Abstract The amine serotonin has been suggested to play a key role in aggression in many species of animals

amines, once released and through various receptors in

target territories will selectively in¯uence the properties

of many central neurons, and probably also peripheral

targets like exoskeletal muscles, the heart, and sensory

neurons (Battelle and Kravitz 1978; Florey and Rath-

mayer 1978; Dixon and Atwood 1989; Pasztor and Bush

1989). These actions will alter the ways in which the

target neurons function in circuits, generating new out-

puts from existing circuits or perhaps even molding new

circuits. These, in turn, will help shape the behavioral

patterns that have been initiated by sensory signals

announcing the arrival of an adversary.

Are the serotonergic neurosecretory neurons

important in ®ghting behavior?

One serious concern is that the A1- and T5-5HT ne-

urosecretory cells, which have been the focus of our

studies and those of other investigators, appear to be

mainly involved with the postural components of ®ght-

ing behavior. While posturing is an important part of

®ghting behavior in essentially all species of animals, its

control probably lies with decision-making neurons in

higher centers of the CNS. In lobsters, these neurons

most likely will be found in the supraesophageal

ganglion, the brain of decapod crustaceans. While our

studies also suggest that 5HT plays an important role in

decision making, since 5HT injections reverse the un-

willingness of losing animals to ®ght (Huber et al.

1997a), much less is known about how brain ser-

otonergic neurons function (see Sandeman and Sande-

man 1987, 1994; Sandeman et al. 1995). In addition,

there are short- and long-term consequences of winning

and losing ®ghts, and these too must be a part of any

discussion of the role of 5HT in aggression. Defeated

animals will not ®ght with winners for many days after

an initial encounter and show reduced levels of ®ghting

for up to a week, when animals are separated after their

®rst ®ghts (Rutishauser et al. 1999; for studies with

adults see Karavanich and Atema 1998a). If animals are

housed together after the ®rst ®ght, then no changes are

seen in the status of the paired animals, unless some

traumatic event occurs, like the winning animal under-

going a molt (shedding of its old cuticle).

Why do ®ghts end?

Fights appear to be decided when one animal ``gives

up''; it refuses to ®ght any longer. While this is decided

on rare occasions by damage to the losing animal, gen-

erally we see no precipitous event that causes one animal

to ``give up''. If fairly closely matched in size, animals

readily engage each other in combat and easily move to

higher levels of intensity throughout the ®ght. Suddenly,

at some point, the loser backs o€ and avoids further

encounters. We have no clear idea of why this happens.

Perhaps some balance of humoral factors within the

brain is involved in decision-making of this sort, like for

example, changing 5HT/OCT ratios in key brain areas.

Perhaps animals recognize chemical cues released in the

urine of their opponents during the ®ghts (Breithaupt

et al. 1999). Animals unable to release urine, or unable

to ``smell'' the released urine of opponents, ®ght for

longer periods of time than control animals (Karavanich

and Atema 1998b). In this regard, key metabolites of

amines, like the expensive-to-synthesize sulfate conju-

gates (Kennedy 1978; Huber et al. 1997b), are released

in the urine of animals. If lobsters can detect these me-

tabolites, and can distinguish between the 5HT and

OCT forms, then each animal would be capable of

evaluating the patterns of usage of the two amines in the

nervous system of the other. Whatever the reason, it is

unlikely that changes in gene expression account for

``giving-up''. The event happens too suddenly and after

too short a time for much in the way of changes in levels

of expression of genes to reach synaptic regions of

neurons. The decision once made is not reversed. It is

very rare to see a ``loser'' advance on a ``winner'' after a

®ght has been decided, unless 5HT is injected into the

``loser''. Then we see a transient ``willingness'' of the

loser to ®ght again, an event invariably reversed after

some tens of minutes. From preliminary studies, it ap-

pears that uptake of 5HT, and presumably subsequent

release, plays an important role in this reversal (see

above). If animals are housed together after a hierarchy

is established, however, there are longer-term conse-

quences of being winners and losers, which may involve

changes in gene expression (see below). We do not yet

know if 5HT injection will cause a behavioral reversal in

animals sharing a tank for extended periods of time.

Postulated roles of the A1- and T5-5HT

neurosecretory neurons during ®ghts

How might the 5HT-neurosecretory neurons function

during ®ghts? In dissected preparations, A1-5HT neu-

rons usually are spontaneously active, ®ring at 0.5±3 Hz.

If the cells ®re at similar rates in intact animals, 5HT

should be released tonically into the general circulation

and into neuropil regions in the central nervous system

via the two sets of endings of the cells. The di€erent rates

of spontaneous ®ring of cells presumably were set at

some earlier time, possibly relating to earlier experiences

of the animals. Although small, these di€erences may

contribute in important ways to the functioning of the

neurons. For example, neurons ®ring more rapidly

should release more 5HT and may also release higher

levels of the proctolin that co-localizes with 5HT in the

cells. Moreover the duration of the autoinhibition seen

after high frequency ®ring of the cells (see above) is

inversely related to the initial ®ring rate, suggesting that

small di€erences in ®ring rates could play large roles in

how cells are used (Heinrich et al. 1999). We anticipate

that there will be a phasic component to the actions of

these neurons as well: that is that the rate of ®ring will

233

---