Abstract The amine serotonin has been suggested to play a key role in aggression in many species of animals

change during ®ghts, under the in¯uence of synaptic

inputs of the types we have identi®ed. Changes in the

rates of ®ring of serotonergic neurons in behaving ani-

mals have been recorded in other species (Kupfermann

and Weiss 1982; Schachtner and BraÈunig 1993; Yeoman

et al. 1994). Invariably these changes relate speci®cally

to the behaviors the neurons originally were postulated

to be involved with. In some cases, the changes in ®ring

anticipate the behavior. For example, in locusts, ser-

otonergic neurons of the satellite nervous system begin

®ring tens of seconds before the initiation of feeding

behavior in the animals (Schachtner and BraÈunig 1993).

With the information gathered so far from in vitro

studies, we can propose di€erent scenarios for how

®ghting behavior might alter amine neuron function,

and in turn, how changes in amine neuron function

might in¯uence the behavior. Early in ®ghts, when ani-

mals stand tall displaying their claws, increases in the

rates of ®ring of the 5HT cells in both combatants could:

(1) through central actions of amines, maintain animals

in an elevated posture and facilitate the maintenance of

the postural displays; and (2) through 5HT released into

the circulation, increase the strength of muscular con-

tractions (through pre- and post-synaptic facilitatory

actions on exoskeletal junctions). There are several ways

to e€ect such changes. The ®ring rates of A1-5HT cells

would be immediately increased by blocking the spon-

taneous inhibitory input that holds the ®ring of the cells

in check (see above). Rates also would be increased by

®ring ¯exor commands, which make animals stand in

the elevated posture seen when animals approach each

other, and the increased ®ring, in turn, should enhance

the output of the command through central and pe-

ripheral actions of 5HT (the ``gain-setter'' role; Ma et al.

1992 and see above). Later in ®ghts, after a hierarchy

has been established, dominants alone stand tall as they

approach subordinates. At this point, perhaps only

winners show increased ®ring of their serotonergic ne-

urosecretory neurons. Extensor commands trigger an

opposite, submissive-looking stance, and inhibit the ®r-

ing of serotonergic neurosecretory cells. Such commands

may become more important in the repertoire of losing

animals, since these animals maintain a lowered posture

as they continually retreat from dominants. All of these

speculations, derive from the pool of knowledge gained

from our in vitro studies (see Figs. 3, 4). They would be

greatly strengthened by recording from the A1- or T5-

5HT cells in ®ghting animals, which is a high priority for

future studies.

In the temporal domain, changes in the ®ring rates of

amine neurons might in¯uence how long animals are

willing to ®ght (the ``motivational'' role). As noted

above, the main e€ect we see of altering amine levels in

behaving lobsters is in how long animals are willing to

®ght, not in whether or not they will ®ght. Amine ac-

tions on most subtypes of target receptors are slower in

on- and o€set than the actions of classical transmitters.

Amines trigger these slower e€ects through activation or

inhibition of a wide variety of 2nd-messenger pathways,

including cyclic nucleotides, phosphatidyl inositides,

calcium and other substances (for review see Hen 1992).

Activation of the cascades triggered by these substances

can produce cellular changes whose durations range

from seconds to minutes if covalent modi®cations of

proteins are involved, or to days if transcriptional reg-

ulation is altered. The durations of amine actions,

therefore, are not determined by the continued presence

of the amine, but by how long it takes target cells to

reverse the changes initiated by activation of the 2nd-

messenger systems. Advance ®ring of amine neurons in

anticipation of behavior, through such pathways, could

prime amine responsive circuitries in order to optimize

their subsequent e€ectiveness in behavior (see above).

Long-term consequences of changes in status

Long-term changes in the behavior of both animals

follow the establishment of a hierarchy. Thus, winners

are more likely, and losers less likely to win their next

®ghts (Scrivener 1971). Moreover, losing animals will

not ®ght with winners for even a week after their initial

meeting, if animals have been separated from each other

(Karavanich and Atema 1998a; Rutishauser et al. 1999).

If not separated after the ®rst ®ght, the social positions

(winner/loser) and accompanying behavioral patterns

are maintained inde®nitely. The maintenance of the

behavioral status quo, with dominant animals regularly

chasing the retreating subordinates, seems to consolidate

whatever changes were initiated in both animals by their

®rst ®ghts. Ultimately, some of these changes are likely

to be in the form of changes in gene expression. Studies

supporting this idea were described above (Yeh at al.

1996, 1997), when it was seen that 5HT-receptor subtype

distribution changes markedly at particular synaptic

sites after changes in social status. These changes are

slow in onset, however, taking some 2 weeks to reach a

maximum e€ect. While it has not yet been determined

that they are due to changes in amine receptor gene

expression in lateral giant neurons, that seems a likely

possibility with the very slow time-course of the changes.

It is very unlikely, however, that these represent the

entire spectrum of behaviorally modulated changes

taking place.

An attractive feature of the ``gain-setter'' model for

how amine neurosecretory cells function, is that in ad-

dition to the short-term in¯uences on postural circuit-

ries described above, longer-term changes in the

properties of the amine cells, or in the sensitivity of their

targets to amines, could alter the output of the circuits

in longer-term ways, without any changes required in

the hard-wiring of the system. Any of a variety of

changes in the serotonergic neurons or their targets

could e€ect such changes. These include: (1) modifying

the membrane ion channel composition of amine neu-

rons, or reducing or enhancing the levels of spontaneous

synaptic input to the cells from inhibitory or excitatory

sources, all of which would change the spontaneous

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