Aqrar elm və İnformasiya məSLƏHƏt məRKƏZİ
Yüklə 7,85 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 1. Особенности С 4 фотосинтеза
- 2. Происхождение эволюции С 4 фотосинтеза
186
влияет на атмосферу, климат, биотические системы через геологическое время [29; 6; 34;37; 14]. Интересуются зоологи и антропологи, так как С 4 -фотосинтез влияет на эволюцию млекопитающих и человека [20]. C 4 культуры и сорняки влияют также на исторические тенденции, как показывает развитие Мезоамериканской цивилизации основанное на кукурузе и расширение трансатлантической рабо-торговли основанное на сахарном тростнике [18]. В будущем влияние человека на глобальные изменения климата будут благоприятствовать расширению С 4 -растений лугопастбишных угодьев за счет уменьшение лесов [41]. Климатологи и политики интересуются, так как расширение С 4 -растений лугопастбищных угодьев изменяет региональный климат и уменьшает качество воздуха и биоразнообразие через увеличение пожаров и др. Наконец, в качестве конвергентного явления С 4 -фотосинтез является отличной моделью показывающей эволюцию комплексных свойств в ответ на изменения внешней среды [32]. Важно понимать эволюцию С 4 пути, чтобы оценить его значение. Многое из того, что мы знаем о С 4 -фотосинтезе было установлено в течение 15 летних научных исследований, следующих за открытием этого пути в середине 60-х [11; 16; 35]. К 80-ым были идентифицированы основные свойства этого пути, было описано его таксономическое распределение и была понята его экологическая важность [11].
С 4 -фотосинтез не является отдельным метаболическим путем. Это серия биохимических и структурных регулирований использующих фосфоэнолпируват карбоксилазу (ФЭПК) и другие известные ферменты для концентрирования СО 2 вокруг Рубиско. Во всех версиях С 4 -фотосинтеза, начальным этапом является фиксация неорганического углерода ФЭПК-ой и за этим транспорт полученных четырех-углеродных кислот во внутренний компартмент, где локализован Рубиско [15]. Здесь СО 2 высвобождается посредством декарбоксилирования четырех-углеродной кислоты и его концентрация повышается почти до уровня Рубиско насыщающего активный центр [5]. При реакции декарбоксилирования также образуется трех-углеродная кислота, которая возвращается обратно в тот компартмент, где локализована ФЭПК. При необходимости трех-углеродная кислота превращается в пируват, который затем фосфорилируется с фосфоэнолпируватортофосфатдикиназой (ПФДК) и снова образуется фосфоэнолпируват (ФЭП).
Несмотря на то, что С 4 -растения имеют общие свойства, специфические способы, посредством которых происходит коцентрирование СО 2 , могут значительно отличаться между разными эволюционными линиями [11]. Единственным энзиматическим этапом, общим для всех версий С 4 -
ФЭПК-ой для образования оксалоацетатной кислоты (ОА). Были идентифицированы три карбоксилирующих фермента-НАДФ-малик энзим (НАДФ-МЭ), НАД-малик энзим (НАД-МЭ) и ФЭП-карбоксикиназа (ФЭПКК),
187
и по их относительному количеству были названы три биохимические субтипы С 4
который поступает затем во внутренний компартмент. Пируват образуется во время реакции декарбоксилирования и возвращается во внешний компартмент для повторного фосфорилирования и образования ФЭП-а. При использовании НАД-МЭ ОА превращается в аспартат, который затем поступает во внутренний компартмент. Пируват
также образуется во время
реакции декарбоксилирования посредством НАД-МЭ, но он превращается в аланин, который затем возвращается во внешний компартмент, где превращается в пируват и фосфорилирует до образования ФЭП-а. Растения ФЭП-КК типа образуют ФЭП во время реакции декарбоксилирования, и он может прямо возвращаться во внешний компартмент для карбоксилирования посредством ФЭПК [26]. Анатомически, для С 4 -фотосинтеза требуется модификация структуры С 3
листа для образования внутренного компартмента, где локализуется Рубиско и другие ферменты цикла Кальвина и может концентрироваться СО 2 [9]. У большинства С 4 -растений это приводит к образованию кольцо-образного расположения клеток, что называется Кранц анатомией. В Кранц анатомии внешний слой образуется мезофильными клетками, тогда как внутренний слой образуется из ряда клеточных слоев, находящихся поблизости или внутри сосудистой обкладки. ФЭПК локализована во внешнем, мезофильном слое, и таким образом область, где происходит этап первичного карбоксилирования называется мезофильной тканью или тканью фотосинтетической ассимиляции углерода (ФАУ). Обычно, слой клеток паренхимы вокруг сосудистой обкладки объединяется с внутренним слоем Кранц анатомии, и этот слой называется обкладкой. Рубиско и многие ферменты цикла Кальвина локализованы в этом внутреннем слое, и по этой причине он называется тканью фотосинтетического восстановления углерода (ФВУ) [9]. В различных эволюционных линиях модифицированы отличающиеся от обкладки ткани образующие ткань ФВУ [9; 46]. У определенных С 4 злаковых местомный пучок образует ткань ФВУ. Местом является внешним слоем клеток в сосудистой обкладке, который отличается от анатомически правильных клеток обкладки. У двудольных ткань ФВУ обычно образуется из клеток обкладки. Однако, в суккулентных формах ткань ФВУ может образоваться из слоя клеток паренхимы окружающей большие, не обладающие хлоропластом водозапасающие клетки, которые в свою очередь окружают сосудистую ткань [9; 22].
Со времени открытия С 4 фотосинтез описывается как адаптация к жаркому, сухому климату [17]. С 1991 года предполагают, что С 4 -фотосинтез является адаптацией к условиям с низкой концентрацией СО 2 [6]. Эти точки зрения широко цитируются, но они нуждаются в трактовке. Например, чтобы завершить жизненный цикл большей части С 4 флоры требуется ускорение сезона развития и С 4 -растения адаптируются к засухе не больше чем С 3 виды из Yüklə 7,85 Mb. Dostları ilə paylaş:
|