Abstract The amine serotonin has been suggested to play a key role in aggression in many species of animals

1998). In Helisoma neurons, 5HT inhibits growth-cone

elongation in a speci®c subpopulation of cells in vitro,

and in¯uences the growth and morphological appear-

ance of these same neurons in vivo (Haydon et al. 1987;

Goldberg and Kater 1989). These and related ®ndings

have led several investigators to propose that 5HT serves

an organizational role in the nervous system (see Gold-

berg and Kater 1989; Lauder 1990), but precisely what

that role is has not been spelled out. The suggestion

o€ered here is that the role may be similar to that pro-

posed for steroids by Phoenix et al. (1959). Perhaps the

early arrival of amine neurons in relatively undi€eren-

tiated areas of the brain helps to carve out later amine

responsive territories. In fact, possibly the organizational

role of steroids only represents a speci®c case of more

general developmental roles served by modulators in

de®ning the areas of the brain they later will in¯uence in

behaviorally important ways.

The activational role of amines

This role, by contrast, deals with how amine neurons

function within already formed responsive territories.

The sequence of highly stereotypical motor acts that

make up ®ghting behavior have been described above.

How this context-dependent sequence is assembled in

the nervous system, and how to determine the parts of

the nervous system that are concerned with the behavior,

are issues of paramount importance. Many models have

been put forward to attempt to explain how complex

behaviors are assembled in nervous systems (for reviews

see Altman and Kien 1987; Kravitz 1988; Bicker and

Menzel 1989; Harris-Warrick and Marder 1991; Morton

and Chiel 1994; Katz 1995). Invariably the models deal

with how sensory cues assemble the appropriate neuro-

nal circuits to respond to the cues, and with the roles

served by hormonal substances in consolidating those

choices. One particularly elegant illustration of the

complexity of the issues involved comes from studies

from the Cohen laboratory on voluntary and evoked

contractions of the gill mantle in the sea slug, Aplysia

(Wu et al. 1994). These authors used optical recording

methods in the abdominal ganglion to monitor the

population of neurons active during re¯ex withdrawal of

the gill, during respiratory pumping and during small

spontaneous gill contractions. They observed a very

great overlap of the populations of neurons involved in

each of these types of contractions. Even more sur-

prising, they found that over 20% of 900 neurons in the

ganglion were involved in this ``simple'' re¯ex.

The authors discuss two alternative models for how

the ``behavior'' is organized: one is a dedicated circuit

model in which sensory elements activate small sets of

neurons each subserving a fragment of motor behavior;

the other is a distributed organization in which sensory

elements arrange patterns of behavior de novo from

interneuronal pools of cells, depending on the context,

to perform various motor acts. As is usually the case

when two extremes are o€ered, probably both models

are correct in how behaviors are assembled in nervous

systems.

In ®ghting behavior, the survival of the animal is at

stake. Much of the nervous system probably is involved

in this important and essential behavior, including the

regions controlling the changing motor patterns we ob-

serve, but also including regions concerned with the

regulation of cardiac function (heart rate changes during

®ghts, HernaÂndez-FalcoÂn and Kravitz 1999), respira-

tion, excretion (see above, Breithaupt et al. 1999), and

possibly other physiological processes as well. In un-

published preliminary observations we have found that

losing animals not only refuse to engage other animals in

®ghts, but they also show dramatic reductions in their

feeding behavior. The challenge is to sort out the cir-

cuitries involved, and to ®gure out how and where

amines and amine neurons ®t into these circuits. The

suggestions are that amines (and almost surely other

modulatory substances) serve important roles: in assem-

bling the arrays of neurons that pattern the behavior; in

the smooth transitions between one behavioral pattern and

the next (e.g., limited aggression to high level aggres-

sion); and in the temporal domain concerned with how

long animals are willing to perform the sequences that

make up the behavior.

These suggestions are not original and derive heavily

from explorations on the roles served by amines and

other modulatory substances on the motor output of

systems of neurons like the stomatogastric ganglion of

crustaceans (for review see Harris-Warrick and Marder

1991). This approximately 30 neuron network governs

the processing of food on its way through the stomach,

and much detailed information is available on how it

works. Many modulators in¯uence the activity of the

two circuits that govern the behavior (Christie et al.

1997), but some of the best studied are the amines 5HT,

OCT, and dopamine (Flamm and Harris-Warrick

1986a, b). Each amine causes a unique change in the way

that a circuit functions. The changes are amine speci®c

and concentration dependent, i.e., the same amine can

cause di€erent e€ects depending on its concentration

(Flamm and Harris-Warrick 1986a). Almost all neurons

in the circuit respond to all three amines, but through an

elegant cell by cell analysis, it was demonstrated that

each amine has selective actions on the conductance

properties of the cell under study (Flamm and Harris-

Warrick 1986b). The cellular studies allowed a simple

model to be made that explained the circuit e€ects of

applied amines. In our understanding of the circuitry

dealing with aggression, we have not yet done any cell-

by-cell analysis of the actions of 5HT on its target

neurons (although much work has been done on amine

actions on neuromuscular junctions ± Glusman and

Kravitz 1982; Dixon and Atwood 1989; Goy and Kra-

vitz 1989). We believe, however, that the same general

principals seen in the neurohormonal modulation of

behavioral output in the stomatogastric system, also will

apply in the more complex behavior as well. Thus,

232

---