67
nəqliyyatından 2 dəfə az sürətlə hərəkət edir. Neyro
anotomiyada çox vaxt istifadə olunan marker qatıqotu
peroksidazasıdır – həmçinin o
retroqrad nəqliyyat ilə yer
dəyişir. Retroqrad nəqliyyat ehtimal ki, hüceyrə cismində zülal
tsiklinin tənzimlənməsində vacib rol oynayır. Aksonun
kəsilməsindən bir neçə gün sonra hüceyrə cismində promotoliz
müşahidə olunur ki, bu
Şəkil 3.15. Pişiyin oturaq sinirinin sensor liflərində cəld akson
68
nəqliyyatını nümayiş etdirən təcrübə. Tritium ilə nişanlanmış leysin
qanqlinin dorsal kökünə yeridilir və qanqli və sensor liflərdə 2,4,6,8
və 10 saatdan bir (yeridildikdən sonra) radioaktivlik ölçülür (şəkilin
aşağı hissəsi). Absis oxu boyunca qanqlidən oturaq sinirin ölçülmə
aparılan yerlərindən məsafəsi göstərilib. Ordinat oxu boyunca ancaq
yuxarı və aşağı əyri üçün loqarifmik miqyasda
radioaktivlik
(imp./dəq.) göstərilib. Gücləndirilmiş radioaktivlik «dalğası» (oxlar)
410 mm•sut
-1
sürətilə hərəkət edir.
zülal tsiklinin pozulmasına sübutdur. Promotoliz üçün tələb
olunan vaxt retroqrad nəqliyyatın aksonun kəsildiyi yerdən hü-
ceyrə cisminə qədər davam etməsilə korrelyasiya olunur.
Kəsilmə zamanı zülal sintezini tənzimləyən siqnal maddələrin
periferiyadan ötürülməsini pozur. Aydındır ki,
cəld akson
nəqliyyatında əsas «hərəkət vasitələri» qovucuqlar və ya
mitoxondrilər kimi orqanoidlərdir. Daha iri qovucuq və ya
mitoxondrilərin yer dəyişməsini mikroskop ilə
in vivo -da
müşahidə etmək olar. Bu cür hissəciklər qısa, cəld akson
nəqliyyatını bir istiqamətdə həyata keçirir; dayanırlar, çox vaxt
bir qədər arxaya, yana hərəkət edirlər, yenə dayanırlar, sonra
sıçrayırlar: 410 mm sutka
-1
anteroqrad hərəkətin orta sürətinə
təxminən 5 mkm•s
-1
müvafiq gəlir. Hər bir ayrıca hərəkətin
sürəti yüksək olmalıdır. Əgər orqanoid mikroborucuq və
filamentlərin
ölçülərini nəzərə alsaq, onda həqiqətən də bu
hərəkətlər çox sürətlidir. Cəld akson nəqliyyatı – ATP-in
yüksək qatılığını tələb edir. Kolxitsin kimi zəhərlər
mikroborucuqları dağıdır, həmçinin cəld akson nəqliyyatını
blokada edir. Buradan belə çıxır ki, vezikul və orqanoidlər
mikroborucuqlar və aktin filamentləri boyunca hərəkət edir. Bu
hərəkətlər dinein və miozinin kiçik molekul aqreqatı ilə təmin
olunur və bu vaxt ATP enerjisi istifadə olunur (şəkil 3.14).
Cəld akson nəqliyyatı patoloji proseslərdə də iştirak edə
bilər. Bəzi neyrotrop viruslar (məsələn, herpes və polimielit
virusları) periferiyada aksona daxil olur və retroqrad
nəqliyyatın köməyilə neyron cisminə hərəkət
edir və orada
çoxaldılır və öz toksiki təsirlərini göstərirlər. Tetanus toksini –
dəri zədələnməsi zamanı orqanizmə düşmüş bakteriyalar
downloaded from KitabYurdu.org
69
tərəfindən hazırlanan zülaldır. Sinir ucları ilə tutularaq neyron
cisminə nəql olunur və orada xarakterik əzələ spazmaları əmələ
gətirir.
Akson nəqliyyatının özünə toksiki təsir halları məlumdur,
məsələn, akrilamidlə təsir. Bundan başqa, hesab edirlər ki,
«beri-beri» avitaminozunun patogenezi və alkoqol
polineyropatiyası cəld akson nəqliyyatının pozulmasına gətirir.
Hüceyrədə cəld akson nəqliyyatı ilə yanaşı, ləng akson
nəqliyyatı da mövcuddur. Tubulin akson boyunca təxminən 1
mm•sut.
-1
sürəti ilə hərəkət edir, aktin isə bir qədər yüksək
sürətlə 5 mm•sut.
-1
-ə qədər. Sitoskeletin bu
komponentləri ilə
digər zülallar da miqrasiya edirlər; məsələn, fermentlər yəqin
ki, aktin və tubulinlə əlaqəlidirlər. Ləng akson nəqliyyatının
sürəti təxminən aksonun sürətinin artmasına uyğun gəlir.
Bu bölməni qurtarmaqla qeyd etməliyik ki, hüceyrələr heç
bir halda, məsələn, elektron mikroskopunda göründükləri kimi
statik deyillər. Plazmatik membran, xüsusilə də orqanoidlər
həmişə hərəkətdədirlər və həmişə yenidən qurulurlar; yalnız
ona görə onlar funksiyalarını yerinə yetirə bilirlər.
Onlar kim-
yəvi reaksiyaların getdiyi sadə kameralar deyildir. Onlar
membran və liflərin yüksək nizamlı konqlomeratlarıdırlar,
hansılarda ki, reaksiyalar optimal mütəşəkkilliklə təşkil
olunmuş ardıcıllıqla gedir.
Hüceyrədə funksiyaların tənzimlənməsi.
Fərdi
hüceyrənin funksional vahid kimi saxlanması əsasən nüvə
hesabına tənzimlənir; bu cür tənzimlənmə mexanizmlərinin
öyrənilməsi hüceyrə fiziologiyasının predmetidir. Bununla
yanaşı hüceyrələr ətraf mühit şəraitinə müvafiq və orqanizmin
digər hüceyrələrinin tələbatına uyğun öz funksiyalarını
modifikasiya etməlidirlər yəni, hüceyrələr funksional
tənzimlənmənin obyektidirlər. Aşağıda
biz bu tənzimləyici
amillərin plazmatik membrana necə təsir etməsinə və onların
hüceyrədaxili orqanoidlərə necə çatmasına baxacağıq.
70
3.4. Hüceyrə membranına tənzimləyici
amillərin təsiri
Membran potensialı.
Bir çox hallarda hüceyrə funksiya-
larının tənzimlənməsi membran potensialının dəyişməsi yolu
ilə həyata keçirilir. Potensialın lokal dəyişməsi mümkündür. Bu
vaxt – hüceyrənin qonşu sahəsində və ya digər hüceyrə ilə gen-
erasiya edən cərəyan membrandan keçir; sonra isə ionların
hüceyrədaxili qatılığı dəyişir. Bundan sonra membranın ion
kanalları açılır. Membran potensialının dəyişməsi membran zü-
lallarının konformasiyasına təsir edərək kanalların açılması və
ya bağlanmasını təmin edə bilər. Yuxarıda göstərildiyi kimi,
bəzi membran nasoslarının funksiyası membran potensialından
asılıdır. Sinir hüceyrələri membran potensialının
dəyişməsini
informasiya kimi qəbul etməyə ixtisaslaşıblar. Bunun
nəticəsində bu informasiyanın təhlil edilərək ötürülməsi təmin
olunmalıdır.
Hüceyrədaxili tənzimləyici maddələr.
Hüceyrəxarici
maddələrin iştirakı ilə daha vacib tənzimləyici mexanizmlər,
plazmatik membranda və ya hüceyrə daxilində spesifik resep-
torlarla qarşılıqlı əlaqə hesab olunur. Bu cür maddələrə sinir
hüceyrələri arasında informasiyanı ötürən sinaptik mediatorlar
– lokal agentlər və qanla daşınılaraq orqanizmin bütün
hüceyrələrinə çatdırılan maddələr, məsələn, hormonlar və
antigenlər aiddir. Sinaptik mediatorlar çox da böyük olmayan
molekullar olub, sinaps sahəsində sinir uclarından buraxılır;
Onlar qonşu postsimpatik hüceyrənin plazmatik membranına
çatdıqda elektrik siqnalları və ya
digər tənzimləyici
mexanizmlər fəaliyyətə başlayır.
Lokal kimyəvi agentlər çox vaxt ixtisaslaşmış hüceyrələr
tərəfindən ifraz olunurlar. Onlar hüceyrəxarici boşluqda sərbəst
diffuziya edirlər, ancaq onların təsiri kiçik hüceyrə qrupları
tərəfindən bu maddələrin parçalanması ilə məhdudlanır, bu ya
spontan, ya da ferment təsirilə olur. Bu cür agentlərin ifrazına
downloaded from KitabYurdu.org