Abstract The amine serotonin has been suggested to play a key role in aggression in many species of animals

®ring rates of the cells; (2) changing the levels of ex-

pression of tryptophan hydroxylase, the 5HT packaging

machinery, or the 5HT membrane transporter, all of

which would alter the size of the pool of 5HT available

for release; and (3) changing the distribution of amine

receptors on target neurons, which already has been

seen and documented as described above. Future studies

will be directed at the search for behaviorally linked

changes in neuronal function relating speci®cally to the

amine neurons.

Conclusions

Crustacean systems o€er an exciting model with which to

explore the role of amines in a complex behavior like

aggression. Studies at many levels of analysis are possible

beginning at the behavioral, and including physiological,

morphological, biochemical and molecular approaches.

Much progress has been made in de®ning the important

components of the system of amine neurons in crusta-

ceans, and in learning how they function. We are poised

at the start of the investigation of how the behavior we

are studying in¯uences the function of these neurons,

and of how in turn, these neurons in¯uence the behavior.

Acknowledgements I thank Professor Je€rey Camhi for inviting me

to present the King Solomon Lectures in Jerusalem, and for in-

cluding lobsters among the animals when ``he spoke of beasts and

birds and creeping things and ®shes'' (I Kings 15:13±14). Professor

Camhi could not have been a better host to my family and me. I

also thank the outstanding group of collaborators who have

worked with me on this project for almost 20 years now. I am very

appreciative of the present members of my laboratory (Alo Basu,

Stuart Cromarty, Geo€rey Ganter) who took the time to read and

correct this manuscript for me. The work was supported initially by

NIH and in recent years by NSF (grant numbers IBN 9601288 and

IBN 9728551).

References

Ache BW, Munger S, Zhainazarov A (1998) Organizational com-

plexity in lobster olfactory receptor cells. Ann NY Acad Sci

855: 194±198

Adamo SA, Linn CE, Hoy RR (1995) The role of neurohormonal

octopamine during ``®ght or ¯ight'' behavior in the ®eld cricket

Gryllus bimaculatus. J Exp Biol 198: 1691±1700

Adams WB, Levitan IB (1982) Intracellular injection of protein

kinase inhibitor blocks the serotonin-induced increase in K

+

conductance in Aplysia neuron R-15. Proc Natl Acad Sci USA

79: 3877±3880

Aghajanian GK, VanderMaelen CP (1982) Intracellular identi®-

cation of central noradrenergic and serotonergic neurons by a

new double labeling procedure. J Neurosci 12: 1786±1792

Aghajanian GK, Sprouse JS, Sheldon P, Rasmussen K (1990) Elec-

trophysiology of the central serotonin system: receptor subtypes

and transducer mechanisms. Ann NY Acad Sci 600: 93±103

Aitken AR, Tork I (1988) Early development of serotonin-

containing neurons and pathways as seen in wholemount

preparations of the fetal rat brain. J Comp Neurol 274:

32±47

Altman JS, Kien J (1987) A model for decision making in the insect

nervous system. In Ali MA (ed) Nervous systems in inverte-

brates. Plenum Press, NewYork, pp 621±643

Arnold AP, Breedlove SM (1985) Organizational and activational

e€ects of sex steroids on brain and behavior: a reanalysis. Horm

Behav 19: 469±498

Asmus SE, Newman SW (1993) Tyrosine hydroxylase neurons in

the male hamster chemosensory pathway contain androgen

receptors and are in¯uenced by gonadal hormones. J Comp

Neurol 331: 445±457

Atema J, Cobb JS (1980) Social behavior. In: Cobb JS, Phillips BF

(eds) The biology and management of lobsters, vol I. Academic

Press, New York, pp 409±450

Baro DJ, Cole CL, Zarrin AR, Hughes S, Harris-Warrick RM

(1994) Shab gene expression in identi®ed neurons of the pyloric

network in the lobster stomatogastric ganglion. Receptors

Channels 2: 193±205

Baro DJ, Cole CL, Harris-Warrick RM (1996a) The lobster shaw

gene: cloning, sequence analysis and comparison to ¯y shaw.

Gene 170: 267±270

Baro DJ, Cole CL, Harris-Warrick RM (1996b) RT-PCR analysis

of shaker, shab, shaw, and shal gene expression in single neurons

and glial cells. Receptors Channels 4: 149±159

Battelle BA, Kravitz EA (1978) Targets of octopamine action in the

lobster: cyclic nucleotide changes and physiological e€ects in

haemolymph, heart and exoskeletal muscle. J Pharmacol Exp

Ther 205: 438±448

Beaudet A, Descarries L (1978) The monoamine innervation of rat

cerebral cortex: synaptic and non-synaptic axon terminals.

Neuroscience 3: 851±860

Beltz BS, Kravitz EA (1983) Mapping of serotonin-like immuno-

reactivity in the lobster nervous system J Neurosci 3: 585±602

Beltz BS, Kravitz EA (1987) Physiological identi®cation, mor-

phological analysis and development of identi®ed serotonin-

proctolin containing neurons in the lobster ventral nerve cord.

J Neurosci 7: 533±546

Beltz BS, Pontes M, Helluy SM, Kravitz EA (1990) Patterns of

appearance of serotonin and proctolin immunoreactivities in

the developing nervous system of the American lobster.

J Neurobiol 21: 521±542

Beltz BS, Helluy SM, Ruchhoeft ML, Gammill LS (1992) Aspects

of the embryology and neural development of the American

lobster. J Exp Zool 261: 288±297

Beltz B, Richards K, Marder E (1998) The serotonin transporter

and receptor mature prior to serotonin appearance in embry-

onic STG: a borrowed transmitter hypothesis. Soc Neurosci

Abstr 24: 107

Bennett-Clarke CA, Leslie MJ, Chiaia NL, Rhoades RW (1993)

Serotonin 1B receptors in the developing somatosensory and

visual cortices are located on thalamocortical axons. Proc Natl

Acad Sci USA 90: 153±157

Bennett-Clarke CA, Chiaia NL, Rhoades RW (1996) Thalamo-

cortical a€erents in rat transiently express high-anity seroto-

nin uptake sites. Brain Res 733: 301±306

Bicker G, Menzel R (1989) Chemical codes for the control of be-

havior in arthropods. Nature (Lond) 337: 33±39

Boistel J, Fatt P (1958) Membrane permeability change during

inhibitory transmitter action in crustacean muscle. J Physiol

(Lond) 144: 176±191

Bonson KR, Johnson RG, Fiorella D, Rabin RA, Winter JC

(1994) Serotonergic control of androgen-induced dominance.

Pharmacol Biochem Behav 49: 313±322

Breithaupt T, Lindstrom DP, Atema J (1999) Urine release in freely

moving catheterized lobsters (Homarus americanus) with refer-

ence to feeding and social activities. J Exp Biol 202: 837±844

Buznikov GA, Shmukler YB, Lauder JM (1996) From oocyte to

neuron: do neurotransmitters function in the same was

throughout development? Cell Mol Neurobiol 16: 533±558

Callaway JC, Stuart AE (1999) The distribution of histamine and

serotonin in the barnacle nervous system. Microsc Res Tech 44:

99±104

Cases O, Vitalis T, Seif I, De Maeyer E, Sotelo C, Gaspar P (1996)

Lack of barrels in the somatosensory cortex of monoamine

oxidase A-de®cient mice: role of serotonin excess during the

critical period. Neuron 16: 297±307

235

---