  the  annulus  is  smooth,  instead  of  floccose-scaly  as  in  most  species  of  the  section.  Our 

collection from ANF clearly presents an annulus with a floccose inner edge, suggesting this might 

be a variable character. 

Agaricus  endoxanthus  Berk.  &  Broome  (sect.  Xanthodermatei),  from  Trinidad  and  Lesser 

Antilles,  is  remarkably  similar  to  A.  stijvei  in  its  densely  fibrillose  pileus  surface,  whitish  to 

chocolate  brown    hymenophore,  stipe  base  quickly  discolouring  yellow  on  bruising,  and  pileal 

surface  consisting  of  cylindrical,  regularly  transverse  septate,  smooth,  thin-walled  hyphae. 

However,  A.  endoxanthus  differs  by  the  less  bulbous  stipe  base,  longer  basidiospores  [5–6×  3–

3.5μm (x


m

 = 5.3 ± 0.32 × 3.2 ± 0.18 µm; Q = 1.64)], and shorter cheilocystidia (14– 18 × 8–10 μm) 

(Pegler 1983). 

Agaricus  stijvei  was  described  by  Meijer  (2008)  from  Paraná  and  now  it  is  a  first  record 

from the Northeast Brazil.  

 

Chlorophyllum hortense (Murrill) Vellinga, Mycotaxon, 83: 416 (2002)                                  Fig. 3 

Basidiomes medium to large in size, fleshy, lepiotoid. Pileus 45–78 mm broad, at first ovoid 

to conic-campanulate then expanding to plano-convex with a distinct umbo; surface whitish (1A1) 

with a yellowish umbo (3A3, 4A3, 4A4), dry, surface breaking up into flat, appressed, irregularly 

shaped scales, more densely packed toward disk, scattered and detersile toward the margin, radially 

oriented;  scales  whitish  (1A1)  to  cream  color  (4A2)  on  whitish  (1A1)  background;  margin  thin,




 

 

 



 

323 


 

 

 

Fig.  3    A–E  –  Chlorophyllum  hortense.  A,  Basidiomes.  B,  Basidiospores.  C,  Basidia.  D, 

Cheilocystidia.  E,  Trichodermial  elements  Bars:  10  μm.  Photo:  Maria  Helena  Alves.  Drawings: 

Cristiano Coelho do Nascimento. 

 

substriate  to  striate,  fringed.  Context  in  pileus,  thin,  about  4.5  mm  at  the  disk,  whitish  (1A1), 

becoming  somewhat  vinaceous  red  on  bruising  or  exposure,  consisting  of  hyaline,  thin-walled, 

inflating hyphae, 3.5–22.5 µm diam.,  septa hardly ever bearing clamp-connexions. Lamellae free, 

subventricose,  crowded  to  very  crowded,  whitish,  concolorous  edge,  up  to  5.5  mm  broad,  with 

lamellulae of several lengths. Stipe 45–80 × 4–6 mm, central, cylindrical, expanding below into a 

basal  bulb,  fistulose;  surface  whitish  (1A1),  smooth,  glabrous,  with  a  strong  reddening  (7B6) 

reaction  when  pressed,  cut  or  bruised;  annulus  witish  (1A1),  superior,  persistent,  membranous, 

double. Spore print white (1A1). Odor and taste not checked. 

Basidiospores 9.5–12 × 7–8.3 µm (x

m

 = 10.75 ± 1.2 × 7.65 ± 0.7 µm; E = 1.36–1.45; Q = 



1.40 ± 0. 242; n = 25/4), ellipsoid to ovoid, hyaline, dextrinoid, without a germ pore, thick-walled 

(about  0.6  µm),  metachromatic  in  Cresyl  blue.  Basidia  20–32  ×  6–10.5  µm,  clavate,  hyaline,  2–

spored  basidia,  sterigmata  up  to  6.9  µm  long.  Lamella-edge  sterile,  with  abundant  cheilocystidia. 

Cheilocystidia  39–60.7  ×  5–8.5,  cylindrical  to  narrowly  clavate,  rare  mucronate,  slightly  sinuous, 

sometimes  constricted,  hyaline,  thin-walled.  Pleurocystidia  absent.  Hymenophoral  trama  regular, 

hyaline,  consisting  of  thin-walled  hyphae,  3–8  µm  diam.,  including  some  scattered  oleiferous 

hyphae with golden yellow content. Subhymenial layer well developed, 9–15.4 µm wide. Pileipellis 

a  subhymeniform  layer  of  long-clavate  to  cylindro-clavate  elements,  sometimes  mucronate, 

terminal cells 60–115.5 × 9.8–16.5 µm, thin-walled. 

Known distribution –  has a wide (sub-) tropical  distribution (Pegler 1983, Aberdeen 1992, 

Akers & Sundberg 1997, Vellinga 2003). 

Material  examined  –  Brazil,  Ceará  State,  Santana  do  Cariri,  Araripe  National  Forest, 

growing  scattered  on  dung,  compost  soil,  26  Jan  2011,  M.H.  Alves  and  C.C  Nascimento,  032/11 

(HDELTA).  




 

 

 



 

324 


Notes  –  Chlorophyllum  hortense  is  characterized  by  medium  to  large-sized,  whitish 

basidiomes with whitish squames on the pileus and a yellowish umbo, a strong reddening reaction 

when  the  stipe  is  pressed,  cut  or  bruised,  a  double  annulus,  spores  without  a  germ  pore,  2-spored 

basidia, cylindrical cheilocystidia and rare clamp-connexions (Vellinga 2003). 

Molecular  work  by  Vellinga  et  al.  (2003)  has  shown  that  the  species  belongs  to  the  same 

clade as Chlorophyllum molybdites and C. rachodes and a position within Leucoagaricus was ruled 

out. 

Chlorophyllum hortense was previously reported in Brazil by Sobestiansky (2005) from Rio 

Grande do Sul State. The present collection is the first record from the Northeast Brazil, occurring 

on dung, compost enriched soil. 

 

Cystolepiota seminuda (Lash) Bon Documents Mycologiques 6(24): 43 (1976)                       Fig. 4 

Basidiomes  small  in  size,  slender,  lepiotoid.  Pileus  19–25  mm  broad,  conic-campanulate 

when  young,  then  plano-convex  to  applanate  or  with  a  poorly  defined  umbo;  surface  white-

powdered (1A1), becoming pale pink (7A2) when pressed, covered with small, granulose, whitish 

to  slightly  cream  (4A2)  squamules,  and  a  pale  clay  disk;  margin  with  hanging  veil  remnants. 

Context in pileus thin, whitish (1A1), of loosely woven, thin-walled, hyaline hyphae, 2–5 µm diam., 

with  clamp-connexions.  Lamellae  free,  crowded  to  very  crowded,whitish  (1A1)  to  pale  pinkish 

(7A2),  with  lamellulae  of  several  lengths,  edges  smooth.  Stipe  25–45  ×  2–4  mm,  central, 

cylindrical,  hollow,  equal  with  a  bulbous  base;  surface  whitish  (1A1)  to  slightly  vinaceous, 

powdery  mealy;  annulus  snow-white  (1A1),  evanescent,  attached  to  the  upper  third  of  the  stipe. 

Spore print white (1A1). Odor and taste not checked. 

Basidiospores  3.5–5  ×  2.7–3.4  µm  (x

m

  =  4.25  ±  0.47  ×  3  ±  0.56  µm;  E  =  1.30–1.47;  Q  = 



1.38 ± 0.223; n = 25/3), broadly ellipsoid, sometimes slightly cylindric, hyaline, smooth, lacking a 

germ-pore, non-dextrinoid. Basidia 19–28 × 8−13.5 µm, hyaline, clavate, bearing four sterigmata, 

up  to  3  µm  long.  Lamella-edge  with  scattered  cheilocystidia.  Cheilocystidia  rare,  difficult  to 

observe,  (14−)18–28  ×  5–9  µm,  clavate,  hyaline,  thin-walled.

 

Pleurocystidia  absent.  Pileipellis  a 



disrupted  epithelium  of  hyaline,  smooth,  thin-walled,  subglobose  to  globose  sphaerocysts,  10–28 

µm diam., with a loose or catenulate arrangement.  

Known  distribution  –  South  America  (Guzmán  &  Guzmán-Davalos  1992,  Albuquerque  et 

al.  2010),  Asia  (Chou  2010,  Asef  &  Muradov  2012),  Europe  (Bon  1981,  Candusso  &  Lanzoni 

1990, Breitenbach & Kränzlin 1995). 

Material examined – Brazil, Ceará State, Crato, Araripe National Forest, growing in pairs on 

humous soil, 25 Jan 2011, collectors: M.H. Alves and C.C Nascimento, 020/11 (HDELTA).  

Notes – This small mushroom was mainly distinguished by the white pileus, becoming pale 

pink  when  pressed,  mealy  coating  of  fruit  body,  non-dextrinoid  basidiospores,  and  the  pileipellis 

composed  of  globose  cells.  These  features  are  diagnostic  of  the  material  herein  recognized  as 



Cystolepiota  seminuda,  and  match  the  description  present  in  Candusso  &  Lanzoni  (1990), 

Albuquerque et al. (2010), Chou (2010) and Asef & Muradov (2012) for this especies.  

This  delicate,  white-powdered  mushroom  prefers  neutral  to  base  rich  or  calcium  rich  soils 

(Kreisel 1987), and occurs sometimes on ruderal and other substitute places (gardens, parks) rather 

on  non-fertilized  soils  (Ludwig  2001).  Our  collection  was  recorded  growing  on  black  humus 

enriched ground at Araripe National Forest, Crato, confirming its preference for enriched soils. 

The  type  collection  of  Lepiota  rufipes  Morgan  was  studied  by  Vellinga  (2010),  and  L. 

rufipes  was  placed  in  synonymy  with  C.  seminuda.  On  type  study  of  L.  rufipes  in  the  ISC 

herbarium,  Vellinga  (2010)  documented  macro-  and  micromorphological  features  congruent  with 

our findings for present collection, although she emphasized that cheilocystidia were not observed. 

Indeed  C.  seminuda  is  commonly  described  not  possessing  cystidia  (Candusso  &  Lanzoni  1990, 

Chou  2010,  Asef  &  Muradov  2012);  however,  narrowly  clavate  cheilocystidia  are  mentioned  by 

Vellinga  &  Huijser  (1999)  and  Albuquerque  et  al.  (2010).  The  fresh  analysis  of  our  material 

revealed  inconspicuous  cheilocystidia,  mostly  narrowly  clavate,  which  were  not  observed  in  the 

dried material after rehydration.  




 

 

 



 

325 


 

 

 

Fig.  4  A–F  –  Cystolepiota  seminuda.  A–B  Basidiomes.  C  Basidiospores.  D  Basidia.  E 

Cheilocystidia.  F  Elements  of  pileus  covering.  Bars:  10  μm.  Photos:  Maria  Helena  Alves. 

Drawings: Cristiano Coelho do Nascimento. 

 

Cystolepiota seminuda was previously reported in Brazil from the States of Rio Grande do 

Sul (Rick, 1937; Putzke, 1994) and

 

Rio de Janeiro (Albuquerque et al. 2010). The present collection 



is the first record from the Northeast Brazil. 

 

Lepiota plumbicolor (Berk. & Broome) Sacc., Sylloge Fungorum, 4: 63 (1887) 

Fig. 5 

Basidiomes  small  in  size,  lepiotoid.  Pileus  25–30  mm  broad,  conic-campanulate  when 



young,  then  expanding  to  plano-convex,  slightly  raised  at  the  centre,  sometimes  with  a  distinct 

central  umbo;  surface  greyish  brown  (7D2)  to  violet  brown  (11E5)  at  the  centre,  yellowish  white 

(4A2)  elsewhere,  scaly;  squamules,  repent,  light  brown  (6D5)  which  are  concentrated  at  the  disk 

but sparse at the margin; margin straight, entire, sometimes splitting at maturity. Context in pileus 

greyish  white (1A1) to  slightly  yellowish (1A2),  up to  2.5 mm thick at  the disk  but  much thinner 

over the lamellae. Lamellae free, subcrowded, ventricose, yellowish white (2A2), with lamellulae of 

several lengths, edge concolorous, pruinose. Stipe 28–37 × 2–3.2 mm, central, cylindrical, equal or 

expanding slightly at the base, with a subbulbous base, hollow; surface concolorous with the pileus, 

pruinose  fibrillose;  annulus  whitish,  fragile,  attached  to  the  upper  third  of  the  stipe,  soon 

evanescent. Spore print white (1A1). Odor and taste not checked. 

Basidiospores 6.8–9.8 × 3.5–5 µm (x

m

 = 8.3 ± 0.5 × 4.25 ± 0.4 µm; E = 1.94–1.96; Q = 1.95 



± 0.192; n = 25/2), elongate ellipsoid, hyaline, thin-walled, dextrinoid. Basidia (15- 17.5–28.5 × 5–

8  µm,  clavate,  sometimes  clavate-cylindric,  hyaline,  thin  walled,  bearing  four  sterigmata  up  to  3 

µm.  Lamella-edge  sterile,  with  abundant  cheilocystidia.  Cheilocystidia  25–39.5  ×  5–8  µm, 

crowded, clavate-cylindric, pedicellate with clamp-connexions, hyaline, thin-walled. Pleurocystidia 

absent. Hymenophoral trama parallel, hyaline. Pileipellis a trichodermial palisade formed of septate, 

elongate clavate to short clavate terminal elements, in size, with rounded apices, often with clamp-

connexions at the septa, containing a brown vacuolar pigment and a slightly thickened pale brown 

wall. 


Known distribution – South America (Rick, 1961), Asia (Pegler 1972, 1986, Kumari et al. 

2012, Farook et al. 2013). 

Material examined – Brazil, Ceará State, Crato, Araripe National Forest, growing solitary on 

soil, 24 Jan 2011, collectors: M.H. Alves and C.C Nascimento, 010/11 (HDELTA).  

Notes – The above collection can be recognized by the following combination of characters: 

miniature  stature,  pileus  greyish  to    purplish  at  the  centre,    yellowish  white  elsewhere,  dextrinoid 

basidiospores,  clamped  cheilocystidia  and  pileipellis  a  trichodermial  palisade  formed  of  septate, 

elongate clavate to short clavate terminal elements. 




 

 

 



 

326 


 

 

Fig. 5 A– Lepiota plumbicolor. A, Basidiomes. B, Basidiospores. C, Basidia. D, Cheilocystidia. 

E,  Pileipellis  elements.  Bars:  10  μm.  Photo:  Maria  Helena  Alves.  Drawings:  Cristiano  Coelho  do 

Nascimento. 

 

This  species  was  previously  placed  in  the  sect.    Anomalae  Locq.,  owing  to  the  failure  to 



observe  clamp-connexions  on  the  context  hyphae  by  Pegler  (1972).  A  re-examination  by  Pegler 

(1986) has revealed conspicuous clamp-connexions on the hyphae which form the stipe squamules 

so that species was more correctly placed on sect. Ovisporae (J. Lange) Kuehner. In our collection 

the  clamp-connexions  were  observed  only  on  the  pileipellis  terminal  elements  and  in  the 

cheilocystidia base, confirming the placement of Lepiota plumbicolor in the sect. Ovisporae.  

The  present  collection  is  the  first  record  for  the  species  from  Brazilian  Northeast.  It  was 

reported before from the Rio Grande do Sul state (Rick 1961).  

 

Leucocoprinus birnbaumii (Corda) Singer, Sydowia, 15 (1-6): 67 (1962) 

Fig. 6 

Basidiomes small to  medium in  size, lepiotoid. Pileus 15–65 mm broad, at  first  narrowly conical, 



then  becoming  plano-convex  to  applanate,  with  a  truncated  apex  then  expanding  but  retaining  a 

more or less distinct umbo; surface mostly light yellow (1A5) to greyish yellow (1B3), sometimes 

deep yellowish (2A8), floccose squamulose; squamules repent, loose, concolorous, concentrated at 

the disk but sparse at the margin; margin thin, slightly plicate-striate until the half-way or less to the 

disk. Context in pileus fleshy, thin, concolorous with the pileus, unchanging, consisting of hyaline, 

inflated hyphae, 3.3–12.2 µm  diam., with  a slightly thickened wall.  Lamellae free, subcrowded to 

crowded, concolorous with the pileus surface, thin, with lamellulae. Stipe 45–85 × 4–7 mm, central, 

hollow, cylindrical, slightly expanding toward the swollen base (about 15 mm); surface concolorous 

with  the  pileus,  often  sparsely  floccose  towards  base;  annulus  superior,  membranous,  ascending, 

evanescent, concolorous with the stipe. Spore print white (1A1). Odor mild. Taste not checked. 

Basidiospores (7.3-) 8–10.5(-11.5) × 5–7.5(-8.0) µm (x

m

 = 9.25 ± 1.2 × 6.25 ± 0.55 µm; E = 



1.4–1.6; Q = 1. 5 ± 0.242; n = 25/3), ovoid to ellipsoid, truncated at the apex, with a distinct germ-

pore, hyaline, thick-walled, dextrinoid, metachromatic with Cresyl blue. Basidia 25–38.5 × 7.5–11(-

13) µm, clavate, hyaline, thin walled, bearing four sterigmata up to 4 µm. Lamella-edge sterile, with 

abundant cheilocystidia. Cheilocystidia 25–39.5 × 5–8 µm, with various formats (strongly clavate, 

ventricose,  piriform,  lageniform),  sometimes  with  a  mucronate  apex  hyaline,  thin-walled. 

Pleurocystidia absent. Hymenophoral trama regular, consisting of thin-walled, hyaline hyphae, 3.5–

11.5 µm diam. Pileipellis an epicutis of interwoven, branched chains of hyphal elements, 30–120 × 

7–12 µm, soon becoming disrupted, hyaline, thin-walled. 




 

 

 



 

327 


 

 

Fig.  6  AE  –  Leucocoprinus  birnbaumii.  A,  Basidiome.  B,  Basidiospores.  C,  Basidia.  D, 

Cheilocystidia.  E,  Pileus  covering  hyphae.  Bars:  10  μm.  Photo:  Maria  Helena  Alves.  Drawings: 

Cristiano Coelho do Nascimento. 

 

Known  distribution  –  Europe  (Bon  1981,  Breitenbach  &  Kränzlin  1995,  Candusso  & 

Lanzoni  1990,  Vellinga  2001).  Asia  (Pegler  1972,  1986,  Wasser  1993,  Pushpa  &  Purushothama 

2011),  Africa  (Heinemann  1977,  Pegler  1977).  Americas  (Dennis  1970,  Guzmán-Dávalos  & 

Guzmán 1982, Raithelhuber 1987, Pegler 1983, 1997, Meijer 2001, 2006, Wright & Albertó 2002, 

Albuquerque et al. 2006, Rother & Silveira 2008, 2009). 

Material  examined  –  Brazil,  Ceará  State,  Barbalha,  Araripe  National  Forest,  growing 

solitary on soil, 26 Jan 2011, collectors: M.H. Alves and C.C Nascimento, 040/11 (HDELTA).  

Notes  –  Leucocoprinus  birnbaumii  is  a  typical  species  of  Leucocoprinus  Pat.  (Tribe 

Leucocoprineae  Singer)  and  is  a  common  and  conspicuous  agaric  throughout  the  tropical  and 

subtropical  areas  of  the  world  (Pegler  1986,  Candusso  &  Lanzoni  1990,  Vellinga  2001).  This 

mushroom  is  characterized  by  its  light  yellow  to  greyish  yellow  pileus,  white  spore  print,  spores 

metachromatic,  dextrinoid,  thick-walled,  truncated  with  distinct  germ-pore  and  presence  of 

cheilocystidia. Leucocoprinus sulphurellus Pegler, a yellowish agaric known from Caribbean area

,

 



differs by smaller basidiospores and  gills  that bruise bright blue-green  (Pegler 1983). The studied 

specimens are the first record for the species from the State of Ceará Brazil. 

 

Leucocoprinus  fragilissimus  (Berk.  &  M.A.  Curtis)  Pat.,  Essai  Tax.  Hyménomyc.  (Lons-le-

Saunier): 171 (1900) 

Fig. 7 

Basidiomes small in  size, extremely fragile. Pileus  20–40 mm broad, membranous,  at  first 

narrowly  conical,  then  expanding  to  applanate  and  finally  plano-concave  to  depressed  in  mature 

specimens; surface dry, whitish (1A1) or somewhat yellowish white (1A2), almost translucent, with 

a  yellowish  disk  (4C4),  plicate  striate  almost  to  the  disk,  covered  by  minute,  loose  granuloso- 

furfuraceous squamules  which are sometimes removed by weathering. Contex in  pileus very thin. 

Lamellae free, membranous, remote, narrow, at first white (1A1) becoming yellowish white (1A2; 

1A3) in some old specimens, subcrowded to crowded with few lamellulae. Stipe 45–90 × 2–3 mm, 

central,  cylindric,  hollow,  glabrous,  silky-striate,  sometimes  slightly  enlarged  toward  the  apex;



 

 

 



 

328 


 

 

 

Fig.  7  AE  –  Leucocoprinus  fragilissimus.  A–C,  Basidiomes.  D,  Basidiospores.  E,  Basidia.  F, 

Elements  of  the  pileipellis.  –  Bars:  10  μm.  Photos:  Maria  Helena  Alves.  Drawings:  Cristiano 

Coelho do Nascimento. 

 

surface  white  (1A1)  or  yellowish  (1A2)  with  floccose  squamules  below  the  middle  zone  of  the 



stipe. Annulus present, extremely fragile and evanescent, whitish (1A1) and attached to the middle 

part of the stipe. Spore print not checked. Odor distinct but unidentifiable. Taste unknown. 

Basidiospores (8.2-) 8.5–12 × (5.2-) 5.5–8.5 µm (x

m

 = 10.3 ± 1.1 × 7 ± 0.6 µm; E = 1.35–



1.62; Q = 1.48 ± 0.142; n = 25/3), broadly ellipsoid, smooth, thick-walled, hyaline, sometimes pale 

yellowish, truncated by a broad germ-pore, dextrinoid, metachromatic. Basidia (18-) 20–26 × 7–12 

µm,  clavate,  hyaline,  thin  walled,  bearing  four  sterigmata  up  to  3  µm.  Cheilocystidia  and 

Pleurocystidia  absent.  Pileipellis  an  epicutis  of  irregular,  thin-walled,  hyaline  hyphae,  3–6  µm 

diam.,  mixed with  loose, hyaline sphaerocysts, 13.5–32.5 (-36)  µm  diam. All  hyphae lack  clamp-

connexions. 

Known  distribution  –  Africa  (Heinemann  1977),  America  (Morgan  1907,  Theissen  1912, 

Rick 1961, Reid et al. 1981, Smith & Weber 1982, Pegler 1983, 1997, Capelari & Maziero 1988, 

Kimbrough  2000,  Franco-Molano  et  al.  2000,  Halling  &  Mueller  2005,  Albuquerque  et  al.  2006, 

Meijer  2006,  2008,  Rother  &  Silveira  2009),  Asia  (Patouillard  1892,  Pegler  1972,  1986,  Hongo 

1986,  Yang  2000,  Pushpa  &  Purushothama  2011),  Europe  (Bon  1981,  Cadusso  &  Lanzoni  1990, 

Ballero & Contu 1991). 

Material  examined  –  Brazil,  Ceará  State,  Barbalha,  Araripe  National  Forest,  growing 

solitary on soil, 26 Jan 2011, collectors: M.H. Alves and C.C Nascimento, 042/11 (HDELTA).  

Notes – According Pegler (1983) this is probably a common pantropical species but rarely collected 

owing  to  the  extremely  delicate,  almost  deliquescent,  consistency  of  the  basidiome.  The 




 

 

 



 

329 


distinguishing  feature  of  this  collected  specimen  is  its  white  pileus,  with  yellow  disk,  fragile, 

translucent, plicate, long hollow stipe, spores white, metachromatic, thick walled, dextrinoid, with a 

germ pore.  Leucocoprinus  tenellus  Pegler, an extremely delicate agaric  known from  Caribbean

,

  is 



obviously closely related to L. fragilissimus and differs by larger basidiospores and absence of any 

yellow pigmentation (Pegler 1983). The studied specimens are the first record for the species from 

the State of Ceará Brazil. 

 

Acknowledgements 

This  study  was  partly  supported  by  Programa  Biodiversidade  do  Semiárido  –  PPBio 

grants  from  Conselho  Nacional  de  Desenvolvimento  Científico  e  Tecnológico  –  CNPq.    The 

Universidade Federal do Piauí – UFPI

 

for the technical support and IBAMA (Instituto Brasileiro do 



Meio Ambiente e dos  Recursos  Naturais  Renováveis) which allowed  the collection in  the Araripe 

National Forest. 



 

References 

 

Aberdeen  JEC.  1992



  – 

„Lepiotoid  genera  (Agaricales)  in  south-eastern  Queensland‟.  (Aberdeen 

Publications: Gailes). 

Akers  BP,  Sundberg  WJ.  1997 

– 

Leucoagaricus  hortensis:  some  synonyms  from  Florida  and 

taxonomic observations. Mycotaxon 62, 401–419. 

Albuquerque MP, Pereira AB, Júnior AAC. 2010 

 A família Agaricaceae Chevall. em trechos de 



Mata  Atlântica  da  Reserva  Biológica  do  Tinguá,  Nova  Iguaçu,  Rio  de  Janeiro,  Brasil: 

Gêneros AgaricusCystolepiota e Lepiota. Acta botânica brasílica. 24, 497–509. 

Albuquerque MP, Victoria F, Pereira AB. 2006 

 Ecologia e distribuição do gênero Leucocoprinus 



Pat. no Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Biologica Leopondensia 28, 11–16. 

Alexopoulos

 

C

 



J,

 

Mims



 

CW,


 

Blackwell M. 1996 

– 

Introductory mycology. 4. ed. New York:  John 



Willey & Sons, Inc. 

Alves  MH,  Nascimento  CC.  2012  –  Entoloma  virescens  (Sacc.)  E.  Horak  ex  Courtec.,  1986 

(Agaricales:  Entolomataceae):  The  first  record  for  the  Caatinga  biome,  Ceará,  Brazil. 

Check List 8, 577–580. 

Alves  MH,  Nascimento  CC,  Andrades  EO,  Araujo,  LRC.  2012 

  Fungos  da  APA  Delta  do 



Parnaíba,  litoral  piauiense.  In:  Anderson  Guzzi.  (Org.).  Biodiversidade  do  Delta  do 

Parnaíba - litoral piauiense. 1ed.Teresina: EDUFPI. 

Asef  MR,  Muradov  P.  2012 

  Lepiotaceous  fungi  (Agaricaceae)  in  the  Iranian  parto  f  Caucasia. 



Turkish Journal of Botany 32, 289–294. 

Austregésilo-Filho PTA, Silva JAA, Meunier IMJ, Ferreira RLC. 2001 

 Fisionomias da Cobertura 



Vegetal da Floresta Nacional do Araripe, Estado do Ceará. Brasil Florestal 71, 13–21. 

Ballero M, Contu M. 1991 

 Caratteristiche e fondamenti sistematici per l‟inquadramento dei generi 



dele  Lepiotaceae  Roze  ex  Van  Overem  (Basidiomycetes,  Agaricales)  riscontrati  in 

Sardegna. Candollea 46, 475–483. 

Batista  AC.  1957 

  Alguns  Agaricales  saprófitos  de  Pernambuco.  Mycopathologia  et  Mycologia 



Applicata 8(2), 127–134. 

Bon  M.  1981 

  Cle  monographique  des  “lepiotes”  d‟  europe  (=  Agaricaceae,  tribus  Lepiotae  et 



Leucocoprineae). Documents Mycologiques. 11(43), 1–77. 

Breitenbach  J,  Kränzlin  F.  1995 

  Fungi  of  Switzerland.  Volume  4:  Agarics  (2nd  Part). 



Entolomataceae,  Pluteaceae,  Amanitaceae,  Agaricaceae,  Coprinaceae,  Strophariaceae. 

Luzern, Switzerland: Verlag Mykologia.  

Candusso M, Lanzoni G. 1990 

 Lepiota s.l. Saronno, Italia. Libreria Editrici Gionana Bielle. 



Capelari M, Maziero R. 1988 

 Fungos macroscópicos do estado de Rondônia, região dos Rios Jaru 



e Ji-Paraná. Hoehnea 15, 28–36. 

Chou WN. 2010 

 Nine Species of Lepiota sensu lato (Basidiomycota) New to Taiwan. Coll. and 



Res. 23, 1–7. 


 

 

 



 

330 


Dennis RWG. 1970 

 Fungus Flora of Venezuela and Adjacent Countries. Kew Bulletin Additional 



Series 3, 1–531. 

Didukh  MYA,  Wasser  SP,  Nevo  E.  2003 

  Medicinal  value  of  species  of  the  family  Agaricaceae 



Cohn  (Higher  Basidiomycetes):  Current  stage  of  knowleadgeand  future  perspectives. 

International Journal of Medicinal Mushrooms 5, 133–152.  

 Farook VA, Khan SS, Manimohan P. 2013 – A checklist of agarics (gilled mushrooms) of Kerala 

State, India. Mycosphere 4(1), 97–131. 

Franco-Molano AE, Aldana-Gómez R., Halling R. 2000 

 Setas de Colombia (Agaricales, Boletales 



y otros hongos) Guía de campo. Medellín. Multimpresos. 

Guzmám-Dávalos L, Guzmán G. 1982 

 Contribucion al conocimiento de los Lepiotaceos (Fungi, 



Agaricales) de Quintana Roo. Boletín de la Sociedad Mexicana de Micologia 17, 43–54. 

Guzman G, Guzman-Davalos L. 1992 

 A checklist of the Lepiotaceus Fungi. Champaing, Koeltz 



Scientific Books. 

Halling RE, Mueller GM. 2005 

 Common Mushrooms of the Talamanca Mountains, Costa Rica. 



Memoirs of the New York Botanical Garden. 

Heinemann  P.  1977 

  Flore  Illustrée  Des  Champignons  d‟Afrique  Centrale.  Leucocoprinus  



(Agaricaceae). Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 5, 87–109. 

Hibbett DS, Thorn RG.  2001 

– 

Basidiomycota: Homobasidiomycetes.  In: Esser K, Lemke PA. The 



Mycota:  a comprehensive treatise on fungi as experimental systems for basic and applied 

research. v. 7, part. B: Systematics and Evolution., Berlin: Springer-Verlag. 

Hibbett DS, Pine EM, Langer E, Langer G, Donoghue M.J. 1997 – Evolution of gilled mushrooms 

and  puffballs  inferred  from  ribosomal  DNA  sequences.  Proceedings  of  the  National 

Academy of Sciences 94, 12002–12006.  

Hongo T. 1986 – On the Agaricaceae of Japan.  Transactions of the Mycological Society of Japan 

27, 99–107. 

IBAMA. 2004 – Plano de Manejo da Floresta Nacional do Araripe. Brasília: Ibama. 318 p. 

IPECE.  Perfil  básico  municipal.  2012  –  Electronic  Database  accessible  at  http:// 

ipece.ce.gov.br/publicacoes/perfil_basico/perfil-basico-municipal-2012  (accessed  20  Oct 

2013). 

Kimbrough  JW,  Alves  MH,  Maia  LC.  1994  –  Basidiomycetes  saprófitos  em  troncos  vivos  e  em 



folhedos de “sombreiro” (Clitoria fairchildianai [Benth.] Howard). Biológica Brasílica, 6, 

51–56.  


Kimbrough JW. 2000 – Common Florida Mushrooms. Gainesville, University of Florida – Institute 

of Food and Agricultural Sciences. 

Kirk  PM,  Cannon  PF,  Minter  DW,  Stalpers  JA.  2008  –  Ainsworth  &  Bisby‟s  dictionary  of  the 

fungi. 10. ed. Wallingford: CAB International. 

Kornerup A, Wanscher JH. 1978 – Methuen Handbook of Colour. 3. ed. London, Eyre Methuen. 

Kreisel H. 1987 – Pilzflora der Deutschen Demokratischen Republik. Basidiomycetes (Gallert-Hut-

und Baupilze). VEB G. Fischer, Jena. 

Krüger D, Binder M, Fischer M, Kreisel H. 2001 – The Lycoperdales. A molecular approach to the 

systematics of some gasteroid mushrooms. Mycologia 93, 947–957.  

 Kumari  B,  Atri  NS,  Kaur  M.  2012  –  Some  interesting  lepiotoid  mushrooms  from  North  India. 

Mycosphere 3(6), 949–955. 

Largent DL, Johnson D, Watling R. 1986 

– 

How to identify mushrooms to genus III: microscopic 



features. Eureka, Mad River Press Inc.  

Largent  DL,  Abell-Davis  SE.  2011 

– 

Observations  on  Inocephalus  virescens  comb.  nov.  and 



Alboleptonia stylophora from northeastern Queensland. Mycotaxon 116, 231–245. 

Ludwig E. 2001 

 Pilzkompendium Bd. 1. IHW-Verlag. Eching. 



Maia  LC.  1998 

  Diversidade  de  fungos  e  liquens  e  sucessão  fúngica  na  Reserva  Ecológica  Dois 



Irmãos. In: Machado IC, Lopes AV, Pôrto KC. Reserva Ecológica de Dois Irmãos: Estudos 

em um Remanescente de Mata Atlântica em Área Urbana (Recife – Pernambuco – Brasil). 

Recife: Editora Universitária da UFPE. 



 

 

 



 

331 


Maia  LC,  Yano-melo  AM,  Cavalcanti  MAQ.  2002 

  Diversidade  de  Fungos  no  Estado  de 



Pernambuco.  In:  Tabarelli  M,  Silva JMC.  Diagnóstico  da  Biodiversidade  de  Pernambuco. 

Recife: Massangana.  

Meijer AAR. 2001 

– 

Mycological work in the Brazilian state of Paraná.  Nova Hedwigia 72, 105–



159. 

Meijer  AAR.  2006 

– 

Preliminary  list  of  the  macromycetes  from  the  Brazilian  State  of  Paraná. 



Boletim do MuseuBotânico Municipal 68, 1–55. 

Meijer  AAR.  2008 

  Macrofungos  notáveis  das  Florestas  de  Pinheiro-do-Paraná.  Colombo,  PR: 



Embrapa Florestas. 

Moncalvo JM, Vilgalys R, Redhead SA, Johnson JE, James TY, Aime MC, Hofstetter V, Verduin 

SJW, Larsson E, Baroni TJ, Thorn RG, Jacobsson S, Clémençon H, Miller JR, OK. 2002 

 



One hundred and seventeen clades of euagarics. Molecular Phylogenetics and Evolution 23, 

357–400.  

Morgan AP. 1907 

 North American species of Lepiota. Journal of Mycology 13, 1–18. 



Patouillard N. 1892 

 Champignons  noveau Extra-Européens.  Bulletin de la Société Mycologique 



de France 8, 46–50. 

Pegler DN. 1972 

 A revision of the genus Lepiota from Ceylon. Kew Bull 27, 155–202. 



Pegler DN. 1977 

– 

A Preliminary Agaric Flora of East Africa. Kew Bulletin Additional Series 6, 1–



615. 

Pegler DN. 1983 

 The Agaric flora of Lesser Antilles. Kew Bulletin Additional Series  9, 1–668. 



Pegler DN. 1986 

 Agaric Flora of Sri Lanka. London: Her Majesty‟s Stationery Office.  



Pegler DN. 1997 

– 

The Agarics of São Paulo, Brazil. Kew,Royal Botanical Gardens. 



Pushpa H, Purushothama KB. 2011 

 Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae, Agaricales, Basidiomycota) 



in Bengaluru, Karnataka State, India. World Applied Sciences Journal 14 (3), 470–475. 

Putzke, J. 1994 

– 

Lista de fungos Agaricales (Basidiomycotina, Hymenomycetes) referidos para o 



Brasil. Caderno de Pesquisas Série Botânica 6, 1–189.  

Raithelhuber, J. 1987 – Die gattung Leucocoprinus in den ABCStaaten. Metrodiana 15, 5–17. 

Redhead  SA,  Vilgalys  R,  Moncalvo  JM, Johnson  J,  Hopple JSJR.  2001 

  Coprinus  Pers.  and  the 



disposition of Coprinus species sensu lato. Taxon 50, 203–241.  

Reid DA, Pegler DN, Spooner BM. 1981

 An annotated list of the Fungi of the Galapagos Islands. 



Kew Bulletin 35, 847–892. 

Rick, J. 1937 

– 

Agarici Riograndenses. Lilloa 1, 307–358. 



Rick  J.  1961 

– 

Basidiomycetes  Eubasidii  in  Rio  Grande  do  Sul-  Brasilia.  5.  Iheringia,  Série 



Botânica 8, 296–450. 

Rother  MS,  Silveira  RMB.  2008  –  Família  Agaricaceae  (Agaricales,  Basidio-mycota)  no  Parque 

Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências 6, 

259–268. 

Rother MS, Silveira RMB. 2009 – Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae) no Parque Estadual de Itapuã, 

Viamão, RS, Brasil. Acta Botanica Brasilica 237, 720–728. 

Singer R. 1986 

The Agaricales in modern taxonomy. 4



th

 ed. Königstein, Koeltz: Scientific Books. 

Smith HV, Weber NS. 1982 

 Selected species of Leucocoprinus from Southeastern United States. 



Contributions from the University of Michigan Herbarium 15, 297–309. 

Sobestiansky G. 2005 – Contribution to a Macromycete Survey of the States of Rio Grande so Sul 

and Santa Catarina in Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology 48, 437–457. 

Theissen F. 1912 

 Hymenomycetes Riograndenses. Brotéria, Série Botânica 10, 1–24. 



Vellinga  EC.  2001 

  Leucocoprinus.  In  Flora  Agaricina  Neerlandica:  critical  monographs  on 



families of agarics and boleti occurring in the Netherlands. (Noordeloos ME, Kuyper THW, 

Vellinga EC, eds.). A.A. Balkema Publishers, Lisse, Abingdon, Exton, Tokyo, 5: 76–84. 

Vellinga  EC.  2003 

– 

Chlorophyllum  and  Macrolepiota  (Agaricaceae)  in  Australia.  Australian 

Systematic Botany. 16, 361–370. 

Vellinga EC. 2004 

 Genera in the family Agaricaceae: evidence from nrITS and nrLSU sequences. 




 

 

 



 

332 


Mycological Research 108, 354–377. 

Vellinga EC. 2010 

 Lepiota in California: species with a hymeniform pileus covering. Mycologia 



102, 64–674. 

Vellinga  EC,  Huijser  HA.  (1998)  1999 

  Studies  in  Lepiota  I.  Species  with  a  hymeniform  pileus 



covering. Belgian Journal of Botany 131,191–210. 

Vellinga EC, Kok RPJ, Bruns TD. 2003 

 Phylogeny and taxonomy of Macrolepiota (Agaricaceae). 



Mycologia 95, 442–456. 

Wartchow F, Putzke J, Cavalcanti MAQ. 2008 

 Agaricaceae Fr. (Agaricales, Basidiomycota) from 



areas of Atlantic Forest in Pernambuco, Brazil. Acta Botanica Brasilica 22, 287–299.  

Wasser  SP.  1993 

  Tribes  Cystodermateae  Sing.  and  Leucocoprineae  Sing.  of  the  CIS  and  Baltic 



States. Libri Botanici 9, 1–105. 

Wright  JE,  Albertó  E.  2002 

  Guía  de  los  Hongos  de  La  Región  Pampeana.  I.  Hongos  con 



Laminillas. Buenos Aires, L.O.L.A. 

Yang  Z-L.  2000 



  Type  studies  on  agarics  described  by  N.  Patouillard  (and  his  co-authors)  from 



Vietnam. Mycotaxon 75, 431–476. 

Yüklə 153,2 Kb.

Dostları ilə paylaş:




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə