Aqrar elm və İnformasiya məSLƏHƏt məRKƏZİ
Yüklə 7,85 Mb. Pdf görüntüsü
|
190
должны значительно повышаться для того, чтобы создать достаточно большой градиент делающий возможным быструю диффузию малата во внутрь обкладки. В ответ, С 4 ФЭПК имеет более низкую чувствительность к малату, тогда как чувствительность к активатору глюкоза-6-фосфат увеличивается [47]. С 4 ФЭПК имеет более высокое сродство для бикарбоната относительно С 3
форме фермента, и более низкое сродство для ФЭП-а [7]. Уровни ФЭП-а бывают высокими из-за увеличенной ПФДК активности, так что более низкое сродство для ФЭП-а не может быть неблагоприятным [47]. Изменения в ФЭПК происходят не у С 3 -С
видов, а только у полностью развитых С 4 видов, указывая на то, что оптимизация ФЭПК-ы происходит в конечных этапах С 4
эволюции. Для НАДФ-МЭ, С 4 изоформы обладают более высокой специфической активностью и более низкой Кm (констант Михаелиса-Ментена) для малата, по сравнению с наследственной С 3 формой [10]. Специфические активности и значения Km для НАДФ-МЭ у промежуточной Flaveriafloridana находятся между значениями соответствующими С 3 -С
формам этого фермента [4], это указывает на экстенсивное совпадение регуляции оптимизации с более ранними фазами. С 4 растения обладают большей эффективностью использования воды (ЭИВ), чем С 3 -растения, что приводит к двум важным результатам на уровне всего растения. Во-первых, устьичная чувствительность к СО 2 и свету увеличивается, повышая способность устьиц отвечать на изменения внешней среды при относительно низкой проводимости проявляемой С 4 растениями [19]. С 3 -С 4 промежуточные виды проявляют устьичную чувствительность подобную С 3 видам, что указывает на более позднее изменение устьиц в эволюционном процессе [19]. Во-вторых, большая ЭИВ уменьшает гидравлические потребности на проводящем пути в ксилеме, приводя к изменению структуры ксилемы и потоку биомассы для более эффективного использования условий внешней среды. В среднем, С 4 -растения имеют лист- специфическую проводимость равную одной трети проводимости С 3 видов из схожих мест обитания и таксономических групп [24]. С 4 -растения из зон с богатыми ресурсами достигают более
низкой лист-специфической проводимости, посредством увеличения площади листа на единицу проводящей ткани. С 4 -растения из засушливых зон образуют более надежную ксилему и в результате, могут намного лучше противостоять водному стрессу [24]. Эта фаза приводит к образованию обладанию свойств позволяющих растениям максимально использовать продуктивный потенциал С 4 пути. При достижении этой фазы, растения могут обладать функциональным С 4 путем, который эффективен в стрессовых условиях, где конкуренция слаба. В конце этой фазы С 4 -растения настраивают фотосинтетические механизмы, посредством которых физиология листа интегрирует в функцию всего растения, приводя
к высокому продуктивному потенциалу и конкурентоспособности. Соответственно, злаковые из более старых 191
С 4 родословных доминируют в значительной части поверхности земли и проявляют рекордные уровни первичной продуктивности [23; 28]. Литература 1.
Adam P. Saltmarsh ecology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 1990.
2. Archibold OW.Ecology of world vegetation. London, UK: Chapman and Hall. 1995. 3.
Brown RH. Agronomic implications of C 4 photosynthesis. In: Sage RF, Monson RK, eds. C 4 Plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, P.473– 507 4.
Casati P, Fresco AG, Andreo CS, Drincovich MF. // Plant Science, 1999, V.147, P.101–109 5.
Sharkey TD, von Caemmerer S, eds. Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic, 2000, P. 85–113 6.
7.
Chollet R, Vidal J, O’Leary MH. // Australian Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1996, V. 47, P. 273–298 8.
Coleman JR. Carbonic anhydrase and its role in photosynthesis. In:Leegood RC, Sharkey TD, von Caemmerer S, eds. Photosynthesis: physiology and metabolism.Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic, 2000, P. 85–113 9.
Dengler NG, Nelson T. Leaf structure and development in C 4 plants. In: Sage RF, Monson RK, eds. C 4 plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, P.133–172 10.
Drincovich MF, Casati C, Andreo CS. // FEBS Letters,2001, V.490, P. 1– 6 11.
3 , C
4 : mechanism, and cellular and environmental regulation, of photosynthesis. Oxford, UK: Blackwell Scientific Publications, 1983.
12.
Ehleringer JR, Monson RK. // Ann. Rev. of Ecol. andSystematics, 1993, V.24, P. 411–439 13.
Ehleringer JR, Cerling TE, Helliker BR. // Oecologia, 1997, V.112, P. 285–299 14.
2 and its effects on plants, animals and ecosystems. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 2004.
15.
Hatch MD. // Biochemica Biophysica Acta, 1987, V.895, P. 81–106 16.
Hatch MD. C 4 photosynthesis: a historical overview. In: Sage RF, Monson RK, eds. C4 plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, P. 17–48 17.
Hattersley PW. 1983. // Oecologia 57: 113–128
18.
Hobhouse H. Seeds of change: six plants that transformed mankind Chatham, UK: Papermac Press, 1999.
19. Huxman TE, Monson RK. Plant. // Cell and Environment, 2003, V. 26, P.313– 322 20.
Janis CM, Damuth J, Theodor JM. // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2002, V. 177, P. 183–198
Yüklə 7,85 Mb. Dostları ilə paylaş:
|