Abstract The amine serotonin has been suggested to play a key role in aggression in many species of animals

Cases O, Lebrand C, Giros B, Vitalis T, De Maeyer E, Caron MG,

Price DJ, Gaspar P, Seif I (1998) Plasma membrane trans-

porters of serotonin, dopamine, and norepinephrine mediate

serotonin accumulation in atypical locations in the developing

brain of monoamine oxidase A knock-outs. J Neurosci 18:

6914±6927

Chang ES, Chang SA, Keller R, Reddy PS, Snyder MJ, Spees JL,

(1999a) Quanti®cation of stress in lobsters: crustacean hyper-

glycemic hormone, stress proteins, and gene expression. Am

Zool 39: 487±495

Chang ES, Chang SA, Beltz BS, Kravitz EA (1999b) Crustacean

hyperglycemic hormone in the lobster nervous system: cellular

localization and release from cells in the subesophageal gan-

glion and second thoracic toots. J Comp Neurol 414: 50±56

Christie AE, Baldwin DH, Marder E, Graubard K (1997) Orga-

nization of the stomatogastric neuropil of the crab, Cancer

borealis, as revealed by modulator immunocytochemistry. Cell

Tissue Res 288: 135±148

Coccaro EF (1989) Central serotonin and impulsive aggression. Br

J Psychiatry 155 [Suppl 8]: 52±62

Cook H, Orchard I (1993) The short-term e€ects of 5,7-dihy-

droxytrypamine on peripheral serotonin stores in Rhodnius

prolixus and their long-term recovery. Insect Biochem Mol Biol

23: 895±904

Cournil I, Helluy SM, Beltz BS (1994) Dopamine in the lobster,

Homarus gammarus. I. Comparative analysis of dopamine and

tyrosine hydroxylase immuno-reactivities in the nervous system

of the juvenile. J Comp Neurol 344: 455±469

Cromarty SI, Cobb JS, Kass-Simon G (1991) Behavioral analysis

of the escape response in the juvenile lobster Homarus americ-

anus over the molt cycle. J Exp Biol 158: 565±581

Cromarty SJ, Heinrich R, Kravitz EA (1999) Properties of ser-

otonergic neurosecretory neurons in the CNS of the American

lobster. Soc Neurosci Abstr 25: 67

Dale N, Kandel ER, Schacher S (1987) Serotonin produces long-

term changes in the excitability of Aplysia sensory neurons in

culture that depend on new protein synthesis. J Neurosci 7:

2232±2238

Delville Y, Mansour KM, Ferris CF (1996) Serotonin blocks va-

sopressin-facilitated o€ensive aggression: interactions within

the ventrolateral hypothalamus of golden hamsters. Physiol

Behav 59: 813±816

Descarries L, Audet MA, Doucet G, Garcia S, Oleskevich S,

SeÂgueÂla P, Soghomonian J-J, Watkins KC (1990) Morphology

of central serotonin neurons. Ann NY Acad Sci 600: 81±92

Dixon D, Atwood H (1989) Conjoint action of phosphatidylino-

sitol and adenylate cyclase systems in serotonin-induced facili-

tation at the cray®sh neuromuscular junction. J Neurophysiol

62: 1251±1259

Dow MA, Schilcher F von (1975) Aggression and mating success in

Drosophila melanogaster. Nature (Lond) 254: 511±512

Edwards DH, Kravitz EA (1997) Serotonin, social status and ag-

gression. Curr Opin Neurobiol 7: 812±819

Fatt P, Katz B (1953) The e€ect of inhibitory nerve impulses on a

crustacean muscle ®ber. J Physiol (Lond) 121: 374±389

Ferris CF, Meenan DM, Axelson JF, Albers HE (1986) A vaso-

pressin antagonist can reverse dominant/subordinate behavior

in hamsters. Physiol Behav 38: 135±138

Ferris CF, Melloni RH Jr, Koppell G, Perry KW, Fuller RW,

Delville Y (1997) Vasopressin/serotonin interactions in the an-

terior hypothalamus control aggressive behavior in golden

hamsters. J Neurosci 17: 4331±4040

Flamm RE, Harris-Warrick RM (1986a) Aminergic modulation in

lobster stomatogastric ganglion. I. E€ects on motor pattern and

activity of neurons within the pyloric circuit. J Neurophysiol 55:

847±865

Flamm RE, Harris-Warrick RM (1986b) Aminergic modulation in

lobster stomatogastric ganglion. II. Target neurons of dopa-

mine, octopamine and serotonin within the pyloric circuit.

J Neurophysiol 55: 866±881

Florey E, Rathmayer M (1978) The e€ects of octopamine and other

amines on the heart and on neuromuscular transmission in

decapod crustaceans: further evidence for a role as a neuro-

hormone. Comp Biochem Physiol 61C: 229±237

Francis RC, Soma K, Fernald RD (1993) Social regulation of the

brain-pituitary-gonadal axis. Proc Natl Acad Sci USA 90:

7794±7798

Friesen WO (1989) Neuronal control of leech swimming move-

ments. In: Jacklett JW (ed) Neuronal and cellular oscillators.

Dekker, New York, pp 269±316

Glanzman DL, Krasne FB (1983) Serotonin and octopamine have

opposite modulatory e€ects on the cray®sh's lateral giant

escape reaction. J Neurosci 3: 2263±2269

Glover JC, Stuart DK, Cline HT, McCaman RE, Magill C, Stent GS

(1987) Development of neurotransmitter metabolism in embryos

of the leech Haementeria ghilianii. J Neurosci 7: 581±594

Glusman S, Kravitz EA (1982) The action of serotonin on excit-

atory nerve terminals in lobster nerve-muscle preparations.

J Physiol (Lond) 325: 223±241

Goldberg JI, Kater SB (1989) Expression and function of the ne-

urotransmitter serotonin during development of the Helisoma

nervous system. Dev Biol 131: 483±495

Goy MF, Kravitz EA (1989) Cyclic AMP only partially mediates

the actions of serotonin at lobster neuromuscular junctions.

J Neurosci 9: 369±379

Harris-Warrick RM, Kravitz EA (1984) Cellular mechanisms for

modulation of posture by octopamine and serotonin in the

lobster. J Neurosci 4: 1976±1993

Harris-Warick RM, Marder E (1991) Modulation of neural net-

works for behavior. Ann Rev Neurosci 14: 39±57

Haydon PG, McCobb DP, Kater SB (1987) The regulation of

neurite outgrowth, growth cone motility, and electrical syn-

aptogenesis by serotonin. J Neurobiol 18: 197±215

Heinrich R, Cromarty SI, HoÈrner M, Edwards DH, Kravitz EA

(1999) Autoinhibition of serotonin cells: an intrinsic regulatory

mechanism sensitive to the pattern of usage of the cells. Proc

Natl Acad Sci USA 96: 2473±2478

Hen R (1992) Of mice and ¯ies: commonalities among 5-HT re-

ceptors. Trends Pharmacol Sci 13: 160±165

HernaÂndez-FalcoÂn J, Kravitz EA (1999) Changes in heart rate

accompany agonistic encounters in lobsters. Soc Neurosci

Abstr 25: 67

Hildebrand JG (1996) Olfactory control of behavior in moths:

central processing of odor information and the functional sig-

ni®cance of olfactory glomeruli. J Comp Physiol A 178: 5±19

Hodgkin AL (1964) The conduction of the nervous impulse. Liv-

erpool University Press, Liverpool

Ho€mann A (1987) A laboratory study of male territoriality in the

sibling species Drosophila melanogaster and D. simulans. Anim

Behav 35: 807±818

HoÈrner M (1999) Cytoarchitecture of histamine-, dopamine-,

serotonin- and octopamine-containing neurons in the cricket

ventral nerve cord. Microsc Res Tech 44: 137±165

HoÈrner M, Weiger WA, Edwards DH, Kravitz EA (1997) Excita-

tion of identi®ed serotonergic neurons by escape command

neurons in lobsters. J Exp Biol 200: 2017±2033

Huber R, Kravitz EA (1995) A quantitative analysis of agonistic

behavior in juvenile American lobsters (Homarus americanus

L.). Brain Behav Evol 46: 72±83

Huber R, Smith K, Delago A, Isaksson K, Kravitz EA (1997a)

Serotonin and aggressive motivation in crustaceans: altering the

decision to retreat. Proc Natl Acad Sci USA 94: 5939±5942

Huber R, Orzeszyna M, Pokorny N, Kravitz EA (1997b) Biogenic

amines and aggression: experimental approaches in crustaceans.

Brain Behav Evol 50 [Suppl 1]: 60±68

Kandel ER, Castellucci VF, Goelet P, Schacher S (1987) Cell-bi-

ological interrelationships between short-term and long-term

memory. In: Kandel ER (ed) Molecular neurobiology in neu-

rology and psychiatry. Raven Press, New York, pp 111±132

Karavanich C, Atema J (1998a) Individual recognition and mem-

ory in lobster dominance. Anim Behav 56: 1553±1560

Karavanich C, Atema J (1998b) Olfactory recognition of urine

signals in dominance ®ghts between male lobster, Homarus

americanus. Behaviour 135: 719±730

236

---

Katz PS (1995) Intrinsic and extrinsic neuromodulation of motor

circuits. Curr Opin Neurobiol 5: 799±808

Kennedy MB (1978) Products of biogenic amine metabolism in the

lobster: sulfate conjugates. J Neurochem 30: 315±320

KoÈnig N, Wilkie MB, Lauder JM (1988) Tyrosine hydroxylase and

serotonin containing cells in embryonic rat brain rho-

mbencephalon: a whole-mount immunocytochemical study.

J Neurosci Res 20: 212±223

Krasne FB, Shamsian A, Kulkarni R (1997) Altered excitability of

the cray®sh lateral giant escape re¯ex during agonistic en-

counters. J Neurosci 17: 709±716

Kravitz EA (1988) Hormonal control of behavior: amines as gain-

setting elements that bias behavioral output in lobsters. Science

241: 1775±1781

Kristan WB, Weeks JC (1983) Neurons controlling the initiation,

generation and modulation of leech swimming. In: Roberts A,

Roberts B (eds) Society for experimental biology symposium,

XXXVII. Neural origin of rhythmic movements. Society for

Experimental Biology, Cambridge University Press, pp 243±260

Ku‚er SW, Edwards C (1958) Mechanism of gamma aminobutyric

acid (GABA) action and its relation to synaptic inhibition.

J Neurophysiol 21: 589±610

Kupfermann I, Weiss KR (1982) Activity of an identi®ed ser-

otonergic neuron in free moving Aplysia correlates with be-

havioral arousal. Brain Res 241: 334±337

Lauder JM (1990) Ontogeny of the serotonergic system in the rat:

serotonin as a developmental signal. Ann NY Acad Sci 600:

297±313

Lauder JM, Wallace JA, Krebs H, Petrusz P, McCarthy K (1982)

In vivo and in vitro development of serotonergic neurons. Brain

Res Bull 9: 605±625

Lebrand C, Cases O, Wehrle R, Blakely RD, Edwards RH, Gaspar

P (1998) Transient developmental expression of monoamine

transporters in the rodent forebrain. J Comp Neurol 401:

506±524

Lent CM (1985) Serotonergic modulation of the feeding behavior

of the medicinal leech. Brain Res Bull 14: 643±655

Leung CG, Mason P (1999) Physiological properties of raphe

magnus neurons during sleep and waking. J Neurophysiol 81:

584±595

Lingle C, Marder E (1981) A glutamate-activated chloride con-

ductance on a crustacean muscle. Brain Res 212: 481±488

Livingstone MS, Harris-Warrick RM, Kravitz EA (1980) Seroto-

nin and octopamine produce opposite postures in lobsters.

Science 208: 76±79

Livingstone MS, Schae€er SF, Kravitz EA (1981) Biochemistry

and ultrastructure of serotonergic nerve endings in the lobster:

serotonin and octopamine are contained in di€erent nerve

endings. J Neurobiol 12: 27±54

Ma PM, Beltz BS, Kravitz EA (1992) Serotonin-containing neu-

rons in lobsters: their role as ``gain-setters'' in postural control

mechanisms. J Neurophysiol 68: 36±54

Ma PM, Weiger WA (1993) Serotonin-containing neurons in lob-

sters: the actions of gamma-aminobutyric acid, octopamine,

serotonin and proctolin on neuronal activity. J Neurophysiol

69: 2015±2029

Mani SK, Allen JMC, Clark JH, Blaustein JD, O'Malley BW (1994)

Convergent pathways for steroid hormone- and neurotransmit-

ter-induced rat sexual behavior. Science 265: 1246±1248

Marder E, Paupardin-Tritsch (1978) The pharmacological prop-

erties of some crustacean neuronal acetylcholine, c-aminobu-

tyric acid, and L-glutamate responses. J Physiol (Lond) 280:

213±236

Marder E, Paupardin-Tritsch (1980) Picrotoxin block of a depo-

larizing acetylcholine response. Brain Res 181: 223±227

McClintock TS, Xu F, Quintero J, Gress AM, Landers TM (1997)

Molecular cloning of a lobster Gaq protein expressed in neu-

rons of olfactory organ and brain. J Neurochem 68: 2248±2254

Miczek KA, Weerts E, Haney M, Tidey J (1994) Neurobiological

mechanisms controlling aggression: preclinical developments

for pharmacotherapeutic interventions. Neurosci Biobehav Rev

18: 97±110

Monasterioti M, Linn CE Jr, White K (1996) Characterization of

Drosophila tyramine beta-hydroxylase gene and isolation of

mutant ¯ies lacking octopamine. J Neurosci 16: 3900±3911

Morton DW, Chiel HJ (1994) Neural architectures for adaptive

behavior. Trends Neurosci 17: 413±420

Musolf BE, Edwards DH (1999) Sensory stimulation regulates in-

tensity of 5-HT-IR in cray®sh hindgut neurons. Soc Neurosci

Abstr 25: 1701

NaÈssel DR (1988) Serotonin and serotonin-immunoreactive neu-

rons in the nervous system of insects. Prog Neurobiol 30: 1±58

Neckameyer WS, White K (1992) A single locus encodes both

phenylalanine and tryptophan hydroxylase activities in Droso-

phila. J Biol Chem 267: 4199±4206

Olivier B, Mos J, Oorschot R van, Hen R (1995) Serotonin re-

ceptors and animal models of aggressive behavior. Pharmaco-

psychiatry 28 [Suppl]: 80±90

Otsuka M, Iversen LL, Hall ZW, Kravitz EA (1966) Release of

gamma aminobutyric acid from inhibitory nerves of lobster.

Proc Natl Acad Sci USA 56: 1110±1115

Otsuka M, Kravitz EA, Potter DD (1967) The physiological and

chemical architecture of a lobster ganglion with particular ref-

erence to gamma-aminobutyrate and glutamate. J Neurophy-

siol 30: 725±752

Passaglia CL, Dodge FA, Barlow RB (1998) Cell-based model of

the Limulus lateral eye. J Neurophysiol 80: 1800±1815

Pasztor VM, Bush BMH (1989) Primary a€erent responses of a

crustacean mechanoreceptor are modulated by proctolin,

octopamine and serotonin. J Neurobiol 20: 234±254

Phoenix CH, Goy RW, Gerall AA, Young WC (1959) Organizing

action of prenatally administered testosterone propionate on

the tissues mediating mating behavior in the female guinea pig.

Endocrinology 65: 369±382

Raleigh MJ, McGuire MT, Brammer GL, Pollack DB, Yuwiler A

(1991) Serotonergic mechanisms promote dominance acquisi-

tion in adult male vervet monkeys. Brain Res 559: 181±190

Roberts A, Krasne FB, Hagiwara G, Wine JJ, Kramer AP (1982)

Segmental giant: evidence for a driver interneuron interposed

between command and motor systems in the cray®sh escape

system. J Neurophysiol 47: 761±781

Rosen SC, Kupferman I, Goldstein RS, Weiss KR (1983) Lesion of

a serotonergic modulatory neuron in Aplysia produces a speci®c

defect in feeding behavior. Brain Res 260: 151±155

Rubinow DR, Schmidt PJ (1996) Androgens, brain and behavior.

Am J Psychol 153: 974±984

Rutishauser R, Wilkinson EJ, Hower AE, Delago A, Cromarty SI,

Huber R, Beltz BS, Kravitz EA (1999) Agonistic behavior in

lobsters: persistence of ®ght-induced changes in status and

modulation by serotonin. Soc Neurosci Abstr 25: 67

Sandeman DC, Sandeman RE (1994) Electrical responses and

synaptic connections of giant serotonin-immunoreactive neu-

rons in cray®sh olfactory and accessory lobes. J Comp Neurol

341: 130±144

Sandeman D, Beltz B, Sandeman R (1995) Cray®sh brain inter-

neurons that converge with serotonin giant cells in accessory

lobe glomeruli. J Comp Neurol 352: 263±279

Sandeman RE, Sandeman DC (1987) Serotonin-like immunoreac-

tivity of giant olfactory interneurons in the cray®sh brain. Brain

Res 403: 371±374

Schachtner J, BraÈunig P (1993) The activity pattern of identi®ed

neurosecretory cells during feeding behavior in the locust. J Exp

Biol 185: 287±303

Schneider H, Trimmer BA, Rapus J, Eckert M, Valentine DE,

Kravitz EA (1993) Mapping of octopamine-immunoreactive

neurons in the central nervous system of the lobster. J Comp

Neurol 329: 129±142

Schneider H, Baro DJ, Bailey D, Ganter G, Harris-Warrick RM,

Kravitz EA (1999) Patterns of gene expression in single iden-

ti®ed neurons of the American lobster, Homarus americanus.

Receptors Channels (in press)

SchuÈrmann FW, Klemm N (1984) Serotonin-immunoreactive

neurones in the brain of the honeybee. J Comp Neurol 225:

570±580

237

---

Scrivener JCE (1971) Agonistic behavior of the American lobster

Homarus americanus (Milne-Edwards). Fish Res Board Can

Tech Rep 235: 113 pp

Siwicki KK, Beltz BS, Kravitz EA (1987) Proctolin in identi®ed

serotonergic, dopaminergic and cholinergic neurons in the

lobster, Homarus americanus. J Neurosci 7: 522±532

Snyder MJ, Chang ES (1991) Ecdysteroids in relation to the molt

cycle of the American lobster Homarus americanus. Gen Comp

Endocrinol 81: 133±145

Stockmeier CA, Shapiro LA, Dilley GE, Kolli TN, Friedman L,

Rajkowska G (1998) Increase in Serotonin-1a autoreceptors in

the midbrain of suicide victims with major depression ± post-

mortem evidence for decreased serotonin activity. J Neurosci

18: 7394±7401

Stokes PE (1993) Fluoxetine: a ®ve-year review. Clin Ther 15:

216±241

Tamm GR, Cobb JS (1978) Behavior and the crustacean molt

cycle: changes in aggression of Homarus americanus. Science

200: 79±81

Upton AL, Salichon N, Lebrand C, Ravary A, Blakely R, Seif I,

Gaspar P (1999) Excess of serotonin (5-HT) alters the segre-

gation of ipsilateral and contralateral retinal projections in

monamine oxidase A knock-out mice: possible role of 5-HT

uptake in retinal ganglion cells during development. J Neurosci

19: 7007±7024

Veasey SC, Fornal CA, Metzler CW, Jacobs BL (1995) Response

of serotonergic caudal raphe neurons in relation to speci®c

motor activities in freely moving cats. J Neurosci 15: 5346±

5359

Veasey SC, Fornal CA, Metzler CW, Jacobs BL (1997) Single-unit

responses of serotonergic dorsal raphe neurons to speci®c mo-

tor challenges in freely moving cats. Neurosci 79: 161±169

Wallace JA (1985) An immunocytochemical study of the develop-

ment of central serotonergic neurons in the chick embryo.

J Comp Neurol 236: 443±453

Wallace JA, Lauder JM (1983) Development of the serotonergic

system in the rat embryo: an immunocytochemical study. Brain

Res Bull 10: 459±479

Weiger WA, Ma PM (1993) Serotonin-containing neurons in lob-

sters: origins and characterization of inhibitory post-synaptic

potentials. J Neurophysiol 69: 2003±2014

Wu J-Y, Cohen LB, Falk CX (1994) Neuronal activity during

di€erent behaviors in Aplysia: a distributed organization? Sci-

ence 263: 820±823

Xu F, Hollins B, Gress AM, Landers TM, McClintock TS (1997)

Molecular cloning of a lobster Gas protein expressed in neurons

of olfactory organ and brain. J Neurochem 69: 1793±1800

Yeh S-R, Fricke RA, Edwards DH (1996) The e€ect of social ex-

perience on serotonergic modulation of the escape circuit of

cray®sh. Science 271: 366±369

Yeh S-R, Musolf BE, Edwards DH (1997) Neuronal adaptations to

changes in the dominance status of cray®sh. J Neurosci 17:

697±708

Yeoman MS, Pieneman AW, Ferguson GP, Ter Mat A, Benjamin

PR (1994) Modulatory role for the serotonergic cerebral giant

cells in the feeding system of the snail, Lymnaea. I. Fine wire

recording in the intact animal and pharmacology. J Neuro-

physiol 72: 1357±1371

238