Baliqlarning ko’payishi va nasl to’G’risida g’amxo’rlik qilishi mundarija: I bob. Baliqlarning reproduktiv organlari: moyaklar va tuxumdonlar

Ovoviviparitet
Yilda ovoviviparous baliqlar tuxumlari ichki urug'lantirilgandan so'ng onaning tanasida rivojlanadi, lekin to'g'ridan-to'g'ri onadan ozgina ovqat oladi yoki yo'q, buning o'rniga tuxum ichidagi oziq-ovqat zahirasiga qarab, sarig'i.[10] Har bir embrion o'z tuxumida rivojlanadi. Ovoviviparous baliqlarning tanish namunalari kiradi kulcha, farishta akulalariva coelacanths.
Ikkita turi mavjud jonli hayot, naslning ozuqaviy moddalarini qanday olishlari bilan ajralib turadi.
Gistotrofik (to'qimalarni iste'mol qilish) jonli embrionlar ayolning tuxum yo'llarida rivojlanib, boshqa hujayralarni iste'mol qilish orqali ozuqa moddalarini oladi, masalan, tuxumdon (oofagiya) yoki zigotalar.[10] Bu, avvalambor, kabi akulalar orasida kuzatilgan shortfin mako va porbeagle, ammo bir nechta suyakli baliqlar bilan mashhur yarim tanaffus Nomorhamphus ebrardtii.[12] Viviparning g'ayrioddiy usuli bu adelphophagy yoki intrauterin kannibalizm, unda eng katta embrionlar kuchsizroq, kichikroq tug'ilmagan birodarlarni iste'mol qiladilar. Bu ko'pincha akulalar orasida uchraydi kulrang hamshira akulasi, shuningdek, haqida xabar berilgan Nomorhamphus ebrardtii.[12]
Gemotrofik (qon bilan iste'mol qilinadigan) jonli embrionlar ayolning (yoki erkakning) tuxum yo'lida embrionlarning rivojlanishini anglatadi va ozuqa moddalari to'g'ridan-to'g'ri ota-ona tomonidan, odatda, shunga o'xshash yoki o'xshash tuzilish orqali ta'minlanadi.
Germafroditizm
An anemon baliqlari er-xotin o'zlarini himoya qilishadi anemon. Agar urg'ochi o'lib qolsa, voyaga etmagan erkak ko'chib o'tadi va rezident erkak jinsini o'zgartiradi.
Germafroditizm
Germafroditizm ma'lum bir turda biron bir erkak va ayol jinsiy organlariga ega bo'lganida, yoki birinchisiga, keyin boshqasiga ega bo'lishning o'rnini bosishi mumkin. Germafroditizm umurtqasizlarda keng tarqalgan, umurtqali hayvonlarda kam uchraydi. Bunga qarama-qarshi bo'lishi mumkin gonoxorizm, bu erda har bir individual erkak yoki urg'ochi bo'lib, butun hayoti davomida shunday bo'lib qoladi. Baliqlarning aksariyati gonoxoristlardir, ammo germafroditizm 14 oilada uchraydi.
Odatda germafroditlar ketma-ket, demak ular jinsiy aloqani odatda ayoldan erkakka (protoginiya,) o'zgartirish mumkin. Agar dominant erkak urg'ochilar guruhidan chiqarilsa, bu sodir bo'lishi mumkin. Haramdagi eng katta ayol bir necha kun ichida jinsiy aloqani o'zgartirishi va dominant erkakning o'rnini bosishi mumkin.[13] Bu orasida mavjud mercan rifidagi baliqlar kabi guruhchilar, to'tiqush baliqlari va g'azab. Erkakning ayolga o'tishi kamroq uchraydi (protandriya).[14]:162 Masalan, ko'pchilik g'azab bor protogynous haremik juftlash tizimidagi germafroditlar.[15][16] Germafroditizm murakkab juftlash tizimlarini yaratishga imkon beradi. Wrasses uch xil juftlik tizimini namoyish etadi: ko'pburchak, lekka o'xshashva buzuq juftlash tizimlari.[17] Guruh urug'lantirish va juft yumurtlama juftlash tizimlarida sodir bo'ladi. Vujudga keladigan yumurtlama turi erkak tanasining o'lchamiga bog'liq.[16] Labroidlar odatda to'lqin oqimlari bilan efirga uzatiladigan planktonik tuxumlarning ko'p miqdorini chiqarib, efirga uzatishni namoyish etadi; kattalar g'azablari nasl bilan hech qanday ta'sir o'tkazmaydi.[18] Labridae oilasining ma'lum bir kichik guruhi, Labrini, efirga uzatishni namoyish etmaydi.
Kamroq keng tarqalgan germafroditlar bo'lishi mumkin sinxron, ya'ni ular bir vaqtning o'zida ikkala tuxumdonga va moyakka egalik qiladi va istalgan vaqtda istalgan jinsiy aloqa funktsiyasini bajarishi mumkin. Qora qishloqlar "Urug'lantirish paytida navbat bilan sperma va tuxumni bo'shatib turing. Bunday tuxum savdosi ikkala shaxs uchun ham foydali bo'lganligi sababli, qishloqlar odatda qisqa vaqt ichida monogam - baliqlardagi odatiy bo'lmagan holat."[19] Ko'p baliqlarning jinsi qat'iy emas, lekin baliqlar yashaydigan muhitning jismoniy va ijtimoiy o'zgarishi bilan o'zgarishi mumkin.[20]
Xususan, baliqlar orasida, germafroditizm bir jinsning omon qolishi va ko'payishi ehtimoli katta bo'lgan taqdirda to'lashi mumkin, ehtimol u kattaroqdir.[21] Anemone baliqlari erkaklar sifatida tug'iladigan ketma-ket germafroditlar bo'lib, ular etuk bo'lgandagina ayollarga aylanadi. Anemon baliqlari birgalikda bir xilda yashaydilar anemon, anemon chaqishi bilan himoyalangan. Erkaklar boshqa erkaklar bilan raqobatlashishlari shart emas va urg'ochi anemon baliqlari odatda katta. Urg'ochi vafot etganda balog'atga etmagan baliq (erkak) kirib keladi va "rezident erkak ayolga aylanadi va katta urg'ochi-kichik erkaklar kombinatsiyasi davom etadi". Boshqa baliqlarda jinsning o'zgarishi tiklanadi. Masalan, agar bo'lsa gobies jinsi bo'yicha (erkak yoki ayol) guruhlanadi, ba'zilari jinsiy aloqani o'zgartiradi
Kriptolebias marmoratus tomonidan ham tuxum, ham sperma hosil bo'ladi mayoz va o'z-o'zini urug'lantirish orqali muntazam ravishda ko'payadi. Har bir inson germafrodit odatda ichki organ tomonidan ishlab chiqarilgan tuxum va sperma baliq tanasida birlashganda o'zini urug'lantiradi.[23] Tabiatda ushbu ko'payish usuli yuqori rentabellikga ega bo'lishi mumkin bir jinsli genetik jihatdan bir xil bo'lgan, aslida bir-biriga o'xshash bo'lgan shaxslardan tashkil topgan chiziqlar.[24][25] Ushbu baliqlarda o'zini tutish qobiliyati, ehtimol, kamida bir necha yuz ming yillar davomida saqlanib kelgan.[26]
Garchi qarindoshlik, ayniqsa o'ta urug'lantirishning ekstremal shaklida, odatda zararli hisoblanadi, chunki bu zararli retsessiv allellarning paydo bo'lishiga olib keladi, o'z-o'zini urug'lantirish foyda keltiradi. o'g'itlashni ta'minlash (reproduktiv ishonch) har bir avlodda.[24]
Jinsiy parazitizm
Jinsiy parazitizm - bu rejim jinsiy ko'payish, noyob baliq baliqlari, unda bir turdagi erkaklar urg'ochilarga qaraganda ancha kichik bo'lib, oziq-ovqat va yirtqichlardan himoya qilish uchun ayollarga tayanadi. Erkaklar bundan boshqa narsani qaytarib bermaydilar sperma kelajak avlodni yaratish uchun urg'ochilarga kerak.
Ba'zi dengiz baliqlari, xuddi dengiz tubidagi baliqlar singari seratioid Ushbu noodatiy juftlash usulini qo'llang. Jismoniy shaxslar juda nozik taqsimlanganligi sababli, uchrashuvlar ham juda kam uchraydi. Shuning uchun, turmush o'rtog'ini topish muammoli. Olimlar birinchi navbatda serotoid anglerfishni tutishni boshlaganlarida, barcha namunalar urg'ochi ekanligini payqashdi. Ushbu shaxslarning o'lchamlari bir necha santimetrga teng edi va ularning deyarli barchasi ko'rinishda bo'lgan narsalarga ega edi parazitlar ularga biriktirilgan. Ma'lum bo'lishicha, bu "parazitlar" juda kamaytirilgan erkaklar keratioid anglerfish bo'lgan. Bu anglerfish a ishlatilishini ko'rsatadi polyandrous juftlik tizimi.
Baliq baliqlari juftlarni topish usullari o'zgaruvchan. Ba'zi turlarda urg'ochi ayollarni aniqlashga yaroqsiz ko'zlar bor, boshqalari burun teshiklari rivojlanmagan, shuning uchun ular olfaktsiya yordamida urg'ochilarni samarali topishlari ehtimoldan yiroq emas.[27] Erkak ayolni topgach, terisini tishlaydi va uni chiqaradi ferment uning og'zining terisini va tanasini hazm qiladi, bu juftlikni qon tomirlari darajasiga birlashtiradi.[28] Erkak, hozirgi umumiy qon aylanish tizimi orqali ozuqa moddalarini olish orqali tirik qolish uchun ayol egasiga bog'liq bo'lib qoladi va buning evaziga ayolga sperma beradi. Birlashtirilgandan so'ng, erkaklar hajmi ko'payib, turning erkin yashaydigan erkaklariga nisbatan ancha kattalashadi. Ular urg'ochi tirik qolgunga qadar ular ko'payadi va ko'payadi, va ko'plab yumurtlamalarda qatnashishi mumkin.[27] Bu haddan tashqari jinsiy dimorfizm urg'ochi yumurtlamaya tayyor bo'lganda, darhol uning turmush o'rtog'iga ega bo'lishini ta'minlaydi.[29] Bir nechta erkaklarni ayrim turlarida sakkiztagacha erkaklari bo'lgan bitta ayolga qo'shilishi mumkin, ammo ba'zi taksonlarda har bir ayol qoidasiga bitta erkak to'g'ri keladi.[27] Fiziologik moslashuvlardan tashqari, immunitet tizimi birlashishga imkon berish uchun o'zgartiriladi.[30]
Uchun bitta tushuntirish evolyutsiya jinsiy parazitizm shundan iboratki, chuqur dengiz muhitida urg'ochilarning nisbatan past zichligi anglerfish orasida juft tanlash uchun juda kam imkoniyat qoldiradi. Urg'ochilar joylashish uchun katta bo'lib qoladilar hosildorlik, bu ularning katta tuxumdonlari va tuxumlari bilan tasdiqlangan. Tabiiy ta'minotga muhtoj bo'lmagan muhitda metabolik xarajatlarni kamaytirish uchun erkaklar qisqarishi va ayollarni topish uchun juda ixtisoslashgan qobiliyatlarni rivojlanishi kutilmoqda. Agar erkak ayol parazitar birikmasini topishga muvaffaq bo'lsa, demak, bu oxir-oqibat umr bo'yi jismoniy tayyorgarlikni erkin yashashga nisbatan yaxshilashi mumkin, ayniqsa kelajakdagi juftlarni topish istiqboli yomon bo'lsa. Parazitizmning qo'shimcha afzalligi shundaki, erkakning spermatozoidasi ko'p marta urug'lantirishda ishlatilishi mumkin, chunki u har doim urg'ochi uchun juftlasha oladi. Erkak-ayol uchrashuvlarining yuqori zichligi namoyish etilayotgan turlar bilan o'zaro bog'liq bo'lishi mumkin fakultativ parazitizm yoki oddiyroq vaqtinchalik aloqa juftligini ishlatish.[31]
Partenogenez
Partenogenez shaklidir jinssiz ko'payish unda o'sish va rivojlanish embrionlar holda sodir bo'ladi urug'lantirish. Hayvonlarda partenogenez embrionning urug'lanmaganidan rivojlanishini anglatadi tuxum hujayrasi. Birinchi butun ayol (bir jinsli) ko'payish umurtqali hayvonlar da tasvirlangan Amazon molli 1932 yilda.[32] O'shandan beri bir jinsli umurtqali hayvonlarning kamida 50 turi, shu jumladan kamida 20 ta baliq, 25 ta kaltakesak, bitta ilon turi, qurbaqa va salamander tasvirlangan.[33] Jinssiz ko'payishning barcha turlarida bo'lgani kabi, partenogenez bilan bog'liq xarajatlar ham (past genetik xilma-xillik va shuning uchun yuzaga kelishi mumkin bo'lgan salbiy mutatsiyalarga moyillik) va foydalar (erkakka ehtiyoj sezmasdan ko'payish) mavjud.
Akulalarda partenogenez tasdiqlangan qalpoqcha[34] va zebra akulasi.[35] Boshqa, odatda jinsiy turlar vaqti-vaqti bilan partenogenetik tarzda ko'payishi mumkin va bolg'a va qora akulalar[36] fakultativ partenogenetik umurtqali hayvonlarning ma'lum ro'yxatiga so'nggi qo'shimchalar.
Partenogenezning alohida holati ginogenez. Ushbu turdagi ko'payishda nasllar partenogenezdagi kabi mexanizm bilan hosil qilinadi, ammo tuxum oddiygina rivojlanishi uchun rag'batlantiriladi. mavjudlik ning sperma - sperma hujayralari naslga hech qanday genetik material bermaydi. Ginogenetik turlarning barchasi urg'ochi bo'lgani uchun, ularning tuxumlarini faollashtirish zarur stimul uchun bir-biriga yaqin turlarning erkaklari bilan juftlashishni talab qiladi. The Amazon molli, (rasmda), ginogenez bilan ko'payadi.
Elkhorn haykaltaroshi (Alcichthys elongatus) "ichki gametik assotsiatsiya" deb nomlangan noyob reproduktiv rejimga ega dengiz teleostidir. Spermatozoidlar kopulyatsiya yo'li bilan tuxumdonga kiritiladi va keyin tuxumdon bo'shlig'idagi ovulyatsiya qilingan tuxumlarning mikroplar kanaliga kiradi. Biroq, sperma-tuxumning birlashishi tuxum dengiz suviga tushguncha sodir bo'lmaydi.[37]
Qarindoshlarning depressiyasi
Ta'siri qarindoshlik Reproduktiv xatti-harakatlar to'g'risida poeciliid baliq Heterandriya formozasi.[38] To'liq sib juftlashuvining bir avlodi reproduktiv ko'rsatkichni pasaytirishi va erkaklar naslining reproduktiv muvaffaqiyatini kamaytirishi aniqlandi. Ko'rsatilgan boshqa xususiyatlar qarindoshlar o'rtasidagi tushkunlik erkaklar va urg'ochilarning avlodlarining hayotiyligi va pishib etish davri edi.
Zebra baliqlarining antropogen ifloslanishidan kelib chiqadigan kimyoviy ekologik agentga ta'sir qilishi, qarindoshlararo jinsiy aloqaning asosiy reproduktiv xususiyatlariga ta'sirini kuchaytirdi.[39] Tug'ilgan ochiq baliqlarda embrionning hayotiyligi sezilarli darajada pasaygan va naslli erkaklar kamroq nasl berishiga moyil bo'lgan.
Voyaga etmaganning xatti-harakatlari Coho losos juftlik bellashuvlarida past yoki o'rta qarindoshlar bilan taqqoslangan.[40] Tug'ma qoni past bo'lgan baliqlar o'rta qarindoshlarnikiga qaraganda hududni himoya qilishda tajovuzkor harakatlarni deyarli ikki baravar oshirdi va bundan tashqari o'ziga xos o'sish sur'ati yuqori edi. Ning sezilarli ta'siri qarindoshlar o'rtasidagi tushkunlik Voyaga etmaganlarning tirik qolishi to'g'risida ham aniqlandi, lekin faqat yuqori zichlikdagi raqobat muhitida, bu ichki raqobat qarindoshlararo nikohning zararli ta'sirini kuchaytirishi mumkinligini ko'rsatmoqda.
Qarindoshlarning tug'ilishidan saqlanish

Qarindoshlararo kelishuv odatda salbiy fitnes oqibatlariga olib keladi (qarindoshlar o'rtasidagi depressiya) va natijada turlar qarindoshlararo qon ketishidan saqlanish mexanizmlarini rivojlantirdilar. Ko'p sonli qarindoshlar nikohidan saqlanish juftlashishdan oldin ishlaydigan mexanizmlar tavsiflangan. Ammo, kopulyatsiyadan keyin ishlaydigan qarindoshlarning oldini olish mexanizmlari kam ma'lum. Kuchukchalarda qon ketishini oldini olish uchun kopulyatsiyadan keyingi mexanizm raqib erkaklar sperma o'rtasidagi erishish uchun raqobatdoshlik asosida yuzaga keladi. urug'lantirish.[41] Qarindoshi bo'lmagan erkak va to'liq birodar erkakning sperma o'rtasidagi musobaqalarda, qarindosh bo'lmagan erkakka nisbatan otalikning muhim tarafkashligi kuzatildi.[41]

Qarindoshlararo tushkunlik asosan ifoda etilishi bilan bog'liq deb hisoblanadi bir jinsli zararli retsessiv mutatsiyalar.[42] Bir-biriga bog'liq bo'lmagan shaxslar o'rtasida o'tib ketish nasl-nasabdagi zararli retsessiv mutatsiyalarning foydali maskalanishiga olib keladi.Entsiklopediya site:uz.wikisko.ru Siyam jangovar baliq
Urug'lantirishdan oldin, erkak Siyam jangovar baliq qurmoq qabariq uyalari suv yuzasida har xil o'lchamdagi. Erkak ayolga qiziqib qolsa, u gilosini alangalaydi, tanasini burab, qanotlarini yoyadi. Ayol rangini qoraytiradi va tanasini oldinga va orqaga egadi. Urug'lantirish harakati "nikoh quchog'ida" sodir bo'ladi, u erda erkak tanasini urg'ochini o'rab oladi, ularning har biri quchoqlab, urg'ochi tuxumdan charchamaguncha 10-40 tuxumni chiqaradi. Erkak, uning yonidan chiqadi milt suvga kiradi va urug'lanish tashqi tomondan amalga oshiriladi. Urug'lantirish paytida va undan keyin erkak og'zidan cho'kayotgan tuxumlarni olib, ularni ko'pikli uyaga joylashtiradi (juftlash paytida ayol ba'zida sherigiga yordam beradi, lekin ko'pincha u qo'lga kiritgan tuxumlarini yutib yuboradi). Urg'ochi barcha tuxumlarini qo'yib yuborgandan so'ng, uni erkaklar hududidan haydab yuborishadi, chunki u ochlik tufayli tuxumni iste'mol qilishi mumkin.[45] Keyin tuxumlar erkakning qaramog'ida qoladi. U ularni qabariq uyasida saqlaydi, hech kim pastga tushmasligiga ishonch hosil qiladi va kerak bo'lganda uyani tiklaydi. Kuluçka muddati 24-36 soat davom etadi va yangi chiqqan lichinkalar keyingi 2-3 kun ichida, ularning sarig'i qoplari to'liq singib ketguncha, uyada qoladi. Shundan so'ng baliqlar uyadan chiqib, erkin suzish bosqichi boshlanadi.

Rivojlanishning turli bosqichlarida ikra tuxumlari. Ba'zilarida faqat bir nechta hujayralar tepada o'sadi sarig'i, o'ng pastki qismida qon tomirlari sarig'ini o'rab oladi va yuqori chap qismida qora ko'zlar ko'rinadi.

Baliq tuxumining diagrammasi: A. vitellin membranasi B. chorion S sarig'i D. neft globulasi E. perivitellin bo'shlig'i F. embrion

Jinsiy strategiyalar

Shuningdek qarang: Hayvonlarning jinsiy harakati
Asosiy strategiyalar
To'rt asosiy juftlik tizimi[4]:160–161[8]
Yolg'iz ayol Bir nechta urg'ochi
Yagona erkak Monogamiya Poliginiya
Bir nechta erkak Polyandriya Poliginandriya
Kattaliq alabalık monogam juft juftlik

Anglerfish Gaplophryne mollis polyandrous hisoblanadi. Bu urg'ochi u duch kelgan erkaklarning atrofiyalangan qoldiqlarini ta'qib qilmoqda

Monogamiya bitta erkak faqat bitta ayol bilan turmush qurganda sodir bo'ladi. Bu ham deyiladi juft yumurtlama.[9] Baliqlarning aksariyati monogam emas va ular bo'lganda, ko'pincha monogam bo'lmagan xatti-harakatlar bilan almashadilar. Monogamiya boqish va ko'paytirish joylari kichik bo'lganda, baliqlarga sherik topish qiyin bo'lganda yoki ikkala jins vakillari yoshlarga qarashganda paydo bo'lishi mumkin.[8] Ko'p tropik cichlidsraqobatchilardan va yirtqichlardan qattiq himoya qilishlari kerak bo'lgan joylarda o'z farzandlarini birlashtiradigan monogam.[10] "Ba'zilarida naychalar va dengiz otlari, tuxumlarning rivojlanishi urg'ochi ularni urug'lantirilgan erning zambil sumkachasiga joylashtirguncha ancha vaqt talab etadi. Erkak homilador bo'lganida, ayol yangi tuxum partiyasini boshlaydi, ular erkak avvalgi juftlikdan yosh bolani tug'ishi bilan bir vaqtda tayyor bo'ladi. Rivojlanishning ushbu yaqin vaqti monogamiyani targ'ib qiladi, ayniqsa boshqa potentsial turmush o'rtog'i bilan uchrashish ehtimoli past bo'lsa. "[8]
Poliginiya bitta erkak ko'p urg'ochi ayol bilan eksklyuziv juftlik huquqiga ega bo'lganda paydo bo'ladi. Poliginiyada katta ko'zga tashlanadigan erkak odatda ayollarni boshqa erkaklardan himoya qiladi yoki nasl berish joyini himoya qiladi.[8] Urg'ochilar urg'ochilar jozibador deb topadigan asosiy naslchilik joylarini muvaffaqiyatli himoya qiladigan katta erkaklarni tanlaydilar. Masalan, haykaltarosh erkaklar embrionlarning inkubatsiyasi uchun mos bo'lgan toshlar ostida "g'orlarni" himoya qiladilar.
Erkaklarning bir nechta urg'ochi bilan juftlashishining yana bir usuli - bu leks yordamida. Leks ko'plab baliqlar birlashadigan joylar va erkaklar bir-biriga namoyish qilishadi. Ushbu displeylar asosida har bir urg'ochi o'zlariga umr yo'ldoshi bo'lishni xohlagan erkakni tanlaydi. Masalan, cichlid orasida Cyrtocara eucinostomus yilda Malavi ko'li, to'rt ming kilometr uzunlikda 50 000 gacha katta va rang-barang erkaklar birgalikda namoyish etiladi. Og'zini o'stiradigan urg'ochi, qaysi erkakni tuxumini urug'lantirishni xohlaydi.[11]
Polyandriya bitta ayol bir nechta erkak bilan eksklyuziv juftlik huquqiga ega bo'lganda paydo bo'ladi. Bu shunga o'xshash baliqlar orasida sodir bo'ladi palyaço baliqlari ularning jinsini o'zgartiradigan. Bu, shuningdek, erkaklar tug'ish paytida sodir bo'lishi mumkin, ammo urg'ochilar ishlab chiqaradigan barcha tuxumlarga qodir emas, masalan, ba'zi tuxumlarda pipefish.[4]:161
Ba'zi chuqur dengizdagi erkaklar baliq ovlari ayollarga qaraganda ancha kichikroq. Ayolni topsalar, terisini tishlab, uni chiqarib yuboradilar ferment bu ularning og'zining terisini va uning tanasini hazm qiladi va juftlikni qon tomirlari darajasiga birlashtiradi. Erkak sekin atrofiyalar, avval ovqat hazm qilish organlarini, so'ngra miyasini, yuragini va ko'zlarini yo'qotadi, bu juftlikdan boshqa narsa emas jinsiy bezlar, qaysi ozod sperma bunga javoban gormonlar ayolning qon oqimida tuxum ozod qilish. Bu urg'ochi yumurtlamaya tayyor bo'lganda, darhol uning turmush o'rtog'iga ega bo'lishini ta'minlaydi.[12] Bitta baliq baliqlari shu tarzda ko'plab erkaklar bilan "juftlashishi" mumkin.
Poliginandriya bir nechta erkaklar bir nechta urg'ochilar bilan bemalol juftlashganda paydo bo'ladi. Ushbu o'zaro buzuqlik, ko'pincha yumurtlamalı hayvonlar tomonidan qo'llaniladigan yondashuvdir va ehtimol "asl baliqlarni juftlashtirish tizimi".[4]:161 Umumiy misollar em-xashak baliqlari, kabi seldlar, bu ulkan juftlikni hosil qiladi shoals sayoz suvda. Suv sperma bilan sutga aylanadi va pastki qismi millionlab urug'langan tuxum bilan qoplanadi.[4]:161
Cuckoldry
Kichkina erkak bluegill quyosh baliqlari cuckold asrab olish orqali katta erkaklar krossovka yoki sun'iy yo'ldosh strategiyalar
Ayol guruhchilar agar erkak yo'q bo'lsa, jinsini erkakka o'zgartiring
An anemon baliqlari er-xotin o'zlarini himoya qilishadi anemon. Agar urg'ochi o'lib qolsa, voyaga etmagan erkak ko'chib o'tadi va rezident erkak jinsini o'zgartiradi.
Kichkina erkaklar bilan shug'ullanishga imkon beradigan alternativa erkak strategiyalari cuckoldry yumurtlamada katta va tajovuzkor erkaklar ustun bo'lgan turlarda rivojlanishi mumkin. Cuckoldry - bu polyandriyaning bir variantidir va u bilan sodir bo'lishi mumkin yashirincha spawners (ba'zan chaqiriladi chiziqli yumurtalar). Yashirin yumurtlama - bu yumurtlama juftligining yumurtlamasına qo'shilish uchun shoshilib kirgan erkak.[13] Urug'lantirish shoshilinchligi, baliq tezlikda portlashi, odatda vertikal moyillikka yaqinlashganda, tepada jinsiy hujayralarni bo'shatib, so'ngra ko'lga yoki dengiz tubiga tezda qaytish yoki baliqlarning to'planishiga olib keladi.[14] Yashirin erkaklar uchrashishda qatnashmaydi. Masalan, ikra va alabalıklarda, jek erkaklar keng tarqalgan. Ular standart, katta, ilgak burunli erkaklar bilan birga yuqori oqimga ko'chib ketadigan va kumushga o'xshash erkaklar. redd (yumurtlama uyasi) juftlashgan juftlik bilan bir vaqtning o'zida spermani bo'shatish. Bu xatti-harakatlar evolyutsion barqaror strategiya ko'payish uchun, chunki bu tabiiy selektsiya tomonidan katta erkaklarning "standart" strategiyasi kabi afzal ko'riladi.[15]
Cuckoldry ko'plab baliq turlarida, shu jumladan ajdarholar, to'tiqush baliqlari va g'azab tropik riflarda va bluegill toza suvda quyosh baliqlari. Krossovkaning erkagi samarali bo'lib yashirinishi uchun juda katta bo'lib qoladi sun'iy yo'ldosh erkak. Bluegill sunfish bilan sun'iy yo'ldosh erkaklar ayollarning xatti-harakatlari va ranglarini taqlid qiladi. Ular bir juft quyoshli baliqni o'z ichiga olgan uyaning ustiga suzib boradilar va xuddi tuxum qo'yganlarida asta-sekin juftakka etib borish uchun pastga tushadilar. Ota-onalarning erkaklaridek ishlashi uchun erkaklar 6 yoki 7 yoshda bo'lishi kerak, lekin 2-3 yoshida sport poyafzali yoki sun'iy yo'ldosh erkaklari sifatida ishlashi mumkin. Kichikroq sun'iy yo'ldosh va krossovkalar erkaklarni kuchliroq ota-onalarning erkaklari tomonidan tortib olinishi mumkin, ammo ular yoshroq bo'lib, ota-ona qaramog'iga energiya sarflamaydilar.[4]:161–

Germafroditizm

Germafroditizm ma'lum bir turda biron bir erkak va ayol jinsiy organlariga ega bo'lganida yoki birinchisiga, so'ngra ikkinchisiga ega bo'lishi bilan almashishi mumkin. Germafroditizm umurtqasizlarda keng tarqalgan, umurtqali hayvonlarda kam uchraydi. Bunga qarama-qarshi bo'lishi mumkin gonoxorizm, bu erda har bir individual erkak yoki urg'ochi bo'lib, butun hayoti davomida shunday bo'lib qoladi. Baliqlarning aksariyati gonoxoristlardir, ammo germafroditizm 14 oilada uchraydi teleost baliqlar
Odatda germafroditlar ketma-ket, demak ular mumkin jinsiy aloqani o'zgartirish, odatda ayoldan erkakka (protoginiya). Agar dominant erkak urg'ochilar guruhidan chiqarilsa, bu sodir bo'lishi mumkin. Haramdagi eng katta ayol bir necha kun ichida jinsiy aloqani o'zgartirishi va dominant erkakning o'rnini bosishi mumkin.[17] Bu orasida mavjud mercan rifidagi baliqlar kabi guruhchilar, to'tiqush baliqlari va g'azab. Erkakning ayolga o'tishi kamroq uchraydi (protandriya).[4]:162 Masalan, ko'pchilik g'azab bor protogynous haremik juftlash tizimidagi germafroditlar.[18][19] Germafroditizm murakkab juftlash tizimlarini yaratishga imkon beradi. Wrasses uch xil juftlik tizimini namoyish etadi: ko'pburchak, lekka o'xshashva buzuq juftlash tizimlari.[20] Guruh urug'lantirish va juft yumurtlama juftlash tizimlarida sodir bo'ladi. Vujudga keladigan yumurtlama turi erkak tanasining o'lchamiga bog'liq.[19] Labroidlar odatda to'lqin oqimlari bilan efirga uzatiladigan planktonik tuxumlarning ko'p miqdorini chiqarib, efirga uzatishni namoyish etadi; kattalar g'azablari nasl bilan hech qanday ta'sir o'tkazmaydi.[21] Oilaning ma'lum bir kichik guruhi Labrida, Labrini, efirga uzatiladigan yumurtlamayı namoyish qilmang.
Kamroq keng tarqalgan germafroditlar bo'lishi mumkin sinxron, ya'ni ular bir vaqtning o'zida ikkala tuxumdonga va moyakka egalik qiladi va istalgan vaqtda istalgan jinsiy aloqa funktsiyasini bajarishi mumkin. Qora qishloqlar "Urug'lantirish paytida navbat bilan sperma va tuxumni bo'shatib turing. Bunday tuxum savdosi ikkala shaxs uchun ham foydali bo'lganligi sababli, qishloqlar odatda qisqa vaqt ichida monogam - baliqlardagi odatiy bo'lmagan holat."[22] Ko'p baliqlarning jinsi qat'iy emas, lekin baliqlar yashaydigan muhitning jismoniy va ijtimoiy o'zgarishi bilan o'zgarishi mumkin.[23]
Xususan, baliqlar orasida, germafroditizm bir jinsning omon qolishi va ko'payishi ehtimoli katta bo'lgan taqdirda to'lashi mumkin, ehtimol u kattaroqdir.[24] Anemone baliqlari erkaklar sifatida tug'iladigan ketma-ket germafroditlar bo'lib, ular etuk bo'lgandagina ayollarga aylanadi. Anemon baliqlari birgalikda bir xilda yashaydilar anemon, anemon chaqishi bilan himoyalangan. Erkaklar boshqa erkaklar bilan raqobatlashishlari shart emas va urg'ochi anemon baliqlari odatda katta. Urg'ochi vafot etganda balog'atga etmagan baliq (erkak) kirib keladi va "rezident erkak ayolga aylanadi va katta urg'ochi-kichik erkaklar kombinatsiyasi davom etadi".[25] Boshqa baliqlarda jinsning o'zgarishi tiklanadi. Masalan, agar bo'lsa gobies jinsi bo'yicha (erkak yoki ayol) guruhlanadi, ba'zilari jinsiy aloqani o'zgartiradi.[4]:164[24]
Yagona jinslilik
Yagona jinslilik bir tur umuman erkak yoki butun ayol bo'lganda paydo bo'ladi. Uniseksualizm ba'zi baliq turlarida uchraydi va murakkab shakllarga ega bo'lishi mumkin. Squalius alburnoides, Portugaliya va Ispaniyaning bir necha daryo havzalarida topilgan minnow, umuman erkak turiga o'xshaydi. Ushbu turning mavjudligi baliqdagi juftlik tizimlarining mumkin bo'lgan murakkabligini ko'rsatadi. Ushbu tur ikki turdagi gibrid sifatida paydo bo'lgan va shundaydir diploid, ammo germafroditik emas. Bu bo'lishi mumkin triploid va tetraploid shakllari, shu jumladan asosan ko'payadigan barcha ayollar shakllari gibridogenez.[26]
Haqiqatni topish juda kam partenogenez baliqlarda, urg'ochilar urg'ochi nasl tug'diradigan, erkaklar ishtirokisiz. Ayollarning barcha turlariga Texas kiradi kumush tomon, Menidia klarxubbsi[27] shuningdek, meksikaliklarning kompleksi mollyuskalar.[4]:162 Partenogenez yaqinda kuzatilgan bolg'a akulalari[28] va qora akulalar.[29] Bundan tashqari, bu kerevitlarda ham uchraydi[30][31] va amfibiyalar.[32][33]
Urug'lantirish strategiyasi
Ushbu bo'lim Balon (1975, 1984) tomonidan baliqlarning yumurtlama xatti-harakatlarini reproduktiv tarzda tasniflagandan so'ng tuzilgan. gildiyalar. Ushbu tasnif tuxumlarning urug'lantirilishiga (ichki yoki tashqi yumurtalar), tuxum qo'yiladigan joyga asoslangan (pelagik yoki bentik yumurtlamacılar), va yumurtlamadan keyin ota-onalar tuxumlarga qanday qarashadi (tashuvchilar, qo'riqchilar va qo'riqchilar).[34]
Himoyachilar
Nonguarderlar yumurtlamadan keyin tuxum va avlodlarini himoya qilmaydi
Substrat yumurtalarini oching
Nonguarderlar: Ochiq substrat yumurtalari[34]
Pelagik yumurtalar
Bentik yumurtalar
Dag'al taglikdagi yumurtalar
Pelagik erkin embrion va lichinkalar
Bentiksiz embrion va lichinkalar
O'simliklardagi yumurtalar
Majburiy
Majburiy emas
Nozik substratlarda yumurtalar
Quruqlikdagi yumurtalar
Payk odatda baland suv bosgan o'simliklarga urg'o beradi. Ularning tuxumlari o'simliklar poyasiga yopishadi.
Nonguarderlar: Bolalarni yashiruvchilar[34]
Bentik yumurtalar
Yoriq tuxumlari
Umurtqasiz hayvonlardagi urg'ochilar
Plyajdagi yumurtalar
Achchiq o'z bolalarini parvarish qilish uchun javobgarlikni midiya zimmasiga yuklash. Bu erkaklar achchiqlanishi yumurtlama ranglarini namoyish etmoqda
Ochiq substrat spawners atrof muhitga tuxumlarini tarqatadi. Ular odatda yumurtlamaya kirishadi shoals murakkab uchrashish marosimlarisiz va erkaklar urg'ochilaridan ko'proq.
Teleradioeshittirishlar: ularning jinsiy hujayralarini (sperma va tuxumlarni) tashqi urug'lantirish uchun ochiq suvga yuboring. Keyinchalik ota-onalarning g'amxo'rligi yo'q.[35] Koral turlarining 75% ga yaqini translyatorlardir, ularning aksariyati germatipik yoki reef quruvchi mercanlardir.[36]
Pelagik yumurtalar: ochiq dengizda, asosan sirtga yaqin bo'lgan yumurtlama turi. Ular odatda pelagik baliq kabi orkinos va sardalya. Biroz halokatli baliq pastki qismini pelagik tarzda yumshatish uchun qoldiring, ayniqsa mercan rif baliqlari kabi to'tiqush baliqlari va g'azab. Pelagik yumurtlama suv oqimlari yoshlarni keng tarqalishini anglatadi. Pelagik urg'ochilarning tuxumlari, embrionlari va lichinkalari tarkibida yog 'sharlari bor yoki ular tarkibida suv miqdori yuqori. Natijada, ular kuchga ega va oqimlar tomonidan keng tarqalgan. Salbiy tomoni shu o'lim juda yuqori, chunki ularni pelagik yirtqichlar juda oson yeyishlari yoki yaroqsiz joylarga siljishi mumkin. Urg'ochilar ko'p miqdordagi tuxumni yumurtalash va yumurtlama davrlarini uzaytirish orqali kompensatsiya qilishadi. Uning atrofida yoki atrofida yashovchi pelagik yumurtalar marjon riflari bir necha oy davomida deyarli har kuni oz miqdordagi tuxumni tug'dirishi mumkin. Ushbu baliqlar murakkab naslchilik xususiyatlariga ega, shu jumladan jinsiy aloqada o'zgarishlar, haramlar, leks va hududiylik.[4]:143 Shuningdek qarang: Coral rif baliqlari.
Bentik yumurtalar: o'z yumurtalarini dengiz (yoki ko'l) tubiga yoki yaqiniga qo'ying. Ular odatda halokatli baliq kabi cod va yassi baliq. Ushbu turlar odatda marosimsiz yumurtlamoqdalar; ular murakkab uchrashuv marosimlari bilan shug'ullanishmaydi. Har bir urg'ochi odatda bir nechta erkaklar tomonidan ta'qib qilinadi, ular tuxum qo'yib yuborilganda urug'lantiradi. Turli xil strategiyalar tuxum va embrionlarning o'z joylarida bo'lishini ta'minlaydi va oqim bilan siljishmaydi. Tuxumlar boshqa tuxumlarga yoki ular qo'yilgan narsalarga yopishib olishi mumkin yoki tuxumlarni o'simliklar yoki toshlarga o'ralgan uzun iplarga qo'yish mumkin. Ba'zi tuxumlar qo'yib yuborilgandan keyin suvni qabul qiladilar, shuning uchun ular shishib ketadigan joylarga tushib, o'zlarini joyiga qo'yib qo'yishlari mumkin.
Tuxum sepuvchilar: substratga tushish, o'simliklarga tushish yoki yuzaga suzish uchun yopishqoq yoki yopishqoq bo'lmagan tuxumlarni sochib yuboring. Ushbu turlar o'z zotiga qaramaydi va hatto o'z tuxumlarini ham iste'mol qiladi. Bu ko'pincha maktab baliqlari ko'pincha ko'p sonli mayda tuxum qo'yadigan guruhlarga yoki juftlarga bo'ladigan yumurtlama. Qovurilgan lyuk tezda.
Tuxumni saqlagichlar: tuxumni substratga joylashtiring (stakan, yog'och, toshlar, o'simliklar). Tuxum depozitorlari, odatda, tuxum kattaroq bo'lishiga qaramay, tuxum sepuvchilarga qaraganda kamroq tuxum qo'yadilar. Tuxumni omonatchilar ikki guruhga bo'linadi: tuxumlariga g'amxo'rlik qiladiganlar va parvarish qilmaydiganlar. Tuxumiga g'amxo'rlik qiladigan tuxum saqlovchilar orasida cichlids va bir oz baliq. Bolalariga g'amxo'rlik qilayotgan tuxumni omonatchilarni ikki guruhga bo'lish mumkin: bo'shliq va yumurtalar.
Bo'shliq yumurtalari: g'orda yoki bo'shliqda tuxum qo'yadi. Ushbu baliqlar juftlarni hosil qiladi va tuxumni himoya qiladigan va tozalaydigan rivojlangan zotlarga ega. Tuxumlarning chiqishi bir necha kun davom etadi va qovurdoqlarni ko'pincha ota-onalar himoya qiladi. Turli xil laqqa baliq, Cyprinidaeva o'chirish ko'pchilikni tashkil qiladi. Bo'shliq yumurtalarini tuxumlarini ochiq yuzaga qo'yadigan ochiq (boshpana) yumurtalar bilan solishtirish mumkin.
Yigitlar
Bolalarni yashiruvchilar tuxumlarini yashirishadi, lekin ularni yashirgandan keyin ota-onalarga g'amxo'rlik qilmaydi. Tovuq hidrlari asosan urug'langan tuxumlarni ko'mib yuboradigan bentik yumurtalardir. Masalan, losos baliqlari va alabalıklar orasida urg'ochi shag'al bilan uyasini qazib oladi. Ushbu uyalar deyiladi qizil ranglar. Keyin urg'ochi tuxum qo'yadi, erkak esa ularni urug'lantiradi, ikkala baliq ham kerak bo'lsa bir xil turdagi boshqa a'zolardan qizil rangni himoya qiladi. Keyin urg'ochi uyani ko'mib tashlaydi va uya joyi tashlab yuboriladi. Shimoliy Amerikada, ba'zilari minnows teshiklarni qazishdan ko'ra, uyum toshlardan uyalar qur. Minnow erkaklar bor sil kasalligi ularning boshi va tanasida, ular uyani himoya qilishda foydalanadilar.[4]:145
Tuxum burierlari - yilning biron bir qismida quriydigan suvlarda yashashi mumkin. Masalan, yillik o'chirish tuxumlarini loyga soladiganlar. Ota-onalar tezda etuklashadi va suv quriganida o'lishdan oldin tuxum qo'yadilar. Yomg'irlar yumurtadan chiqishni rag'batlantirguncha tuxumlar harakatsiz bosqichda qoladi.
Achchiq ko'paytirishning ajoyib strategiyasiga ega, bu erda ota-onalar o'z farzandlariga g'amxo'rlik qilish uchun javobgarlikni o'z zimmalariga yuklashadi Midiya. Ayol uni kengaytiradi ovipositor ichiga mantiya bo'shlig'i midiya va tuxumlarini gill filamentlari orasiga joylashtiradi. Keyin erkak o'z spermasini musselning nafas oluvchi suv oqimiga chiqaradi va urug'lantirish xujayraning gilosida sodir bo'ladi. Xuddi shu urg'ochi bir nechta midiya ishlatishi mumkin va u har biriga bitta yoki ikkita sariq, oval tuxum qo'yadi. Dastlabki rivojlanish bosqichlari midiya tanasida yirtqich hayvonlardan saqlanadi. 3-4 hafta o'tgach, lichinkalar o'z-o'zidan hayotni davom ettirish uchun uy egasidan suzadi.
Qo'riqchilar
Qo'riqchilar: Substrat spawners[34]
Rok tenderlari
O'simliklar bo'yicha tenderlar
Quruqlik bo'yicha tenderlar
Pelagik tenderlar
O'ziga yarasha substrat yumurtalari. Bu uning urug'ini gastropod qobig'ida saqlaydi
Qo'riqchilar: Nest yumurtalari[34]
Tosh va shag'al uyalari
Qum uyalari
O'simlik materiallari uyalari
Yelim ishlab chiqaruvchilar
Ishlamaydigan mahsulotlar
Bubble yuvalari
Teshiklar
Turli xil materiallar uyalar
Anemon uyalari
The yopishqoq o'z uyasini yasash uchun o'simlik materialini yopishtiradi
Qo'riqchilar yumurtlamadan keyin o'zlarining tuxumlari va avlodlarini mashq qilish orqali himoya qilishadi ota-ona g'amxo'rligi (shuningdek, deyiladi bolalarni parvarish qilish). Ota-onalarga g'amxo'rlik "bu ota-onalarning naslga tirik qolish imkoniyatini (va shu sababli ko'payish) oshiradigan naslga sarmoyasi. Baliqlarda ota-ona g'amxo'rligi turli xil shakllarda bo'lishi mumkin: qo'riqlash, uy qurish, shamollatish, sepish, o'lik tuxumlarni olib tashlash, olish. adashgan qovurdoq, tashqi tuxum tashish, tuxum ko'mish, tuxum yoki yosh bolani ko'chirish, ektodermal oziqlantirish, og'iz orqali tug'ish, ichki homiladorlik, tug'ruq tuxumi va boshqa narsalar. "[37]
Hududiy xatti-harakatlar odatda qo'riqchilar uchun zarurdir va embrionlarni deyarli har doim erkaklar himoya qiladi (cichlidlardan tashqari). Hududiy bo'lishga ehtiyoj bor, chunki embrionlarga qarash, odatda, ular qarash qilinadigan saytni himoya qilishni o'z ichiga oladi. Bundan tashqari, bu ko'pincha tuxum qo'yadigan eng yaxshi saytlar uchun raqobat mavjudligini anglatadi. Himoyachilar orasida xushmuomalalik bilan muomala qilish odatiy holdir.[4]:145
Erkaklarni qo'riqlash embrionlarni yirtqichlardan saqlaydi, suv oqimlarini shamollash orqali kislorod miqdorini yuqori darajada saqlaydi va o'lik embrionlar va qoldiqlardan saqlaydi. Ular embrionlarni tug'ilishigacha himoya qiladi va ko'pincha lichinka bosqichlariga ham qarashadi. Qo'riqlash uchun sarflangan vaqt bir necha kundan bir necha oygacha bo'lishi mumkin.[4]:145

Substrat yumurtalari

Ba'zi soqchilar uyalar quradilar (uya yumurtalari) va ba'zilari yo'q (substrat yumurtalari), ammo ikkala guruh o'rtasidagi farq kichik bo'lishi mumkin.[4]:142 Substrat spawners tuxum qo'yishga yaroqli sirtni tozalaydi va bu erga qarashadi, lekin ular faol ravishda uy qurmaydi.
Urug'lantirish joylari
Kapelin ularning yumurtlama joylariga juda uzoq masofalarga ko'chib keladi
Migratsiya kapelin Islandiya atrofida. Kapelin boqish yo'lida yashil, orqaga qaytishda kapelin ko'k, nasl berish joylari qizil.
Shuningdek qarang: Yumurtlama to'shagi va Salmon yuguradi
Urug'lantirish joylari - bu suvda yashovchi hayvonlar tuxum qo'yadigan yoki ularning tuxumlarini ishlab chiqaradigan suv maydonlari. Urug'lantirilgandan so'ng, yumurtlama ularning bog'chasiga aylanadigan yangi maydonlarga siljishi mumkin yoki bo'lmasligi mumkin. Ko'pgina turlar o'zlariga tegishli migratsiya har yili, ba'zan esa katta ko'chish, ularning yumurtlamasına yetish uchun. Masalan, ko'llar va daryo suv havzalari yumurtlama uchun asosiy joy bo'lishi mumkin anadromoz kabi baliqlar go'shti Qizil baliq. Hozirgi kunda ko'pincha qurish kerak baliq narvonlari va boshqa aylanib o'tish tizimlari, shuning uchun lososlar gidroelektr to'g'onlari yoki yumurtlama joyiga boradigan yo'lda boshqa to'siqlardan o'tib ketishi mumkin.[40][41] Sohil baliqlari tez-tez foydalaning mangrovlar va daryolar yumurtlamaya asos sifatida, ammo rif baliqlari qo'shni topishi mumkin dengiz o'tloqlari bu yaxshi yumurtlamaya sabab bo'ladi. Qisqa qanotli ilonlar uch-to'rt ming kilometrgacha bo'lgan har qanday narsani sayohat qilish joyiga qadar chuqur suvda yumurtlama joyiga borishi mumkin Marjon dengizi.
Oziq-ovqat baliqlari ko'pincha yumurtlama, boqish va ko'chatzorlar orasida katta ko'chishlarni amalga oshiradi. Muayyan zaxiradagi maktablar odatda ushbu maydonlar orasidagi uchburchakda harakat qilishadi. Masalan, bitta zaytun zaxirasi janubda yumurtlama maydoniga ega Norvegiya, ularning ovqatlanish joylari Islandiyava ularning shimoliy Norvegiyadagi bolalar bog'chasi. Bu kabi keng uchburchak sayohatlar muhim bo'lishi mumkin, chunki em-xashak baliqlari o'zlarining nasllarini ajrata olmaydilar.[42]

Kapelin ning yem-xashak baliqlari hid topilgan oila Atlantika va Arktika okeanlar. Yozda ular zich to'dalarda boqishadi plankton muzli tokchaning chetida joylashgan. Bundan kattaroq kapelin ham iste'mol qiladi krill va boshqalar qisqichbaqasimonlar. Kapelin yirik maktablarda qirg'oqqa ko'chib o'tib, bahor va yoz oylarida planktonga boy joylarda boqish uchun ko'chib keladi. Islandiya, Grenlandiyava Jan Mayen. Migratsiya ta'sir qiladi okean oqimlari. Islandiya atrofida pishadigan kapelin bahorda va yozda shimolga katta miqdordagi oziqlanish migratsiyasini amalga oshiradi. Qaytish migratsiyasi sentyabrdan noyabrgacha amalga oshiriladi. Yumurtlama migratsiyasi Islandiyaning shimolidan dekabr yoki yanvarda boshlanadi.[43]

O'ngdagi diagrammada asosiy yumurtlama asoslari va ko'rsatilgan lichinka drift yo'nalishlari. Oziqlantirish joyiga boradigan yo'lda kapelin yashil rangga, orqaga qaytishda kapelin ko'k rangda, nasl berish joylari qizil rangda.[43] 2009 yilda nashr etilgan maqolada Islandiyadan tadqiqotchilar o'zaro ta'sir qiluvchi zarrachalar modelini Islandiyaning atrofidagi kapelin zaxiralariga tatbiq etishlari haqida so'zlab berishdi va 2008 yil uchun tug'ilish migratsiya yo'lini muvaffaqiyatli bashorat qilishdi.