Bentos profundo



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CURSO DE OCEANOLOGIA

DISCIPLINA DE BENTOLOGIA-2010
BENTOS PROFUNDO
Histórico dos Estudos nas Profundezas

O bentos profundo ou afital compreende os níveis batial, abissal e hadal. O batial (talude continental) corresponde a cerca de 15% do ambiente marinho, com profundidades entre 200 e 3000m. O abissal (planície abissal) que se estende entre, aproximadamente, 3000 e 6000m de profundidade e ocupa 75,8% da superfície do fundo oceânico. As maiores profundidades, entre 6000 e 11.000 m, encontram-se no nível Hadal (fossas marinhas) e correspondem a aproximadamente, 1,2% do fundo marinho.

O bentos profundo sempre despertou o interesse do homem, mas começou a ser estudado somente no século XIX, após o início da era industrial e o desenvolvimento das embarcações. Em 1843 um famoso naturalista inglês, Edward Forbes, após importantes contribuições científicas propôs o que ficou conhecido como a “Teoria da Zona Azóica”. A partir de algumas dragagens mal sucedidas no mar Egeu, numa profundidade de 300 braças, Forbes propôs que não haveria mais vida no fundo em profundidades maiores do que 600m. Esta teoria manteve-se por várias décadas, mesmo com vários exemplos da existência de vida em maiores profundidades obtidas por outros pesquisadores. Em 1818 John Ross já havia coletado ofiuróides em 1600 m de profundidade. James Ross & J. Hooker nas viagens de estudo dos navios "Erebus" e "Terror" na Antártica entre 1839-43 coletaram exemplares de macroinvertebrados bentônicos aos 1800 m. Em 1864, Michael & G.O. Sars coletaram o crinoide Rhizocrinus lofotensis em 1200 m.

O crescente número de informações sobre a existência de vida nas profundezas estimulava o interesse do meio acadêmico sobre o bentos profundo. Este fato, aliado a necessidade de se conhecer a batimetria dos oceanos para, entre outros fins, instalar cabos telegráficos, levou ao planejamento de uma grande expedição mundial pelos oceanos.


As Grandes Expedições Oceanográficas

A Coroa Britânica financiou entre os anos de 1872-76 uma grande expedição pelo mundo a bordo do H.M.S. Challenger sob o comando de Charles W. Thompson. Nesta viagem foram coletados organismos em profundidades de até 5.500m, cujas descrições foram publicadas em 34 volumes. A viagem pioneira do “Challlenger” é considerada como o início da Oceanografia Moderna.

Seguiram-se as expedições do “Albatross” (USA) no Paciifco Norte e Índico entre 1887 e 1925, a global do “Dana I e II” da Dinamarca entre 1921 e 1936, a alemã do “Meteor” entre1925 e 1938 no Atlântico.

As grandes expedições dos países ocidentais encerraram com a Dinamarquesa do "Galathea" ao redor do mundo (1950-52), na qual foram efetuadas as primeiras coletas quantitativas na profundidade de 10.019 m na Fossa das Filipinas. Nestas coletas, foi utilizado um pegador de fundo tipo Petersen com 0,2m2 de abertura.

No final da década de 50 as expedições do navio Russo "Vitiaz" (1957-60) no Pacífico, aportaram valiosas informações sobre a distribuição geográfica, batimétrica e dados de biomassa do macrozoobentos nas fossas (hadal). No final da década 60 pesquisadores da Woods Hole e da Scripps, Sanders & Hessler, utilizando malhas mais finas para o peneiramento do macrozoobentos, fizeram uma importante contribuição sobre a diversidade da zona profunda, questionando o conhecimento da época que considerava a região muito pobre em espécies. Sanders &Hessler coletaram um elevado número de espécies de bivalvos e poliquetas numa transversal realizada no Atlântico Norte.

A partir da década de 70 difundiu-se a utilização de submersíveis pelas grandes potências. Nos anos 80 foi privilegiada a abordagem multidisciplinar e a utilização de novos equipamentos, especialmente, para posicionamento e localização. Neste período, foram obtidos: dados sobre sazonalidade das populações e comunidades; o acompanhamento temporal de dados bióticos e abióticos em estações fixas; informações sobre a heterogeneidade do substrato em meso e micro-escala, em base ao uso de fotografias; um maior conhecimento sobre os consumidores onívoros ("croppers"); e a descoberta de novas comunidades.


Aspectos Metodológicos

A amostragem em grandes profundidades impõe severas dificuldades, exigindo embarcações e equipamentos de grande porte e custo elevado. Uma coleta a 5.000m com uma draga de arrasto exige cerca de 20.000m de cabo e um só lance leva varias horas.

Os primeiros equipamentos para observação direta no mar profundo foram construídos na década de 30 pelos EUA, eram bolas de aço de grande espessura (batisfera) com visores que permitiam uma visão limitada do fundo. Na batisfera Beebe & Barton em 1934, desceram até 914m de profundidade. O francês Auguste Piccard construiu os Batiscafos FNRS2, FNRS3 (1948) e o Trieste (1953). Em 1960, Auguste Piccard e o americano Don Walsh com o Trieste desceram até 11.000m na fossa das Marianas (Noroeste do Pacifico), a maior profundidade atingida até hoje nos oceanos.

Entre as décadas de 60 e 70 começaram a ser utilizados veículos que possuíam autonomia para navegar em grandes profundidades os “Deep Sea Research Vehicle” DSRV: entre os quais: os submersíveis franceses "Cyana" utilizado até 3.000 m, o Alvin (construído por Piccard em 1964) empregado até 4.000 m, o qual foi modificado por R. Ballard do Woods Hole em 1982, e o "Nautile" (Francês); os norteamericanos "US Sea Cliff"; os russos “Mir I-II”; e o japonês "Shinkay 6500", capaz de descer até 6000 m de profundidade, entre outros.

Os “Remote operated vehicles” ROVs operam por controle remoto, ex. o "Argo" que é ligado a um cabo e opera até 6000 m de profundidade. O "Jason Jr" opera ligado ao "Alvin" por um cabo de 61m e devido ao seu menor tamanho pode entrar, filmar e colher amostras em locais inacessíveis ao submersível. Os "Remote underwater manipulator” RUM, são manipulados a partir de plataformas ou navios.

Os novos equipamentos trouxeram, nas últimas décadas, uma série de vantagens para os estudos nas profundezas, entre as quais: a) a amostragem em pequena escala; b) a identificação do local da coleta, que possibilitou estudos temporais precisos em relação ao retorno; c) a tomada de amostras com pouca perturbação; d) a navegação entre obstáculos; e) a amostragem em camadas específicas da coluna d'água. Com os novos equipamentos é possível: a) saber onde se está trabalhando; b) observar o que se está fazendo; c) efetuar manipulações; d) tomar amostras de organismos vivos.


Características Ambientais

Apesar da definição genérica baseada nos limites batimétricos, o mar profundo está longe de ser um ambiente homogêneo. Englobando um limite vertical de quase 11 mil metros, o mar profundo possui o maior gradiente ambiental do planeta, com a pressão hidrostática aumentando linearmente 1 atmosfera a cada 10 metros de profundidade. Dentro dessas áreas, a heterogeneidade das variáveis físicas e as interações biológicas geram ambientes distintos, que vão desde calmas e extensas planícies abissais a perturbadas e pontuais fontes hidrotermais, localizadas principalmente no eixo das cordilheiras meso-oceânicas.

A temperatura varia entre 4oC e -1oC (-1,9oC na Antártica). Pesquisadores russos (Vinogradova) consideram que até cerca de 3000m de profundidade ainda são encontrados organismos euritérmicos, abaixo desta isóbata ocorrem somente espécies stenotérmicos para o frio. Estes stenotérmicos podem ocorrer também em baixa profundidade em regiões sub-polares, como Elpidia glacialis que ocorre desde os 50até 9000 m.

Em relação a tolerância a pressão, analisando 1200 spp. em profundidades superiores a 2000 m, Vinogradova considerou que destas espécies 30% eram euribáticas e 70% eram stenobáticas para altas pressões.

Os valores de oxigênio dissolvido são altos especialmente nas áreas próximas às zonas de formação de água profunda. No Atlântico Norte e Antártica, valores entre 6 e 7 ml l-1 de oxigênio dissolvido são comuns. Já no Pacifico Norte, após percorrer boa parte do globo, as águas profundas encontram-se mais empobrecidas em oxigênio dissolvido, com valores girando em torno dos 3,6 ml l-1. Apesar dos menores valores presentes no Pacífico Norte, estes não possuem empecilhos ao desenvolvimento da fauna, sendo mais que suficientes para a presença de uma rica fauna. Em alguns locais, contudo, os teores de oxigênio dissolvido podem chegar a níveis muito baixos (< 0,2 ml l-1) devido ao elevado consumo pela comunidade heterotrófica. Tais locais hipóxicos são denominados Zonas de Oxigênio Mínimo (ZOM) e formam-se especialmente onde a produtividade primária e o fluxo de material orgânico exportado para zonas profundas são elevados, em especial em zonas de ressurgência nas bordas oeste dos continentes. Entre as zonas hipóxicas de importância no planeta podemos citar a ressurgência da costa do Peru/Chile e o Mar da Arábia. Nestes locais há uma tendência ao empobrecimento da fauna e uma dominância de certos grupos de organismos.

O substrato até profundidades entre 4000 e 5000m é dominado por sedimentos finos contendo depósitos de carbonato e silício. As vasas carbonáticas, nas quais há a predominância de carapaças calcáreas de foraminíferos planctônicos são, contudo, limitadas pela profundidade de compensação do carbonato de cálcio (PCCC)1, a qual varia com a profundidade e as características químicas de cada oceano (p. ex., a PCCC no Oceano Atlântico é mais de 1000 metros mais profunda que àquela do Oceano Pacífico). Vasas silicosas (compostas de carapaças de diatomáceas e de silicoflagelados e radiolários) ocorrem em regiões mais profundas e em áreas temperadas abaixo de zonas de alta produtividade. Abaixo dos 4000 ou 5000m de profundidades há a dissolução desses compostos e o sedimento irá apresentar elevadas concentrações de óxido de ferro. A antiga idéia de substratos homogêneos na zona profunda não mais se sustenta, pois com a evolução na quantidade e qualidade das fotografias, sabe-se hoje em dia que o fundo é bastante heterogêneo.

Em relação a disponibilidade de alimento deve-se considerar o aporte das fontes exógenas e endógenas. Entre os aportes exógenos ocorrem a matéria orgânica transportada desde a plataforma pelas correntes de fundo, a matéria particulada descendente através da coluna de água (detritos, plâncton e peixes), o aporte pela morte dos grandes mamíferos aquáticos. É estimado que entre 1 e 3% da produção primária superficial chega ao abissal.

A matéria orgânica dissolvida na coluna d´água origina-se da ação bacteriana, processos metabólicos de metazoários e produtos dissolvidos do detrito e organismos em queda. A matéria orgânica na água intersticial do sedimento (amino ácidos, açúcares livres) é cerca de 10x maior do que a encontrada na coluna d´água.


As Divisões do Bentos Profundo

Nível Batial

No talude como a pendente é abrupta ocorrem afloramentos rochosos, nos quais são comuns Alcionarios, Zoantharios, Esponjas, Poliquetas (especialmente Serpullidae e Eunicidae), Cirripédios (Verruca, Scalpellum), Moluscos (Arca, Spondylus), Equinodermas, Decápodes.

Em fundos moles são comuns pequenos bivalvos (Abra, Chlamis, Yoldia, Nucula), Esponjas Hexactinellidas, Antozoarios, Decápodes, Equinodermas, Poliquetas. Em termos quantitativos predominam poliquetas, seguindo-se isópodes, anfípodes, tanaidáceos, bivalvos e ofiuróides.

Entre os grupos endêmicos do bentos profundo destacam-se: Classe Hexactinellida (esponjas), Classe Monoplacophora (Moluscos), Holoturias da ordem Elasipoda e espécies de estrelas da ordem Phanerozonia. Na transição com o abissal desaparece a maioria das famílias de Hexactinellida, ocorrem trocas entre as famílias de Elasipoda, trocam várias espécies de Phanerozonia. O batial é o limite para maioria das espécies euritérmicas.
Nível Abissal

No abissal a pendente é suave, cerca de 1m por km. Predominam poliquetas (50% da biomassa), isópodes e anfípodes (25% da biomassa, predominando em áreas mais oligotróficas), bivalvos e ofiuróides. Entre as guildas predominam comedores de depósito, os suspensívoros são muito escassos. Entre os predadores são comuns os anfípodes Lysianassídeos.


Nível Hadal

Os grandes predadores (estrelas, decápodos) estão praticamente ausentes. Entre os predadores generalistas predominam os anfípodes Lysianassideos, os quais podem ocorrer em número expressivo como o regsitrado a 9600 m Fossa das Filipinas no Pacífico.

Ente o macrozoobentos predominam as holoturias Elasipodas, pequenos bivalvos, poliquetas e isópodes. Entre as guildas tróficas são comuns onívoros e comedores de depósito, os organismos suspensívoros estão ausentes.

O endemismo é grande no hadal. Na fossa de Kuriles-Kamchatcha foi encontrado que 90% da biomassa foi devido a holoturia Elpidia glacialis, na fossa de Kermadec entre 70 e 95% da biomassa eram de bivalvos e na fossa de Tonga 50% da biomassa correspondia a isópodes e anfípodes

Foi verificada também a ocorrência de zonação, na fossa de Kuriles-Kamchatcha predomina o bivalvo Spisula vitjazi entre 6 e 8000 m e os poliquetas Elpidia glacialis e Macellice phalices entre 8 e 9000m.


Características do Macrozoobentos Afital


Modos de Alimentação.

Predominam os comedores de depósito. Os suspensívoros decrescem com o aumento da profundidade, ficando restritos á locais de pendente (batial) ou de locais com maior ação das correntes. Escasseiam os carnívoros especialistas com o aumento da profundidade. A baixa densidade das presas torna esta estratégia alimentar pouco rentável. A alimentação carnívora permanece como opção de formas onívoras que se alimentam também como necrófagas e comedoras de depósito. Entre os onívoros, com o aumento da profundidade, desaparecem as formas sedentárias (ofiuróides) e aumentam os organismos com maior tamanho e capacidade de locomoção, ex. os anfípodes Lysianassidae que podem atingir até 19 cm.


Estratégias Reprodutivas

Apesar da falta de informações sobre a reprodução do bentos profundo tem sido registrado que o desenvolvimento com larvas lecitotróficas é bastante comum. O baixo investimento reprodutivo com crescimento lento e longo tempo de vida é frequente entre os invertebrados, mas faltam informações para que esta estratégia possa ser considerada como preponderante no bentos profundo.

Reproduzir-se em um ambiente onde a fauna está esparsamente distribuída representa um grande desafio aos organismos de mar profundo. A reprodução de tais organismos requer sincronia na gametogênese e na liberação de gametas, bem como, a concordância espacial dos animais. O sucesso na fertilização dos ovócitos em espécies com fecundação externa é diretamente proporcional à concentração de espermatozóides na água, processo esse denominado de cinética da fertilização. É sabido que uma porcentagem de fertilização ótima requer concentrações entre 102 a 104 espermatozóides por mililitro, o que é influenciado por parâmetros como a velocidade da corrente, a taxa de liberação de esperma, coeficientes de difusão, velocidade de fricção e distância da fonte. Deste modo, há uma distância ótima na qual a taxa de fertilização será máxima e outras ainda nas quais menores ou nenhuma porcentagem de fertilização vai ocorrer.

Observações feitas de submersíveis e imagens de fundo revelaram que muitos macroinvertebrados podem andar em pares ou até hordas de vários indivíduos, permanecendo por longos períodos juntos. O pareamento e a formação de agregados já estão bem documentados para equinodermas no bentos profundo.

Além de adaptações comportamentais, alguns grupos de equinóides e poliquetas possuem adaptações morfológicas nos espermatozóides que permitem com que esses permaneçam unidos por mais tempo. O espermatozóide de Paralvinella pandorae, um poliqueta de fontes hidrotermais, possui um flagelo voltado estranhamente para frente, o que aparentemente permite um maior agregamento e conseqüente concentração dos mesmos. Já os espermatozóides de alguns ouriços das profundezas possuem reservas extras de lipídios, o que faz com que permaneçam ativos e viáveis por mais tempo.

Abundância - Diversidade

A densidade da macrofauna diminui com a profundidade e com a distância da costa, assim como de alta para baixas latitudes. A biomassa diminui com a profundidade, mas varia também entre distintas margens continentais, com a produção na coluna d'água, largura da plataforma e latitude.

Um dos fatos que impressionou os pesquisadores nas primeiras décadas de estudo do bentos profundo foi o gigantismo de algumas espécies: Anfípode Halicella gigantea (19 cm), o isópode Bathinomus giganteus (42 cm), exemplares de Misidáceos e Copépodos. O gigantismo foi atribuído a influência da pressão sobre o metabolismo e ao crescimento lento devido as baixas temperaturas. A respeito do gigantismo nas profundezas, deve-se observar que espécies costeiras também apresentam organismos de grande tamanho (ex. bivalvo gen. Tridacna – pia de água benta).

A partir da década de setenta, com um maior número de amostras quantitativas, verificou-se que em realidade o que predomina no bentos profundo são organismos de pequeno tamanho, talvez devido a menor quantidade de alimento disponível na região. Thiel constatou uma redução do tamanho da macrofauna e um decréscimo menos pronunciado numérico da meiofauna com o aumento da profundidade.

O número de espécies e os índices de diversidade são, geralmente, elevados no batial apresentam-se bastante variáveis no abissal e diminuem sensivelmente no hadal. O reduzido teor de oxigênio, em certas áreas do fundo, resulta numa menor diversidade. Além da falta de alimento também a instabilidade física do substrato, devido a atividade tectônica, é uma das causas da menor diversidade da macrofauna no hadal. As espécies dominantes representam entre 7-8% do total dos organismos nas amostras. Em torno de 28% das espécies ocorrem somente uma vez, e 11% duas vezes. As espécies mais comuns apresentam maior variância na ocorrência. Algumas destas espécies respondem ao aumento das perturbações com aumento na densidade. A equitatividade das amostras reflete o grau de perturbação.

As principais teorias para explicar a alta diversidade no bentos profundo, que ocorre principalmente no batial, mencionam que: a) existe uma situação de equilíbrio, no qual as espécies coexistiriam a partir da repartição do nicho em densidades próximas a da capacidade de suporte do sistema (Hipótese da Estabilidade-Tempo, Heterogeneidade do Hábitat); b) ocorre uma situação de desequilíbrio, na qual perturbações locais produziriam uma distribuição em manchas ("patchy habitat") mantendo as populações numa fase inicial de desenvolvimento, abaixo da capacidade de suporte do sistema, o que permitiria a persistência das espécies sem ocorrer exclusão competitiva (Perturbação Biológica, Intensidade das Perturbações). Deve ser considerada a possibilidade de que os fatores considerados nas duas teorias atuem de forma sinérgica influenciando na diversidade do zoobentos na zona profunda.

A respeito da diversidade no bentos profundo Bob Hessler do Scripps Institution of Oceanography argumenta que a alta diversidade provém da acomodação biológica de espécies em um ambiente bastante estável, onde cada espécie já está adaptada a um nicho específico. Apesar da relativa estabilidade há uma série de distúrbios físicos e biológicos no bentos. Os comedores de depósito, por exemplo, geram estruturas na forma de cones de sedimento com topografia diferenciada, que podem servir como locais de assentamento para espécies adaptadas a tais estruturas. Este desequilíbrio pontual em conjunto com a relativa estabilidade do mar profundo, gera um mosaico de nichos que favoreceria uma alta diversidade. Estes distúrbios não seriam suficientemente fortes para gerar uma extinção local, porém duradouros o suficiente para prevenir a exclusão competitiva e possibilitar que a fauna os utilize como um nicho específico. Tal fato está de acordo com a Hipótese do Distúrbio Intermediário, na qual em um contínuo de freqüência de perturbações, os extremos são prejudiciais à formação de alta diversidade biológica.
Hábitats Especiais

Fontes Hidrotermais e Fontes Frias

A descoberta das fontes hidrotermais em 1977 por R. Ballard da “Woods Hole”, foi considerada um dos maiores feitos científicos do século XX. A primeira fonte foi descoberta na cordilheira meso oceânica, no leste do Pacífico em frente a costa do Peru, na profundidade de 2500 m na fenda de Galápagos a 200 milhas nordeste das ilhas. Das fontes hidrotermais jorra água rica em minerais numa temperatura de mais de 300oC. As fontes hidrotermais, provenientes de fendas ou chaminés, sustentam um grande número e variedade de bactérias que aproveitam os compostos sulfurosos (H2S) para quimiossíntese. Estas bactérias alcançam grandes concentrações nas fontes hidrotermais profundas e são a base de toda a trama trófica. As fontes duram algumas décadas (máximo cem anos).

Além das fontes quentes, também ocorrem fontes de água fria com fauna similar, mas igualmente ricas em bactérias quimiossintetizantes. A água que flui destas fontes frias possui um alto teor de hidrato de metano e compostos sulfurosos. As fontes frias apresentam também “poças de salmoura” (descobertas na década de 90), nas quais a concentração de sal é 4 vezes maior do que a da água do mar adjacente. Nestas poças são encontradas altas concentrações de hidratos de metano que sustentam as bactérias. Bancos de bivalvos que possuem bactérias simbiontes são feições típicas das fontes frias e poças salinas. Tanto as fontes hidrotermais como as fontes frias ocorrem ao longo da cordilheira meso-oceânica, especialmente, no Oceano Pacífico, que apresenta a maior atividade tectônica.

A macrofauna bentônica (20 a 30 Kg/m2) apresenta um rápido crescimento, grande tamanho e ocorre em grande número sob altas pressões e baixas temperaturas (a maioria próximo dos 2 oC). Um dos animais mais característicos, Riftia pachyptila (Filo Vestimentifera), constrói tubos de mais de 1m de altura. Esta espécie não possui boca nem trato digestivo, os nutrientes são carreados pelos filamentos branquiais muito vascularizados com lamelas e pínulas. A cor avermelhada característica de R. pachyptila vem da hemoglobina. A espécie possui uma grande quantidade de bactérias simbiontes. Os sexos são separados e os estágios larvais desconhecidos. O gen. Lamellibrachia ocorre em fendas de água fria, as quais também possuem um alto teor de compostos sulfurosos e de hidrato de metano.

Os bivalvos Calyptogena magnifica e Bathymodiolus thermophilus (mais de 10 Kg/m2) são encontrados em altas densidades. Bactérias representam 75% do peso das brânquias das espécies do gên. Calyptogena, que ocorre somente nas fontes hidrotermais e nas fontes frias. As variações na intensidade das fontes hidrotermais são responsáveis pela mortalidade da espécie, cuja dissolução da concha leva cerca de 15 anos. Bathymodiolus não depende das fontes hidrotermais, mas atinge suas maiores concentrações e tamanhos nestes ambientes. Ambos bivalvos possuem desenvolvimento larval no plancton.


Literatura Complementar
Gage, J.D. 1991. Deep-Sea Biology. A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. Cambridge Univ. Press, 504p.

Lalli, C.M. & Parsons, T. R. 1997. Biological Oceanography: an Introduction. Second edition Elsevier Butterworth & Heinemann, Oxford, 314p.

Nybakken, J. 1997. Marine Biology. An Ecological Approach. Harper Collins, New York, 462p.

Pereira, R.C. & Soares-Gomes, A. 2009. Biologia Marinha. Segunda Edição. Editora Interciência, Rio de Janeiro, 631p.



1 A PCCC é a profundidade na qual o cabonato de cálcio entre em solução na água.


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