Abstract The amine serotonin has been suggested to play a key role in aggression in many species of animals

5HT and OCT (Chang et al. 1999b). Studies presently

underway in our laboratory are exploring possible

linkages between the di€erent hormonal systems, but the

results are too preliminary to allow their inclusion in this

article. The focus here, therefore, will be entirely on

5HT. Despite the narrow focus, we believe that useful

generalizations and speculations can be made, that

should be testable, and therefore worthy of perusal.

The enigma of amines lies in their ubiquity. They are

important in behavior, everyone agrees, but they are

selective in the behaviors they in¯uence, and in the sign

and magnitude of their in¯uence. 5HT, for example, has

been suggested to serve important roles in memory

formation (cf. Dale et al. 1987; Kandel et al. 1987), in

pain perception (cf. Leung and Mason 1999), in feeding

behavior (cf. Rosen et al. 1983; Schachtner and BraÈunig

1993; Yeoman et al. 1994), in a€ective conditions like

depression (cf. Stockmeier et al. 1998), in aggression

(cf. Coccaro 1989; Raleigh et al. 1991; Miczek et al.

1994; Olivier et al. 1995; Edwards and Kravitz 1997),

and in any number of other important aspects of animal

and human behavior. Despite its obvious importance, in

all species, the numbers of 5HT neurons are small

compared to the total number of neurons in the nervous

system (only a fraction of a percent), while their sphere

of in¯uence is large, with virtually all areas of the central

nervous system receiving neuronal processes from these

few cells. Often, in target area, dendrites and dendritic

spines closely apposed to 5HT-containing endings show

none of the specialization typical of normal synaptic

contacts (for reviews see Beaudet and Descarries 1978;

Descarries et al. 1990). Thus, the concept of a local

hormone action of amines like 5HT has emerged (see

Beaudet and Descarries 1978; Descarries et al. 1990), in

which speci®city is imparted by the selective distribution

of amine receptors on subsets of cells in the vicinity of

the amine endings (Aghajanian et al. 1990). In some

species, like crustaceans (see below), amines also are

released from neurosecretory neurons into the general

circulation where they may function as hormones, akin

to the amines, steroids and peptide hormones released

from specialized vertebrate endocrine tissues or from

brain neuroendocrine regions. Possibly the greatest

mystery of all, is how amines and amine neurons in¯u-

ence the organization and/or activation of the complex

patterns of behavior with which they are involved.

This communication will focus on serotonergic neu-

rons and agonistic (®ghting) behavior in lobsters, and

will attempt to formulate a speculative synthesis of how

these might be related.

Why a lobster model of aggression?

Amine neuron systems have been mapped and well

studied in a wide variety of invertebrate species

(cf. SchuÈrmann and Klemm 1984; for reviews see NaÈssel

1988; Callaway and Stuart 1999; HoÈrner 1999). Many of

those species show aggression, and in some, for example

Drosophila (Ho€mann 1987; Dow and von Schilcher

1975), powerful molecular and genetic methods in prin-

ciple allow the analysis to be brought to the level of the

genes important for the behavior (Neckameyer and

White 1992; Monasterioti et al. 1996). Our focus remains

on crustacean systems, however, because these animals

are particularly good for studies at many di€erent levels

of analysis. First, lobsters and cray®sh are highly ag-

gressive, form long-term stable dominance relationships,

and the behavior has proven amenable to quantitative

analysis (Huber and Kravitz 1995; see also below). Sec-

ond, detailed physiological studies have been carried out

in the isolated central and peripheral nervous systems of

these animals. Many of the neurons found in the nervous

system are large and uniquely identi®able from prepa-

ration to preparation (Otsuka et al. 1967). This allows

extensive examination of the roles served by particular

neurons throughout the lifetime of these animals, and in

animals of di€ering behavioral status. Moreover, the

functions of such cells have been examined at both cel-

lular and systems levels. Finally, in recent years, genes

relevant to the physiological functioning of lobster neu-

rons have been cloned (cf. Baro et al. 1996a; McClintock

et al. 1997; Xu et al. 1997) and methods have been

elaborated that allow their quantitative measurement in

single identi®ed cells (Baro et al. 1994, 1996b; Schneider

et al. 1999). While methods of mutational analysis are

not practical in these animals because of their long

generation time, the use of molecular methods to search

for changes in the levels of expression of genes relating to

social status and experience now are possible. A future

goal is to develop methods of manipulating the levels of

expression of particular genes in selected neurons at

precise times during the lives of these animals.

Localization and identi®cation of serotonergic neurons

Amines in the lobster nervous system

Serotonin is the major amine derived from tryptophan in

lobsters. OCT is the main amine formed from tyrosine,

but small amounts of dopamine also are found in the

lobster nervous system. Thus, enzyme systems capable

of hydroxylating both the phenol ring of tyrosine (to

dihydroxyphenylalanine and then by decarboxylation to

dopamine) and the side chain of phenylethylamines

(tyramine to OCT) exist in lobster nervous systems, but

not in the same neurons, as no norepinephrine has been

found. Speci®c sets of neurons containing OCT (Schn-

eider et al. 1993) and dopamine (Cournil et al. 1994)

have been mapped in the lobster nervous system, but less

is known about their function. 5HT and OCT appear to

have opposite actions in postural regulation (Living-

stone et al. 1980; Harris Warrick and Kravitz 1984), and

thereby may serve opposite functional roles in aggres-

sion, but studies with OCT have lagged until very re-

cently (R. Heinrich et al., unpublished observations),

and for the most part, will not be considered here.

223

---